Obsah 1 Konstrukce modelů 3 1.1 Stavové proměnné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.2 Populace strukturovaná podle věku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1.3 Modely disperse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2 Modely s konstantní projekční maticí 17 2.1 Příklad -- populace strukturovaná podle plodnosti . . . . . . . . . . . . . . . 17 2.2 Perronova-Frobeniova teorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2.3 Řešení projekční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 2.4 Transientní dynamika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.5 Analýza citlivosti a pružnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 2.6 Analýza věkově strukturované populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 3 Modely s interní variabilitou 55 3.1 Model populace tvořené juvenilními a plodnými jedinci . . . . . . . . . . . . . 55 1 2 OBSAH Kapitola 1 Konstrukce modelů 1.1 Stavové proměnné ,,Stav nějakého systému určuje jeho ,,chování . Například v mechanice je stav systému definován pomocí poloh a hybností všech částic, které ho tvoří; v etologii je stav jedince vyjádřen jeho ,,motivací ; stav ekosystému je popsán množstvím hmoty a energie, kterou si jeho jednotlivé složky vyměňují; v demografii je stav populace dán velikostí jednotlivých tříd (např. věkových), do nichž můžeme jedince rozdělit a podobně. 1.1.1 Zadehova teorie stavové proměnné Výchozím bodem teorie je pojem abstraktního objektu O, který interaguje s okolím pomocí stimulů (podnětů, buzení; excitation), které na něho působí, a odezev (response), kterými se projevuje navenek. Předpokládejme, že stimuly i odezvy lze nějak kvantifikovat. Přesněji: nechť objekt O pozorujeme v časovém intervalu [t0, t1), kde t0 < t1 , a stimuly a odezvy objektu v tomto časovém intervalu lze popsat funkcemi e : [t0, t1) E a r : [t0, t1) R, kde E a R jsou nějaké podmnožiny Banachova prostoru. Pak lze objekt O ztotožnit s pozorovanými stimuly a odezvami, tj. O = t, e(t) : t0 t < t1 , t, r(t) : t0 t < t1 . Pro zjednodušení zápisu zavedeme pro podmnožinu Y Banachova prostoru, pro interval I reálných čísel a pro funkci y : R Y označení yI = t, y(t) : t I . Pak můžeme psát O = e[t0,t1), r[t0,t1) . Při tomto pojetí představuje experiment vyvolání určitých stimulů e[t0,t1) a pozorování odezev r[t0,t1) objektu O. Základním předpokladem je, aby objekt O byl determinovaný1, tj. aby odezva byla stimulem jednoznačně určena. Požadujeme tedy, aby existovalo zobrazení z množiny 2R×E do množiny 2R×R takové, že r[t0,t1) = e[t0,t1) ; 1 Determinovaný objekt není totéž, co deterministický. Pozorované funkce e a r mohou být realizací nějaké náhodné funkce. 3 4 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ symbol 2Y označuje potenční množinu (množinu podmnožin) množiny Y . Funkce e a r je obtížné získat (pozorovat, měřit), a pokud se to podaří, obtížně se s nimi pracuje. Jedno z nabízejících se zjednodušení spočívá v uvažování okamžitých stimulů e(t) a odezev r(t) pro t [t0, t1). Determinovanost objektu by pak znamenala, že existuje zobrazení : E R převádějící stimulus v okamžiku t na okamžitou odezvu r, r(t) = e(t) . Stejný stimulus v různých časových okamžicích však často vyvolá různou odezvu, což znamená, že mezi stimulem a odezvou je nějaká zprostředkující proměnná x, která se v průběhu času mění. Tato proměnná nemusí být pozorovatelná, může, ale nemusí nějak odpovídat struktuře objektu; představuje jakousi hypotézu o uvažovaném objektu O, nějak vyjadřuje jeho stav. Nazývá se stavová proměnná. Stavovou proměnnou chápeme jako funkci času, x : R X, kde X je opět nějaká podmnožina Banachova prostoru. Tato funkce je obecně náhodná, její hodnoty jsou dány rozložením pravděpodobnosti. V tomto textu však budeme uvažovat pouze deterministické objekty, tj. takové, že stavová proměnná má v každém čase t [t0, t1) nulový rozptyl a proto ji lze považovat za funkci klasickou (nenáhodnou). Na stavovou proměnnou x klademe dva požadavky: 1. Odezva v časovém okamžiku t [t0, t1) je jednoznačně určena stavem a stimulem v tomto čase t, tj. existuje zobrazení G : X × E R (stimulus-state-response function) takové, že r(t) = G x(t), e(t) . (1.1) 2. Stav v nějakém časovém okamžiku je jednoznačně určen stavem v nějakém předchozím čase a stimuly, které objekt od té doby dostal, tj. existuje takové zobrazení F z množiny X × 2R×E do množiny X, že x(t + t) = F x(t), e[t,t+t) . (1.2) Zobrazení F se nazývá přechodová funkce (state-transition function). Požadavek 1. říká, že ke znalosti objektu stačí znát jeho stav a stimuly, které na něho působí. Je splněn zejména tehdy, když jsou stavové proměnné přímo pozorovatelné. V takovém případě lze okamžitou odezvu přímo ztotožnit se stavem a rovnost (1.1) má tvar r(t) = x(t). Požadavek 2. je omezující; u skutečných objektů může stav x(t + t) záviset také na historii, tj. hodnotách x() pro < t0, nebo na budoucnosti2, tj na hodnotách x() pro > t0. Budeme se tedy zabývat pouze neanticipativními systémy bez paměti. Rovnice (1.2) pro neznámou funkci x spolu s počáteční podmínkou x(t0) = x0 představuje model časového vývoje objektu O. Základním problémem matematického modelování je tedy nalezení (nebo konstrukce) přechodové funkce F. Speciální třídu modelů tvoří maticové modely. Jsou to modely, pro něž X = Rk a existuje matice A typu k × k taková, že přechodová funkce má tvar F x(t), e[t,t+t) = Ax(t). To neznamená, že by funkce F byla lineární v první proměnné. Matice A může záviset na stavu x(t). Je-li