Cytologie a anatomie pro pokročilé aneb rostlinná embryologie úvod Životní cykly u rostlin Rodozměna Semeno a jeho klíčení Vývoj klíční rostlinky Základ evoluční úspěšnosti schopnost vlastního rozmnožování Rozmnožování u rostlin ­ Vegetativní rozmnožování (Amixis) * fragmentace * cibulky, hlízky * rhizomy ­ Generativní rozmnožování (Amfimixis) specializované struktury - vývoj pohlavních buněk + mechanismus zajišťující jejich fůzi ­ Apomixis - zvláštní varianty rozmnožování,,vegetativní množení z generativních orgánů" semena jsou tvořena bez oplození Fáze životního cyklu u rostlin * Sporofyt - 2n = diploidní generace produkující spory * Gametofyt - 1n = haploidní generace produkující samčí nebo samičí pohlavní buňky (gamety), jejichž splynutím vzniká zygota * Životní cyklus = střídání fází = rodozměna Rodozměna u mechorostů oplození Meiosis Embryo i zralý sporofyt jsou závislé na fotosyntéze gametofytu Gametofyt S Rodozměna u kapradin Meiosis oplození GS Sporofyt i gametofyt je schopný fotosyntézy prokel Sporofyt Meiosis oplození G Rodozměna u krytosemenných rostlin Gametofyty jsou závislé na fotosyntéze sporofytu Podélný řez semenem modřínu Larix dexidua (L.)MILL. haploidní megagametofyt (primární endosperm) SAM ,,RAM" hypokotyl dělohy embryo parafínový řez, barveno Heidenheinovým železitým hematoxylinem (osemení odstraněno před procedurou) kořenová čepička zbytek nucelu Příklad semene s endospermem v době zralosti embrya Schéma stavby semene Nicotiana rustica Nicotiana tabacum L.- embryo v semeni dělohy hypokotyl endosperm osemení radikula Příklad semene s endospermem v době zralosti embrya Papaver somniferum L. Příklad semene bez endospermu v době zralosti embrya Schéma podélného řezu semenem Arabidopsis thaliana Primární meristémy ­ založeny již v embryu starší torpédovité embryo zralé embryo SAM RAM embryonální osa = hypokotyl dělohy Germination and Growth in the Seedling Seeds have: * a multicellular embryo with meristematic tissues for the first leaves and root already established * oils for high energy food storage and to help prevent decay * a seed coat to prevent desiccation and provide mechanical protection * carbohydrates in cotyledons which when broken down will supply the energy needed for rapid uptake of water for germination. * Angiosperm seeds are an effective evolutionary adaptation allowing plants to weather rough conditions. If they germinate when the conditions are not right the species could perish. Požadavky pro klíčení * quiescence * dormance Dormance může být překonána za podmínek vhodných pro růst. všechna semena potřebují: * přiměřenou zásobu vody * vhodnou teplotu * přítomnost kyslíku Speciální požadavky pro klíčení : * zmrznutí ­ přispívá k otevření osemení * horko nebo kouř z ohně * abrasive působení písku * hydrolyzační působení v zažívacím traktuživočichů Klíční rostlina x semenáček seedling Hypogeické klíčení Epigeické klíčeníIn all seedlings a root develops first and grows down into the soil. Then the shoot must emerge from the embryo and search out light above the soil and leaf litter. When stems and leaves emerge above ground chloroplasts in them rapidly mature turning the plant green. Although there are differences from plant to plant the basic pattern is the same. Charakteristika meristematických buněk * malé, izodiametrální buňky * tenká buněčná stěna * velké jádro (jádro-plasmový poměr) * velká hustota protoplastu ­ malé vakuoly Lokalizace primárních meristémů podélný řez apexem stonku Coleus Stonkový apikální meristém Coleus Podélný řez SAM Coleus blumei http://www-plb.ucdavis.edu/labs/rost/Rice/stems/meristem.html 3 základní typy SAM * jedna apikální buňka = nejprimitivnější ­ řasy, Equisetum * cyto-histologická zonace - Pinus, Ginkgo ­ povrchové apikální iniciály ­ centrální mateřské buňky ­ přechodná zóna ­ žebrový meristém * tunika-korpus - u všech krytosemenných a nejpokročilejších nahosemenných rostlin - četné apikální iniciály ve vrstvách jedna nebo více vrstev povrchových iniciál = tunika (antiklinální dělení buněk), korpus = spodní vrstvy meristému (antiklinální i periklinální dělení buněk) Jednobuněčné apikální meristémy jedna iniciála stonkový apikální meristém Equisetum meristém červené řasy tvořený jedinou apikální buňkou (AC). www.els.net Podélný řez apexem stonku Elodea canadensis 3 primární pletiva All plants have a special tissue that continues to divide called apical meristem which is generally found at the tip of roots or shoots. The apical meristem in turn gives rise to just 3 types of primary tissue which can divide and differentiate into all the other plant tissues. These primary meristems are: * Protoderm * Ground Meristem * Procambium Zonace meristémů Traas et Vernoux 