Generativní meristémy
a vývoj květních orgánů
Srovnání
vegetativního a
generativního
meristému
Huala et Sussex 1993
Regulace kvetení
* které faktory regulují kvetení rostlin
­ vnější
­ vnitřní
* jaké jsou mechanizmy této regulace a jak jsou
odpovědi rostlin na jednotlivé faktory integrovány,
aby určily dobu kvetení
Genetické dráhy kontrolující čas kvetení
u Arabidopsis
Levy et Dean 1998
květní integrátorové proteiny
Integrace faktorů
Dubová et al. 2005
Externí faktory regulující kvetení 
* fotoperioda
* spektrální složení světla (indikuje hustotu porostu - v hustém
porostu je kvůli absorpci světla listy nízký poměr R:FR)
* dlouhodobé působení nízkých teplot v zimě (vernalizace)
* stresy (abiotické i biotické) - podle typu stresu zpomalení
nebo urychlení kvetení (při urychlení zřejmě strategie vyhnutí
se stresu, stress-avoidance: rostlina rychle vytvoří
potomstvo a semena se rozšíří jinam, případně přečkají
období nepříznivých podmínek na místě)
* další signály z prostředí (úroveň minerální výživy, teplota aj.)
- poměrně málo prozkoumané
Kvalita světla
* poměr R:FR je vnímán fytochromy (fytochrom B, A)
* R složka světla je pohlcována rostlinami, FR se odráží nebo
prochází
* nízký poměr R:FR indukuje u řady rostlin komplex odpovědí
zvaný vyhnutí se zastínění (shade-avoidance response):
­ hluboko vysetá semena neklíčí
­ ,,vytahování" rostlin v hustém zápoji
­ urychlení kvetení = vyhnutí se stínu formou produkce
semen
Interní faktory regulující kvetení 
* ontogenetické stáří rostliny - mnoho rostlin má do
určitého stáří juvenilní fázi, kdy nejsou schopny
vykvést ani za indukčních podmínek (nejsou
kompetentní ke kvetení)
* velikost/biomasa
- např. některé víceleté monokarpické druhy
(pcháče apod.) vykvetou až po překročení určité
velikosti přízemní růžice
- tabák (McDaniel) indukce kvetení po dosažení
určitého počtu listů
* hladina hormonů - hlavně gibereliny
Systém regulace kvetení
u Arabidopsis
* dráhy reagující na různé
podněty společně regulují
několik integrátorových
proteinů; ty stimulují tvorbu
proteinů pro identitu
meristému (nutné pro
přeměnu z vegetativního na
květní)
* na různých úrovních působí
represory (např. TFL),
které brání vykvetení příliš
mladých rostlin
květní integrátorové proteiny
LEAFY (LFY), APETALA1 (AP1), CAULIFLOWER (CAL),
AP2, and UNUSUAL FLORAL ORGANS (UFO)
Jack 2004
Kontrola přechodu ke kvetení
u Sinapis alba
Bernier et al. 1993
percepce vnímání
dlouhého dne
dospělými listy
mobilizace škrobu a
transport sacharosy
floémem
transport ribosidů cytokininů
xylémem z kořene
transport izopentenyladeninu
floémem z listů do SAM
iniciace prvního květního
primordia za 2 dny
Časování kvetení
* rostliny musí ,,vyhodnotit" řadu vnitřních i
vnějších faktorů
* životní strategie rostliny určuje, jak každý z
faktorů ovlivňuje kvetení, záleží i na podmínkách
lokality
* jsou rozdíly mezi druhy, ale i mezi ekotypy
jednoho druhu
Vernalizace 
* česky jarovizace, angl. vernalization
* dlouhodobé působení teplot těsně nad bodem
mrazu
* požadavek na vernalizaci je častý u přezimujících
(winter-annual) a dvouletých (biennial) rostlin
* může být kvalitativní nebo kvantitativní (jako u
fotoperiodizmu
 
Vernalizace
* vernalizace mnohdy kvetení přímo neindukuje, jen
umožňuje, že např. vernalizované rostliny jsou následně
indukovatelné ke kvetení dlouhým dnem, zatímco
nevernalizované zůstanou i na dlouhém dni vegetativní.