navíc t > 0 pevně zvoleno, dostaneme diskrétní maticový model. Prvky 2 Taková závislost nemusí znamenat porušení kauzality, neboť přechodová funkce nevyjadřuje příčinnost ale pouze funkční závislost 1.1. STAVOVÉ PROMĚNNÉ 5 matice A pak vyjadřují stimuly, které působí v časovém intervalu [t, t + t) na objekt O, který byl v čase t ve stavu x = x(t). Prvky matice A tedy závisí na stavu x a čase t, tj. A = A(x, t). Při vhodné volbě časové jednotky lze dosáhnout toho, že t = 1 a rovnici (1.2) lze zapsat ve tvaru x(t + 1) = A x(t), t x(t). (1.3) Časová jednotka t se nazývá projekční interval, rovnice (1.3) se nazývá projekční rovnice. Pokud závislost matice A na čase t je nekonstantní, tj. pro nějaký stav x0 Rk existují časy 1, 2 [t0, t1 - 1] takové, že 1 = 2 a A(x0, 1) = A(x0, 2), mluvíme o maticových modelech s externí variabilitou. Pokud matice A skutečně závisí na stavu x, tj. pro nějaký čas t [t0, t1 - 1] existují stavy x1, x2 Rk takové, že x1 = x2 a A(x1, t) = A(x2, t), mluvíme o maticových modelech s interní variabilitou. 1.1.2 Stavové proměnné v populačních modelech Populaci můžeme chápat jako objekt složený z jiných objektů. Jinak řečeno, každá populace je tvořena jedinci a každý jedinec je v nějakém stavu. Stav jedince (individua) budeme nazývat istav. Může jím být např. věk, velikost, vývojové stadium, obývaná lokalita, využitelná energie (tukové zásoby) a podobně. I-stav určuje odezvu jedince na stimulus. Ovšem v populačních modelech není zkoumaným objektem jedinec, ale populace. Stav populace nazveme p-stav. Pokud jsou splněny následující podmínky, 1. všichni jedinci jsou ovlivňováni týmž prostředím, 2. vliv populace na prostředí je součtem vlivů jedinců, pak lze p-stav vyjádřit jako rozložení i-stavů. Například, je-li jediným uvažovaným i-stavem vývojové stadium hmyzu, p-stavem v čase t může být čtyřrozměrný vektor, jehož složky jsou počty vajíček, larev, kukel a dospělců; je-li i-stavem věk, může být p-stavem v čase t integrovatelná funkce u : R+ R+, přičemž u(a) vyjadřuje hustotu jedinců věku a, tj. takovou funkci, aby množství jedinců ve věku od a1 do a2 bylo rovno integrálu a2 a1 u(a)da (v tomto případě by však nemohlo jít o maticový model). Typickými stimuly působícími na populaci jsou rození, umírání, dospívání, migrace a podobně. Tyto stimuly jsou také projevy i-stavů. Je-li například i-stavem věk jedince, pak staří jedinci umírají s jinou pravděpodobností než mladí, v jistém věku jsou jedinci plodnější než ve stáří nebo bezprostředně po narození atd. Avšak u některých organismů plodnost nezávisí na věku, ale na velikosti (u rostlin, korýšů) nebo na věku i velikosti (u ryb); někdy přežití stejně starých jedinců závisí na jejich původu (např. zda rostlina vyrostla ze semene nebo je klonem mateřské rostliny); přechod z jednoho stadia do následujícího u některých hmyzů nezávisí na věku, ale na teplotě okolního prostředí (v tomto případě by p-stav ,,teplota okolního prostředí nebyl součtem nebo rozložením nějakých i-stavů) a podobně. Tyto skutečnosti ukazují, že výběr i-stavových proměnných je kritickým krokem při tvorbě modelu. Uvažujme nyní pro určitost jako stimulus proces rození. Ten lze kvantifikovat jako počet potomků za jednotku času (tedy veličinu nabývající nezáporných celočíselných hodnot), nebo 6 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ i-stavová proměnná spojitá diskrétní spojitý regresní analýza analýza variance stimulus diskrétní logistická regrese kontingenční tabulky Tabulka 1.1: Statistické metody pro vyhodnocení závislosti stimulu na i-stavu celkovou biomasu potomků za jednotku času (nezáporné reálné číslo). Plodnost může být projevem i-stavu věk nebo velikost (kladné reálné číslo), ale také např. postavením v hierarchii skupiny (přirozené číslo) atd. Stimulus i i-stav tedy mohou být spojité i diskrétní veličiny. Jako vhodná i-stavová veličina určující stimulus by měla být vybrána ta, která na základě experimentů nebo pozorování vykazuje statisticky průkazný vliv na uvažovaný stimulus. Možnost volby statistické metody k vyhodnocení vlivu i-stavu na stimulus podle charakteru i-stavové veličiny a příslušného stimulu je shrnuta v tabulce 1.1. 1.2 Populace strukturovaná podle věku Jako jediný i-stav populace budeme uvažovat věk, na populaci budou působit dva stimuly -- rození a přežívání. Tímto způsobem je možné popisovat populace savců nebo ptáků. Aby model byl maticový, musíme uvažovat konečný počet p-stavů. Proto zvolíme nějakou časovou jednotku (pro populace velkých savců by vhodnou jednotkou byl rok až desetiletí, pro drobné savce týden až měsíc). Za tuto časovou jednotku jedinec, který přežije, zestárne o stejnou hodnotu. Předpokládejme, že žádný jedinec se nemůže dožít věku k vyjádřeného v příslušných jednotkách (volíme k N), tj. že nejvyšší možný věk je k -1. Jedince rozdělíme do k věkových tříd: v j-té třídě budou jedinci, pro jejichž věk a platí j - 1 a < j, v první třídě tedy budou novorozenci, v k-té nejstarší jedinci. Označme nj(t) velikost j-té věkové třídy. Vzhledem k procesu rození by jako ,,velikost bylo nejvhodnější uvažovat počet samic. Můžeme ale volit i jinou míru velikosti populace -- počet jedinců, populační hustotu, biomasu ap.; přechod od jednoho vyjádření k jinému je při konstantním poměru pohlaví pouze změnou měřítka. Pro popis přežívání předpokládejme, že v libovolném čase pro všechny jedince z j-té věkové třídy je stejná pravděpodobnost, že přežijí časovou jednotku, a tedy ,,se přesunou do následující věkové třídy; označme tuto pravděpodobnost Pj. Považujeme-li