2002 137,5° dělení meristému do zón dělení meristému do vrstev fylotaxe v meristému květenství A longitudinal section through the Arabidopsis shoot apex The approximate outlines of the central zone (CZ), peripheral zone (PZ) and rib zone (RZ) adapted from Laux and Schoof, 1997). The CZ is identified by its relatively weak cytoplasmic staining and low rate of cell division. Begonia rex SAM periferní meristém listová primordia kmenové buňky žebrový meristém tunika korpus Primární apikální meristémy Princip zachování embryonálního charakteru meristému: Část buněk nenastoupí cestu diferenciace, ale zachovává si dělivou schopnost po celou dobu existence vegetativního meristému Kmenové buňky (stem cells) Nediferencované buňky; dříve iniciály Po rozdělení si jedna dceřinná buňka zachová charakter buňky kmenové a druhá nastoupí diferenciační dráhu Srovnání SAM a RAM Arabidopsis Laux 2003 SAM Zea www.els.net Vliv cytokininů na vývoj SAM Arabidopsis Werner et al. 2003 35S:AtCKX1kontrola snížení obsahu cytokininů na 30- 40% kontroly) a) netransformovaná kontrola WT Columbia 0 b) linie 2H2 x 14/1-C s aktivovanou expresí ipt c) aktivátor 35S::LhG4 14/1-C d) neaktivovaný pOp::ipt reportérová rostlina 2H2 po 15 DC úsečka = 50 m a b c d DP H. Kratochvílová Vliv cytokininů na vývoj SAM Arabidopsis Protoderm a krycí pletiva Protoderm matures to form epidermis. This flattened irregular layer covers roots, shoots, and leaves. Some epidermal cells specialize to become: guard cells (always in pairs) to help in gas exchange, generally found in the lower epidermis of leaves. root hairs which emerge from the epidermal cells just above the root tip help increase the absorptive surface area of the root. Many epidermal cells produce a waxy water proofing, the cuticle of a leaf for instance. * leaf epidermis produces a wax called cutin * stem and root epidermis make suberin Where secondary growth occurs the epidermis within becomes a special layer of cells called periderm. Periderm is responsible for the production of a waterproofing material called suberin. Ground meristem differentiates into 3 important tissues: * Parenchyma cells are generally spherical or slightly irregular in shape with thin walls. Parenchyma forms a versatile tissue which can be used as storage in the cortex region of roots or it may be loaded with plastids such as chloroplasts in the spongy or palisade layers of leaves. Wounds are filled with parenchyma cells. * Collenchyma with its thickened but flexible walls is primarily used for support without preventing growth. Collenchyma cells lack the hardening agent called lignin. They remain alive at maturity, their thick walls create a supportive cylinder just inside the epidermis of young stems or within vascular tissue of leaf veins. * Sclerenchyma has the ability to very the shape and thickness of its cell walls. The mature cells are dead and can form either strong supporting fibers or extremely hard stone cells (sclereids) common in seed coats and nut shells. These cells contain lignin. Arabidopsis SAM a listová primordia Prokambium gives rise to the following vascular tissue: * primary xylem * primary phloem vascular cambium (important in secondary growth) Primary xylem has the dual roles of support and water transport, although the latter is by far the most important. When mature the lifeless tracheids and vessel elements form hollow, continuous, conduits from root to leaf All vascular plants contain tracheids, long slender cells with tapered ends. Pits along the sides and at the ends of these cells line up permitting water to flow from cell to cell. The pits of pit pairs consist of thin primary cell walls only. Only Angiosperms have vessel elements. These shorter, wider, cells align end to hollow end to form uninterrupted pipelines. The cell wall at the end of vessel elements is often missing, and pits dot their sides for lateral movement of water. Primary phloem is living tissue which is involved in the active transport and bulk movement of sugars and other nutrients. It is a complex tissue that has two major components: * sieve elements * companion cells The backbone of phloem function is carried out by sieve tube members which when arranged end to end form sieve elements. Because the end walls of sieve tubes have pores materials dissolved in the cytoplasm can stream from cell to cell. Sieve tube members, while alive at maturity, lack a nucleus so their energy and metabolic needs are supplied by companion cells which lie adjacent to them. Thus companion cells also play a role in conduction of food Stavba hypokotylu Essau 1966 přechod od radiálního uspořádání CS v kořeni ke kolaterálním CS ve stonku a listech Schéma stavby listu