Kombinace vernalizace a fotoperiodizmu je dosti obvyklá.
* Nízké teploty jsou vnímány v meristémech vzrostných
vrcholů. Vernalizované meristémy jsou citlivé na indukční
podmínky (fotoperiodu apod.) i mnoho měsíců po skončení
nízkých teplot. Meristémy si tudíž ,,pamatují", že prošly
vernalizací. Tato paměť se předává na dceřinné buňky při
mitóze, ale ne při meióze. Vernalizovaný stav tedy
vykazuje znaky epigenetické dědičnosti.
 
Hess 1983
Geny pro identitu meristému
u Arabidopsis
* nutné pro indukci květních orgánů
* indukce kvetení spouští expresi LFY, pak AP1
* APETALA1 a LEAFY = transkripční faktory vazba
na DNA, regulace exprese genů
Meristémy květenství a květu
* determinantní rostlina ­ produkuje omezený počet
fytomer a pak přechází do kvetení ­ časté u
jednoletých rostlin
* indeterminantní rostlina ­ apikální buňky jsou
permanentní iniciály
* indeterminantní meristém květenství ­ hrozen - např.
u Arabidopsis ­ netvoří přímo květy, ale také netvoří
listy, ale listeny a směs meristémů květenství a květů
(květní meristém = nemá na bázi listen)
* determinantní meristém květenství ­ úbor ­
Asteraceae
Indeterminantní meristém květenství
hrozen u Arabidopsis
meristém květenství
meristém květní
(nemá na bázi listen)
Irish et Sussex 1990
ABC model
Geny identity květních orgánů
* objeveny pomocí květních homeotických mutantů
(homeotický = vztahující se ke genu produkujícímu hlavní
posun ve vývoji)
* transkripční faktory ­ specifikace umístění orgánů
* proteiny mají specifickou DNA vazebnou strukturu
(MADS-box)
* AP1, AP2, AP3, PI, AG
Srovnání meristémů
vegetativní meristém meristém květenství meristém květu
Matsumoto et Okada
Genes & Development 2001
Jak rostlina pozná vhodnou dobu ke kvetení
Nespolehlivé indikátory
* teplota
* vzdušná vlhkost
* celková úroveň osvětlení
Spolehlivé indikátory
* délka dne a noci (receptorem je fytochrom)
mění se s ročním obdobím
mění se se zeměpisnou šířkou
David Honys
Meristém květenství a květu
Smyth et al. 1990
Přehled stadií vývoje květu u
A.thaliana (Smyth et al. 1990)
Plant Cell, 2, 755-767, 1990
Stadium Charakteristický znak
1 Vznik květního základu
2 Tvorba květního primordia
3 Formace primordií sepalů
4 Sepaly překrývají meristem
5 Vznik primordií petalů a tyčinek
6 Sepaly uzavírají pupen
7 Zakládání nitky u primordií dlouhých tyčinek
8 Diferenciace prašných pouzder u dlouhých tyčinek
10 Petaly na úrovni krátkých tyčinek
11 Diferenciace bliznových papil
12 Petaly na úrovni dlouhých tyčinek
Stadia vývoje květu
Arabidopsis
5 - vznik primordií petalů a tyčinek,
primordia delších tyčinek (LS) = větší
8 - diferenciace prašných pouzder
u dlouhých tyčinek
7 - zakládání nitky u primordií
dlouhých tyčinek
5 6
6 - primordia tyčinek vyklenutá,
základ gynecea (G)
7 7
8 8
Smyth et al. 1990
Meristém
květenství a
květu
Bowman 1993
zakládání sepalů periklinální
dělení
abaxiální a
adaxiální sepal
zakládání petalů periklinální
dělení *
Meristém
květu
Bowman 1993
iniciace gynecea *
mediální prašníky - ms
příčný řez
semeníkem zakládání
vajíček
Stadia
vývoje květu
Arabidopsis
Smyth et al. 1990
9 - petaly nahoře širší
9 10
11 12
10 ­ velikost květu 2x
větší, petaly na úrovni
kratších tyčinek
11 ­ diferenciace
bliznových papil
12 ­ petaly na úrovni
delších tyčinek