pravděpodobnost za klasickou, platí Pj = nj+1(t + 1) nj(t) , j = 1, 2, . . . , k - 1, neboli nj(t + 1) = Pj-1nj-1(t), j = 2, 3, . . . , k. (1.4) Množství potomků jednoho jedince za jednotku času je náhodná veličina s nějakou střední hodnotou. Budeme předpokládat, že tato střední hodnota je pro všechny jedince z j-té věkové třídy a jakýkoliv čas stejná; označme ji Fj. Pro velkou populaci to znamená, že množství všech potomků všech jedinců z j-té věkové třídy za časový interval jednotkové délky začínající časem t je roven Fjnj(t). Množství všech novorozenců (přesněji: velikost první věkové třídy) v čase 1.3. MODELY DISPERSE 7 t + 1 tedy bude součtem potomků rodičů ze všech věkových tříd, tj. n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + F3n3(t) + + Fk-1nk-1(t) + Fknk(t). (1.5) Při označení A = F1 F2 F3 . . . Fk-1 Fk P1 0 0 . . . 0 0 0 P2 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . Pk-1 0 , n(t) = n1(t) n2(t) n3(t) ... nk-1(t) nk(t) lze rovnice (1.4) a (1.5) zapsat v maticovém tvaru n(t + 1) = An(t), tedy ve tvaru projekční rovnice (1.3). Matice A se nazývá Leslieho matice. 1.3 Modely disperse Budeme se zabývat modely populace, u níž rozlišujeme dva i-stavy, z nichž jeden vyjadřuje místo výskytu jedince. Předpokládejme tedy, že populace strukturovaná podle nějakého kritéria (věku, velikosti, hmotnosti, plodnosti, stadia a podobně) je rozptýlena mezi několik lokalit (regionů, stanovišť, potravních ostrůvků a podobně). Mezi těmito lokalitami se jedinci z populace mohou přemisťovat. V takovém případě se mluví o metapopulacích (v ekologii) nebo o multiregionálních modelech (v demografii). Nejjednodušší případ disperse (migrace, šíření, rozptylu) mezi lokalitami je difúze. Při ní je množství jedinců přecházejících z jedné lokality na jinou úměrné velikosti populace na výchozí lokalitě, tj. existuje pravděpodobnost, že jedinec svou lokalitu opustí. V tomto oddílu budeme předpokládat, že tato pravděpodobnost nezávisí ani na velikosti populace, ani na nějakých vnějších vlivech. Nechť je tedy populace strukturována do s stadií a rozptýlena na p lokalit. Označme n () i velikost části populace tvořené jedinci i-tého stadia na -té lokalitě. Vektor popisující velikost celé populace můžeme vyjádřit dvěma způsoby -- buď nejprve všechna stadia na jedné lokalitě, pak na druhé atd., nebo nejprve jedinci prvního stadia na jednotlivých lokalitách, pak jedinci 8 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ druhého stadia atd. Struktura populace tedy může být vyjádřena buď vektorem n = n(1) n(2) ... n(p) = n (1) 1 n (1) 2 ... n (1) s n (2) 1 n (2) 2 ... n (2) s ... n (p) 1 n (p) 2 ... n (p) s nebo vektorem n = n1 n2 ... ns = n (1) 1 n (2) 1 ... n (p) 1 n (1) 2 n (2) 2 ... n (p) 2 ... n (1) s n (2) s ... n (p) s . (1.6) Dále budeme pro jednoduchost předpokládat, že k ,,demografické události , tj. k rození, k přechodu mezi stadii nebo k úmrtí, dochází v krajních bodech projekčního intervalu a k difúzi v průběhu projekčního intervalu. Zavedeme tedy symboly m () i k označení velikosti části populace tvořené jedinci i-tého stadia na -té lokalitě v období mezi ,,demografickými událostmi . Je-li tedy t levý krajní bod projekčního intervalu, označuje m () i (t) množství jedinců i-tého stadia na -té lokalitě bezprostředně po ,,demografické události . Pro zjednodušení zápisu při následujících úvahách bude užitečný Kroneckerův součin matic : Nechť matice X = (xij) je typu × a matice Y = (yij) je typu ×. Jejich Kroneckerův součin X Y je matice typu × , kterou lze blokově zapsat ve tvaru X Y = x11Y x12Y . . . x1Y x21Y x22Y . . . x2Y ... ... ... ... x1Y x2Y . . . xY . 1.3.1 Jednoduchý model difúze Vyjdeme ze zjednodušujících předpokladů: 1. Jednotlivé lokality jsou stejně kvalitní, tj. ,,demografické parametry jsou na všech stejné. 2. Pravděpodobnost emigrace z lokality závisí pouze na stadiu emigrujícího jedince, nikoliv na lokalitě. 3. Pravděpodobnost, že migrující jedinec přežije cestu závisí pouze na výchozí a cílové lokalitě, nikoliv na stadiu jedince. 4. Emigrace a přežití migrace jsou jevy stochasticky nezávislé. 1.3. MODELY DISPERSE 9 Pro popis struktury populace zvolíme první z možností (1.6). Nechť ,,demografické události na každé z lokalit popisuje matice A = (aij). To znamená, že m() (t) = An() (t), neboli m () 1 m () 2 ... m () s (t) = A n () 1 n () 2 ... n () s (t), tj. m () i (t) = s j=1 aijn () j (t) (1.7) pro každé = 1, 2, . . . , p a každé i = 1, 2, . . . , s, tedy m(1)(t) m(2)(t) ... m(p)(t) = An(1)(t) An(2)(t) ... An(p)(t) = A O . . . O O A . . . O ... ... ... ... O O . . . A n(1)(t) n(2)(t) ... n(p)(t) ; přitom O označuje nulovou čtvercovou matici řádu s. S použitím Kroneckerova součinu můžeme strukturu populace bezprostředně po ,,demografické události vyjádřit jako m(t) = (I A)n(t), kde I označuje čtvercovou jednotkovou matici řádu s. Označme dále di pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia opustí svou lokalitu a kj pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu se do konce projekčního intervalu dostane na lokalitu -tou, = j; při tomto označení musí platit p =1 =j kj 1 (tento součet vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který opustil svou lokalitu, migraci přežije a dostane se na nějakou jinou lokalitu). Pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia opustí j-tou lokalitu a skončí na -té je tedy podle předpokladu 4. rovna dikj. Položme kii = -1 (s tímto označením je p i=1 kij 0) a K = k11 k12 . . . k1p k21 k22 . . . k2p ... ... ... ... kp1 kp2 . . . kpp = -1 k12 . . . k1p k21 -1 . . . k2p ... ... ... ... kp1 kp2 . . . -1 , D = d1 0 . . . 0 0 d2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . ds . Při tomto označení je DA = d1a11 d1a12 . . . d1a1s d2a21 d2a22 . . . d2a2s ... ... ... ... dsas1 dsas2 . . . dsass . Po ,,demografické události dojde během projekčního intervalu k ,,dispersní události . Velikost n () i subpopulace tvořené jedinci i-tého stadia na -té lokalitě na konci projekčního intervalu (neboli na začátku následujícího projekčního intervalu) před další ,,demografickou událostí bude sestávat z těch jedinců i-tého stadia, kteří na -té lokalitě byli na začátku uvažovaného projekčního intervalu a neemigrovali z ní (střední velikost takové subpopulace je 10 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ m () i -dim () i ), a z těch jedinců, kteří na -tou lokalitu během projekčního intervalu imigrovali z ostatních lokalit (střední velikost takové subpopulace je p j=1 j= dikjm (j) i ). Tedy s využitím (1.7) dostaneme n () i (t + 1) = m () i (t) - dim () i (t) + p j=1 j= dikjm (j) i (t) = m () i (t) + di p j=1 kjm (j) i (t) = = s q=1 aiqn() q (t) + di p j=1 kj s q=1 aiqn(j) q (t) = p j=1 kj s q=1 diaiqn(j) q (t) + s q=1 aiqn() q (t). (1.8) Dále platí (K DA + I A)n(t) = = k11DA k12DA . . . k1pDA k21DA k22DA . . . k2pDA ... ... ... ... kp1DA kp2DA . . . kppDA + A O . . . O O A . . . O ... ... ... ... O O . . . A n(1) n(2) ... n(p) (t) = = p j=1 k1jDAn(j)(t) + An(1)(t) p j=1 k2jDAn(j)(t) + An(2)(t) ... p j=1 kpjDAn(j)(t) + An(p)(t) = p j=1 k1j s q=1 d1a1qn (j) q (t) + p q=1 a1qn (1) q (t) p j=1 k1j s q=1 d2a2qn (j) q (t) + p q=1 a2qn (1) q (t) ... p j=1 k1j s q=1 dsasqn (j) q (t) + p q=1 asqn (1) q (t) p j=1 k2j s q=1 d1a1qn (j) q (t) + p q=1 a1qn (2) q (t) p j=1 k2j s q=1 d2a2qn (j) q (t) + p q=1 a2qn (2) q (t) ...... p j=1 k2j s q=1 dsasqn (j) q (t) + p q=1 asqn (2) q (t) ... p j=1 kpj s q=1 d1a1qn (j) q (t) + p q=1 a1qn (p) q (t) p j=1 kpj s q=1 d2a2qn (j) q (t) + p q=1 a2qn (p) q (t) ... p j=1 kpj s q=1 dsasqn (j) q (t) + p q=1 asqn (p) q (t) . Porovnáním tohoto výsledku s (1.8) vidíme, že model difúze populace lze zapsat ve tvaru n(t + 1) = (K DA + I A)n(t) 1.3. MODELY DISPERSE 11 nebo podrobněji n(1) n(2) ... n(p) (t + 1) = (K DA + I A) n(1) n(2) ... n(p) (t). (1.9) 1.3.2 Obecnější model difúze Pro popis struktury populace nyní zvolíme druhou z možností (1.6). Nebudeme požadovat splnění zjednodušujících předpokladů z oddílu 1.3.1 a pohyb jedinců mezi lokalitami budeme popisovat podrobněji. Lze totiž předpokládat, že migrace je proces rychlejší než ,,demografie . Budeme si tedy představovat, že během projekčního intervalu dojde k více ,,migračním událostem -- přesunům z jedné lokality na jinou; počet ,,migračních událostí během projekčního intervalu označíme r. Opuštění předpokladů 2.­4. vede k uvažování pravděpodobnosti, že jedinec i-tého stadia opustí j-tou lokalitu a během časového intervalu délky 1/r se dostane na lokalitu -tou. Označme tuto pravděpodobnost c (j) i . Hodnota c () i nyní vyjadřuje pravděpodobnost přežití a setrvání jedinců i-tého stadia na -té lokalitě po ,,demografické události . (Ve zjednodušené situaci z oddílu 1.3.1 je r = 1, c () i = 1 - di a c (j) i = dikj pro j = .) Střední množství jedinců i-tého stadia na -té lokalitě po jedné ,,migrační události tedy bude m () i t + 1 r = p j=1 c (j) i m (j) i (t); (1.10) čas t označuje levý krajní bod projekčního intervalu, i = 1, 2, . . . , s, = 1, 2, . . . , p. Položme Ci = c (11) i c (12) i . . . c (1p) i c (21) i c (22) i . . . c (2p) i ... ... ... ... c (p1) i c (p2) i . . . c (pp) i , C = C1 O . . . O O C2 . . . O ... ... ... ... O O . . . Cs Rovnosti (1.10) můžeme nyní přepsat maticově: mi t + 1 r = m (1) i m (2) i ... m (p) i t + 1 r = Ci m (1) i m (2) i ... m (p) i (t) = Cimi(t), i = 1, 2, . . . , s, celkem tedy m t + 1 r = m1 m2 ... ms t + 1 r = C m1 m2 ... ms (t) = Cm(t). Strukturu populace po q + 1 ,,migračních událostech lze analogicky vyjádřit ve tvaru m t + q + 1 r = Cm t + q r , q = 0, 1, 2, . . . , r - 2. (1.11) 12 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ Stejnou úvahou dostaneme, že struktura populace před další ,,demografickou událostí (tj. na konci projekčního intervalu) je n(t + 1) = Cm t + r - 1 r . S využitím (1.11) odtud dostaneme n(t + 1) = Cm t + r - 1 r = C2 m t + r - 2 r = = Cr m(t). (1.12) Bez předpokladu 1. bude ,,demografické události na každé lokalitě popisovat jiná matice. Označme proto A() = a () ij s i,j=1 , = 1, 2, . . . , p matici popisující rození a přežívání na -té lokalitě. Stejnou úvahou jako v případě rovnosti (1.7) odvodíme, že m () i (t) = s j=1 a () ij n () j (t). (1.13) Tuto rovnost můžeme přepsat v maticovém tvaru 0 B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B @ m (1) 1 m (2) 1 ... m (p) 1 m (1) 2 m (2) 2 ... m (p) 2 . .. ... m (1) s m (2) s ... m (p) s 1 C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C A (t) = 0 B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B @ a (1) 11 0 . . . 0 a (1) 12 0 . . . 0 . . . . . . a (1) 1s 0 . . . 0 0 a (2) 11 . . . 0 0 a (1) 12 . . . 0 . . . . . . 0 a (1) 1s . . . 0 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) 11 0 0 . . . a (p) 12 . . . . . . 0 0 . . . a (p) 1s a (1) 21 0 . . . 0 a (1) 22 0 . . . 0 . . . . . . a (1) 2s 0 . . . 0 0 a (2) 21 . . . 0 0 a (1) 22 . . . 0 . . . . . . 0 a (1) 2s . . . 0 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) 21 0 0 . . . a (p) 22 . . . . . . 0 0 . . . a (p) 2s . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... a (1) s1 0 . . . 0 a (1) s2 0 . . . 0 . . . . . . a (1) ss 0 . . . 0 0 a (2) s1 . . . 0 0 a (1) s2 . . . 0 . . . . . . 0 a (1) ss . . . 0 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) s1 0 0 . . . a (p) s2 . . . . . . 0 0 . . . a (p) ss 1 C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C A 0 B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B @ n (1) 1 n (2) 1 ... n (p) 1 n (1) 2 n (2) 2 ... n (p) 2 . .. ... n (1) s n (2) s ... n (p) s 1 C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C A (t). Označme nyní Bij = a (1) ij 0 . . . 0 0 a (2) ij . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) ij , B = B11 B12 . . . B1s B21 B22 . . . B2s ... ... ... ... Bs1 Bs2 . . . Bss . Rovnosti (1.13) pro i = 1, 2, . . . , s, = 1, 2, . . . , p tedy můžeme zapsat ve tvaru m1 m2 ... ms (t) = B11 B12 . . . B1s B21 B22 . . . B2s ... ... ... ... Bs1 Bs2 . . . Bss n1 n2 ... ns (t) 1.3. MODELY DISPERSE 13 nebo stručně m(t) = Bn(t). Odtud a z rovnosti (1.13) nyní dostaneme model difúze n(t + 1) = Cr Bn(t) nebo podrobněji n1 n2 ... ns (t + 1) = Cr B n1 n2 ... ns (t). (1.14) 1.3.3 Příklad Uvažujme metapopulaci na dvou lokalitách strukturovanou do tří věkových tříd, tj. s = 3, p = 2. Obě lokality považujeme za stejně kvalitní, tedy specifické plodnosti i pravděpodobnosti přežití jsou na obou lokalitách stejné. Nechť plodní jsou jedinci druhé a třetí věkové třídy se specifickými fertilitami f2 a f3. Pravděpodobnost, že jedinci první, resp. druhé, věkové třídy přežijí projekční interval označíme p1, resp. p2. Jedinci třetí věkové třídy uhynou. O době migrace budeme předpokládat, že je stejná jako délka projekčního intervalu. Novorozenci nemigrují a pravděpodobnost opuštění lokality závisí pouze na věkové třídě. Náročnost cesty z první lokality na druhou může být jiná než cesty naopak; může jít např. o migraci vodních organismů proti proudu a po proudu. Pro jedince z různých věkových tříd se však neliší. Za těchto předpokladů můžeme vývoj uvažované metapopulace popisovat oběma uvedenými způsoby. V modelu popsaném v pododdílu 1.3.1 bude d1 = 0, takže A = 0 f2 f3 p1 0 0 0 p2 0 , D = 0 0 0 0 d2 0 0 0 d3 , K = -1 k12 k21 -1 . Projekční matice je tedy tvaru K DA + I A = -1 k12 k21 -1 0 0 0 d2p1 0 0 0 d3p2 0 + 1 0 0 1 0 f2 f3 p1 0 0 0 p2 0 = = 0 0 0 0 0 0 -d2p1 0 0 k12d2p1 0 0 0 -d3p2 0 0 k12d3p2 0 0 0 0 0 0 0 k21d2p1 0 0 -d2p1 0 0 0 k21d3p2 0 0 -d3p2 0 + 0 f2 f3 0 0 0 p1 0 0 0 0 0 0 p2 0 0 0 0 0 0 0 0 f2 f3 0 0 0 p1 0 0 0 0 0 0 p2 0 = = 0 f2 f3 0 0 0 (1 - d1)p1 0 0 k12d2p1 0 0 0 (1 - d3)p2 0 0 k12d3p2 0 0 0 0 0 f2 f3 k21d2p1 0 0 (1 - d2)p1 0 0 0 k21d3p2 0 0 (1 - d3)p2 0 . 14 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ Při označení ~A = 0 f2 f3 (1 - d2)p1 0 0 0 (1 - d3)p2 0 , M12 = 0 0 0 k12d2p1 0 0 0 k12d3p2 0 , M21 = 0 0 0 k21d2p1 0 0 0 k21d3p2 0 můžeme model (1.14) zapsat ve tvaru n(1) n(2) (t + 1) = ~A M12 M21 ~A n(1) n(2) (t); matice ~A popisuje plodnosti a přežívání nemigrujících jedinců, matice M12 a M21 popisují migrace. V modelu popsaném v pododdílu 1.3.2 bude r = 1, A(1) = A(2) = A, c21 1 = c12 1 = 0, c11 1 = c22 1 = 1, c12 2 = d2k12, c21 2 = d2k21, c11 2 = c22 2 = 1 - d2, c12 3 = d3k12, c21 3 = d3k21, c11 3 = c22 3 = 1 - d3, takže B11 = 0 0 0 0 , B12 = f2 0 0 f2 , B13 = f3 0 0 f3 , B21 = p1 0 0 p1 , B22 = 0 0 0 0 , B23 = 0 0 0 0 , B31 = 0 0 0 0 , B32 = p2 0 0 p2 , B33 = 0 0 0 0 , C1 = 1 0 0 1 , C2 = 1 - d2 d2k12 d2k21 1 - d2 , C3 = 1 - d3 d3k12 k21d3 1 - d3 a projekční matice je tvaru 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 - d2 d2k12 0 0 0 0 d2k21 1 - d2 0 0 0 0 0 0 1 - d3 d3k12 0 0 0 0 d3k21 1 - d3 0 0 f2 0 f3 0 0 0 0 f2 0 f3 p1 0 0 0 0 0 0 p1 0 0 0 0 0 0 p2 0 0 0 0 0 0 p2 0 0 = = 0 0 f2 0 f3 0 0 0 0 f2 0 f3 (1 - d1)p1 d2k12p1 0 0 0 0 d2k21p1 (1 - d2)p1 0 0 0 0 0 0 (1 - d3)p2 d3k12p2 0 0 0 0 d3k21p2 (1 - d3)p2 0 0 . Při označení F2 = f2 0 0 f2 , F3 = f3 0 0 f3 , 1.3. MODELY DISPERSE 15 P1 = (1 - d2)p1 d2k12p1 d2k21p1 (1 - d2)p1 , P2 = (1 - d3)p2 d2k12p1 d3k21p2 (1 - d3)p2 můžeme model (1.14) zapsat ve tvaru n1 n2 n3 (t + 1) = O F2 F3 P1 O O O P2 O n1 n2 n3 (t). Matice F2, resp. F3, vyjadřuje plodnosti druhé, resp. třetí, věkové třídy, matice P1, resp. P2, popisuje přežívání migrujících i nemigrujících jedinců druhé, resp. třetí, věkové třídy; (Pi)j je pravděpodobnost úspěšné migrace jedinců (i+1)-té věkové třídy migrujících z j-té lokality na -tou, tj. v případě = j pravděpodobnost přežití a setrvání na lokalitě. Projekční matice modelu je v tomto případě blokově Leslieho typu. Poznamenejme, že volba typu strukturování populace zavedená některou z rovností (1.6) v pododdílech 1.3.1 a 1.3.2 není podstatná, analogické úvahy lze provést při jiné volbě strukturování. Příklad ukazuje, že při první volbě bude bloková struktura projekční matice metapopulace taková, že diagonální bloky popisují ,,demografii (rození a přežívání), mimodiagonální bloky popisují migrace. Při druhé volbě má projekční matice metapopulace blokovou strukturu odpovídající projekční matici nemigrující populace (populace na jedné lokalitě). 16 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ Kapitola 2 Modely s konstantní projekční maticí 2.1 Příklad -- populace strukturovaná podle plodnosti Maticový populační model n(t + 1) = An(t) je vlastně vektorová lineární diferenční rovnice neboli systém lineárních autonomních diferenčních rovnic. Její řešení ukážeme nejprve na jednoduchém příkladu. Uvažujme populaci, která je strukturována do dvou tříd. Jedince (páry, samice ap.) rozdělíme na juvenilní (mladé, nedospělé) a plodné. Označme n1 = n1(t), resp. n2 = n2(t), množství juvenilních, resp. plodných, jedinců v čase t. V populaci probíhají tři procesy: rození, umírání (tj. z jiného pohledu přežívání) a dospívání. Předpokládejme, že umírání a dospívání jsou stochasticky nezávislé jevy. Nechť označuje střední množství potomků plodného jedince během projekčního intervalu, 1, resp. 2, označuje pravděpodobnost, že juvenilní, resp. plodný, jedinec přežije projekční interval a označuje pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během projekčního intervalu dospěje. Budeme předpokládat, že > 0, 1 > 0, > 0; (2.1) pokud by totiž některá z těchto hodnot byla nulová, populace nemůže přežívat. Podrobněji, pokud by 1 = 0 nebo = 0, žádný jedinec by se nedožil plodného věku, pokud by = 0, nerodili by se noví jedinci. Množství juvenilních jedinců za dobu délky projekčního intervalu bude rovno množství jedinců na začátku projekčního intervalu, kteří během něho přežili a nedospěli plus množství novorozených jedinců -- potomků jedinců plodných. Z předpokladu nezávislosti procesů přežívání a dospívání tedy dostáváme n1(t + 1) = 1(1 - )n1(t) + n2(t). (2.2) Plodní jedinci v populaci na konci projekčního intervalu budou ti, kteří byli plodní na začátku projekčního intervalu a tento interval přežili plus ti juvenilní jedinci, kteří během projekčního intervalu dospěli a nezemřeli, tedy n2(t + 1) = 1n1(t) + 2n2(t). (2.3) 17 18 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Model (2.2), (2.3) můžeme zapsat v maticovém tvaru n1 n2 (t + 1) = 1(1 - ) 1 2 n1 n2 (t), (2.4) nebo stručně a obvykle n(t + 1) = An(t) s označením n = n1 n2 , A = 1(1 - ) 1 2 . Z rovnice (2.2) vyjádříme n2(t) = 1 n1(t + 1) - 1(1 - )n1(t) (2.5) a dosadíme do (2.3) n2(t + 1) = 1n1(t) + 2 n1(t + 1) - 1(1 - )n1(t) . V rovnici (2.2) dosadíme t + 1 za t a dále do ní dosadíme z předchozí rovnosti: n1(t + 2) = 1(1 - )n1(t + 1) + n2(t + 1) = = 1(1 - )n1(t + 1) + 1n1(t) + 2 n1(t + 1) - 1(1 - )n1(t) = = 1(1 - ) + 2 n1(t + 1) + 1 - (1 - )12 n1(t). První složka řešení systému diferenčních rovnic prvního řádu (2.4) je tedy řešením lineární diferenční rovnice druhého řádu n1(t + 2) = 1(1 - ) + 2 n1(t + 1) + 1 - (1 - )12 n1(t). (2.6) Její charakteristickou rovnicí je kvadratická rovnice 2 - 1(1 - ) + 2 + (1 - )12 - 1 = 0, (2.7) která má diskriminant D = 1(1 - ) + 2 2 - 4 (1 - )12 - 1 = 1(1 - ) - 2 2 + 41. (2.8) Vzhledem k předpokladům (2.1) je D > 0, takže charakteristická rovnice má dva reálné různé kořeny 1 = 1(1 - ) + 2 + D 2 , 2 = 1(1 - ) + 2 - D 2 (2.9) takové, že 1 |2| > 0. (2.10) Poznamenejme, že rovnost 1 = |2|, tj. 1 = -2 nastane právě tehdy, když 1(1 - ) + 2, tedy vzhledem k (2.1) právě tehdy, když = 1 a 2 = 0. Lineární diferenční rovnice druhého řádu (rekurentní formule) (2.6) má obecné řešení n1(t) = at 1 + bt 2. 2.1. PŘÍKLAD -- POPULACE STRUKTUROVANÁ PODLE PLODNOSTI 19 Konstanty a, b získáme z počátečních podmínek n1(0) a n1(1) = 1(1 - )n1(0) + n2(0), tedy n1(0) = a + b n1(1) = a1 + b2. Řešením tohoto systému rovnic je a = n1(1) - 2n1(0) 1 - 2 , b = 1n1(0) - n1(1) 1 - 2 , takže n1(t) = n1(1) - 2n1(0) 1 - 2 t 1 + 1n1(0) - n1(1) 1 - 2 t 2. Druhou složku řešení systému (2.4) dostaneme dosazením vypočítané první složky do rovnosti (2.5): n2(t) = n1(1) - 2n1(0) 1 - 1(1 - ) (1 - 2) t 1 + 1n1(0) - n1(1) 2 - 1(1 - ) (1 - 2) t 2. Řešení systému (2.4) tedy je n1(t) = 1(1 - )n1(0) + n2(0) - 2n1(0) 1 - 2 t 1 + 1n1(0) - 1(1 - )n1(0) - n2(0) 1 - 2 t 2, n2(t) = 1(1 - )n1(0) + n2(0) - 2n1(0) 1 - 1(1 - ) (1 - 2) t 1+ + 1n1(0) - 1(1 - )n1(0) - n2(0) 2 - 1(1 - ) (1 - 2) t 2, kde 1 a 2 jsou dány rovnostmi (2.8) a (2.9). Řešení systému (2.4) lze také stručně zapsat ve tvaru n(t) = t 1w(1) + t 2w(2) , kde = 1(1 - ) - 2 n1(0) + n2(0) 1 - 2 , = 1 - 1(1 - ) n1(0) - n2(0) 1 - 2 , w(1) = w (1) 1 w (1) 2 = 1 1 - 1(1 - ) , w(2) = w (2) 1 w (2) 2 = 1 2 - 1(1 - ) . Přímým výpočtem ověříme, že 1, 2 jsou vlastními hodnotami matice A a vektory w(1), w(2) jsou příslušné vlastní vektory. Porovnáním s (2.8) a (2.1) vidíme, že D = 1(1 - ) - 2 a tedy 1(1 - ) + 2 D = 21(1 - ), neboli 1,2 = 1(1 - ). 20 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ To znamená, že obě složky obou vlastních vektorů w(1), w(2) jsou nenulové. Hodnoty , závisí na počátečních podmínkách n1(0), n2(0). Platí pro ně - = 1(1 - ) - 2 n1(0) + n2(0) 1 - 2 - 1 - 1(1 - ) n1(0) - n2(0) 1 - 2 = = 1 + 2 + 21(1 - ) n1(0) + 2n2(0) 1 - 2 = 0, pokud alespoň jedna z hodnot n1(0), n2(0) je kladná. Odtud plyne, že hodnoty , nemohou být současně nulové, pokud alespoň jedna z počátečních hodnot n1(0), n2(0) byla kladná, neboli n1(t) = 0 = n2(t) pro nějaké t jedině v případě, že n1(0) = 0 = n2(0). Pro všechna t taková, že n2(t) = 0, platí n1(t) n2(t) = w (1) 1 t 1 + w (2) 1 t 2 w (1) 2 t 1 + w (2) 2 t 2 = w (1) 1 + w (2) 1 2 1 t w (1) 2 + w (2) 2 2 1 t Pro 1 = |2| plyne z nerovností (2.10) vztah lim t 2 1 t = 0. Pokud tedy 1 = |2| a existuje t0 0 takové, že n2(t) = 0 pro všechna t t0, dostaneme lim t n1(t) n2(t) = w (1) 1 w (1) 2 = 1 - 1(1 - ) , pokud = 0, a n1(t) n2(t) = w (2) 1 w (2) 2 = 2 - 1(1 - ) pro t 0, pokud = 0. Podívejme se na několik speciálních případů modelu (2.4). Za délku projekčního intervalu vezmeme dobu potřebnou k ,,vyprodukování jednoho potomka, tj. vždy bude = 1. V každém z modelů bude n1(0) = 1, n2(0) = 0, tj. n1(1) = 1(1- ). Modelujeme tedy vývoj populace začínající jednotkovým množstvím juvenilních jedinců a žádným jedincem plodným. 2.1.1 1 = 2 = 1, = 1, = 1 V tomto případě jedinci neumírají, za jedno období jistě dospějí a jsou schopni v každém dalším období zplodit potomka. Jedná se tedy o ,,klasické Fibonacciho králíky. Projekční matice, její vlastní hodnoty a příslušné vlastní vektory a konstanty vyjadřující závislost řešení na počátečních podmínkách, nyní jsou A = 0 1 1 1 , 1 = 1 + 5 2 , w(1) = 1 1 + 5 2 , 2 = 1 - 5 2 , w(2) = 1 1 - 5 2 , = 5 - 5 2 , = 5 + 5 2 , 2.1. PŘÍKLAD -- POPULACE STRUKTUROVANÁ PODLE PLODNOSTI 21 takže řešení je tvaru n1(t) = 5 - 5 2 1 + 5 2 t + 5 + 5 2 1 - 5 2 t , n2(t) = 5 1 + 5 2 t - 5 1 - 5 2 t . Platí tedy lim t n1(t) = lim t n2(t) = , lim t n1(t) n2(t) = 5 - 1 2 ; velikost populace roste nade všechny meze, poměr juvenilních a plodných jedinců konverguje ke zlatému řezu. 2.1.2 1 = 7 9 , 2 = 2 3 , = 1 7 , = 1 V tomto případě máme A = 2 3 1 1 9 2 3 , 1 = 1, w(1) = 1 1 3 , 2 = 1 3 , w(2) = 1 -1 3 , = = 1 2 , takže řešení je tvaru n1(t) = 1 2 1 + 1 3 t , n2(t) = 1 6 1 - 1 3 t . Platí tedy lim t n1(t) = 1 2 , lim t n2(t) = 1 6 , lim t n1(t) n2(t) = 3; Velikost populace i poměr juvenilních a plodných jedinců konvergují ke konečné hodnotě. Přitom velikost subpopulace juvenilních jedinců konverguje ke své stabilizované úrovni monotonně, velikost subpopulace plodných jedinců ke své stabilizované hodnotě konverguje s tlumenými oscilacemi. 2.1.3 1 = 3 4 , 2 = 1 2 , = 1 3 , = 1 V tomto případě máme A = 1 2 1 1 4 1 2 , 1 = 1, w(1) = 1 1 2 , 2 = 0, w(2) = 1 -1 2 , = = 1 2 , takže řešení je tvaru n1(t) = 1 2 pro t 1, n2(t) = 1 4 pro t 1. Platí tedy n1(t) n2(t) = 1 pro t 1; Velikost populace i poměr juvenilních a plodných jedinců jsou po jednom časovém kroku konstantní. 22 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2.1.4 1 = 1, 2 = 0, = 1, = 1 V tomto případě je A = 0 1 1 0 , 1 = 1, w(1) = 1 1 , 2 = -1, w(2) = 1 -1 , = = 1 2 , takže řešení dostáváme ve tvaru n1(t) = 1 2 1 + (-1)t , n2(t) = 1 2 1 - (-1)t . Řešení je tedy periodické s periodou 2; v populaci se pravidelně střídají generace juvenilních a plodných jedinců o konstantní velikosti. 2.2 Perronova-Frobeniova teorie Všechny matice v tomto oddílu budou typu n × n, všechny vektory budou n-rozměrné. Pro matici A a vektor v, A = a11 a12 . . . a1n a21 a22 . . . a2n ... ... ... ... an1 an2 . . . ann , v = v1 v2 ... vn , budeme používat označení (A)ij = aij, (v)i = vi. Symbol |A|, resp. |v|, bude označovat matici, jejíž složky jsou (|A|)ij = |aij|, resp. vektor, jehož složky jsou (|v|)i = |vi|. Dále budeme zapisovat A c . . . (i, j)aij c, v c . . . (i)vi c, A B . . . (i, j)aij bij, tj. (i, j)(A)ij (B)ij, v w . . . (i)vi wi, tj. (i)(v)i (w)i a podobně. Symbol I bude označovat jednotkovou matici. Pro matici A a vektor v dále klademe ker A = {w : Aw = 0} , diag v = v1 0 . . . 0 0 v2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . vn , v = n i=1 v2 i ; ker A je zřejmě vektorový prostor dimenze nejvýše n, tj. dim ker A n, v je eukleidovská norma vektoru v. Definice 1. Matice A se nazývá nezáporná, je-li A 0 a nazývá se kladná, je-li A > 0. Definice 2. Nezáporná matice A se nazývá ­ primitivní, pokud (k N)Ak > 0, 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 23 ­ imprimitivní, pokud (k N)(i, j) Ak ij = 0, ­ reducibilní, pokud (i, j)(k N) Ak ij = 0, ­ ireducibilní, pokud (i, j)(k N) Ak ij > 0. Poznámka 1. Přímo z definice plyne, že každá primitivní matice je ireducibilní a každá reducibilní matice je imprimitivní. Tvrzení 1. Je-li A 0 a v w pak Av Aw. Je-li A > 0, v w a existuje i {1, 2, . . . , n} takové, že vi > wi pak Av > Aw. Důkaz. Plyne bezprostředně z vyjádření (Av)k = n j=1 akjvj, n j=1 akjwj = (Aw)k. Tvrzení 2. Je-li A > 0, v vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě a v 0, pak v > 0 a > 0. Důkaz. Poněvadž v je vlastním vektorem, je v = 0 a tedy existuje i {1, 2, . . . , n} takový index, že vi > 0. Podle druhé části tvrzení 1 je v = Av > A0 = 0. To znamená, že pro každý index j je vj > 0. Zejména tedy vi > 0, z čehož plyne, že > 0, neboť vi > 0. Dále pro libovolný index j je vj > 0, neboť vj > 0. Tvrzení 3. Je-li A 0 primitivní a v 0 její vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě , pak v > 0, > 0. Důkaz. Z tvrzení 1 plyne, že v = Av 0, takže 0. Poněvadž A je primitivní, existuje k N takové, že Ak > 0. Poněvadž Av = v, je také Akv = Ak-1Av = Ak-1(v) = Ak-1v = = kv. Tvrzení 2 nyní implikuje v > 0 a k > 0, takže = 0. Tvrzení 4. Nechť matice A splňuje předpoklady (i) A 0, A = 0; (ii) existuje číslo R a vektor u tak, že AT u = u, u > 0 (vektor u je vlastní vektor matice AT příslušný k vlastní hodnotě , který má všechny složky kladné); (iii) existuje číslo R a vektor v tak, že Av = v, v 0, v = 0 (vektor v je vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě , který má všechny složky nezáporné a alespoň jednu kladnou). Pak = . Důkaz. Platí uT v = AT u T v = uT Av = uT v = uT v. Z kladnosti vektoru u a z nezápornosti a nenulovosti vektoru v plyne uT v > 0. Výraz uT v lze tedy v poslední rovnosti vykrátit, takže = . Tvrzení 5. Nechť A > 0 splňuje předpoklady (ii) a (iii) tvrzení 4 (z nerovnosti A > 0 plyne i splnění předpokladu (i)) a symboly (= ), v mají stejný význam jako v tvrzení 4. Je-li w vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě , pak existuje číslo R takové, že w = v, tj. dim (ker(A - I)) = 1. 24 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Důkaz. Buď v vektor z tvrzení 2. Pak je v > 0 a > 0. Položme = min wj vj : j = 1, 2, . . . , n , i takový index, že = wi vi . Pro každý index j tedy platí = wi vi wj vj . Odtud plyne wj - vj 0, wi - vi = 0, (2.11) takže w - v 0. Připusťme, že w - v = 0. Pak A(w - v) = w - v = (w - v). To znamená, že w - v je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě , takže podle tvrzení 2 je w - v > 0, což je spor s druhou rovností (2.11). Tvrzení 6. Nechť A 0, w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě . Pak A|w| i = n j=1 aij|wj| = n j=1 |aijwj| n j=1 aijwj = |(Aw)i| = |(w)i| = || |wi|, (2.12) tj. A|w| || |w|. Důkaz. Nerovnost je trojúhelníková. Tvrzení 7. Nechť A 0. Pak množina SA = c 0 : v(c) v(c) 0, v(c) = 1, Av(c) cv(c) je neprázdná a shora omezená. Důkaz. Buď v(0) libovolný nezáporný vektor takový, že v(0) = 1. Podle tvrzení 1 je Av(0) A0 = 0 = 0v(0) , takže 0 SA, SA = . Buď c SA a v(c) příslušný vektor, který existuje podle definice množiny SA. Nechť i je takový index, že v (c) i = max v (c) 1 , v (c) 2 , . . . , v (c) n . Pak je v (c) i > 0 a cv (c) i Av(c) i = n j=1 aijv (c) j n j=1 aijv (c) i v (c) i max n j=1 alj : l = 1, 2, . . . , n , tedy c max n j=1 alj : l = 1, 2, . . . , n a c je horní závora množiny SA. 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 25 Tvrzení 8. Nechť A 0, SA je množina zavedená v tvrzení 7 a 1 = sup SA. Pak pro každý vektor w platí A|w| 1|w|. Důkaz. Nulový vektor splňuje uvedenou nerovnost triviálně. Připusťme, že existuje nenulový vektor w splňující nerovnost A|w| > 1|w| a položme = min 1 |wi| (A|w|)i - 1|wi| : |wi| > 0 . Pak je > 0 a |wi| (A|w|)i - 1|wi| pro každý index i, (1 + ) |wi| (A|w|)i , (1 + )|w| A|w|. Položíme-li v(1+) = 1 w |w|, dostaneme, že v(1+) 0, v(1+) = 1 a Av(1+) = 1 w A|w| 1 w (1 + )|w| = (1 + )v(1+) , takže 1 + SA, což je ve sporu s definicí suprema. Tvrzení 9. Nechť A 0. Pro každou její vlastní hodnotu platí || 1 = sup SA. Důkaz. Buď vlastní hodnota matice A a w příslušný vlastní vektor. Pak podle tvrzení 6 je A|w| || |w|. Kdyby || > 1, pak by A|w| > 1|w| a podle tvrzení 8 by současně A|w| 1|w|, což by byl spor. Tvrzení 10. Nechť A 0 a 1 = sup SA. Pak 1 0, 1 je vlastní hodnotou matice A a příslušný vlastní vektor v 0. Důkaz. Nejprve ukážeme, že množina M = {v : v 0, v = 1} je kompaktní: Z trojúhelníkové nerovnosti pro normu plyne, že pro vektory v(1), v(2) M platí v(1) - v(2) v(1) + v(2) = 1 + 1 = 2, takže množina M je ohraničená. Buď w(k) k=1 M posloupnost vektorů konvergující k vektoru v v prostoru Rn s metrikou určenou euklidovskou normou, tj. pro každý index i platí lim k n i=1 w (k) i - vi 2 = 0, neboli lim k w (k) i = vi. Poněvadž w (k) i 0, je také vi 0, tj. v 0. Z toho, že zobrazení F : Rn R dané předpisem F(u) = u je spojité, plyne podle Heineovy podmínky F lim k w(k) = lim k F w(k) , tj. 26 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ v = lim k w(k) = 1. Celkem tedy dostáváme, že v M. Množina M s konvergentní posloupností obsahuje i její limitu, takže tato množina je také uzavřená. Hodnota 1 = sup SA je limitou posloupnosti čísel z množiny SA, tj. existuje posloupnost {ck} k=1 SA taková, že lim k ck = 1. K číslům ck SA existují vektory v(ck) takové, že v(ck) 0, v(ck) = 1 (2.13) a Av(ck) ckv(ck) . (2.14) Relace (2.13) říkají, že všechny vektory v(ck) jsou prvky množiny M. Z její kompaktnosti plyne, že existuje posloupnost v(ckl ) l=1 vybraná z posloupnosti vektorů v(ck) k=1 taková, že lim l v(ckl ) = v M. Z první relace (2.13) dále plyne v 0, tj. |v| = v. Z (2.14) plyne Av(ckl ) ckl v(ckl ) . Poněvadž lineární zobrazení je spojité, dostaneme limitním přechodem l z poslední nerovnosti nerovnost Av 1v. Z ní s využitím tvrzení 8 dostaneme Av = 1v, což znamená, že v je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě 1. Tvrzení 11. Nechť A 0 je primitivní. Pak existuje vlastní hodnota 1 > 0 matice A taková, že příslušný vlastní vektor v > 0, dim ker(A-1I) = 1 a pro každou vlastní hodnotu = 1 matice A platí 1 > ||. Důkaz. Položíme 1 = sup SA, kde SA je množina zavedená v tvrzení 7. Podle tvrzení 10 je 1 vlastní hodnotou matice A a příslušný vlastní vektor v 0. Podle tvrzení 3 je 1 > 0 a v > 0. Matice AT je také primitivní. Stejnou úvahou ukážeme, že existuje > 0 vlastní hodnota matice AT a příslušný vlastní vektor u > 0. Z tvrzení 4 dostaneme rovnost = 1. Poněvadž matice A je primitivní, existuje k N takové, že Ak > 0. Úvahy lze zopakovat pro matici Ak a její vlastní hodnoty k 1. Tím se ukáže, že matice Ak splňuje předpoklady tvrzení 5. Jsou-li nyní v(1) a v(2) dva vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě 1, platí Ak v(1) = 1v(1) , Ak v(2) = 1v(2) , takže podle tvrzení 5 je vektor v(2) násobkem vektoru v(1), tj. dim ker(A - 1I) = 1. Podle tvrzení 9 nemá matice A vlastní hodnoty s absolutní hodnotou větší než 1. Buď vlastní hodnota matice A taková, že || = 1 a w příslušný vlastní vektor. Z tvrzení 6 dostaneme A|w| || |w| = 1|w|, z čehož podle tvrzení 8 plyne A|w| = 1|w|. (2.15) To znamená, že |w| ker A - 1I , takže podle již dokázaného, je vektor |w| násobkem vektoru v a poněvadž v > 0, je také |w| > 0. (2.16) 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 27 Dále pro libovolný index i platí 1|wi| = A|w| i = n j=1 aij|wj| n j=1 aijwj = Aw i = |wi| = || |wi| = 1|wi|. V trojúhelníkové nerovnosti tedy nastává rovnost, což znamená, že argumenty všech sčítanců jsou stejné, arg aij|wj| = arg aijwj pro všechny indexy j. Protože aij R, aij 0, tj. arg aij|wj| = 0, je také arg aijwj = 0, tj. wj R a wj 0. Dále |wj| = wj, |w| = w. Vzhledem k (2.16) je wj > 0. Nyní s využitím (2.15) dostaneme wj = w j = Aw j = A|w| j = 1|w| j = 1w j = 1wj, takže = 1. Tvrzení 12. Nechť A 0, 1, jsou její vlastní hodnoty takové, že 1 = sup SA a || = 1, arg = , tj. = ei1. Pak existují čísla 1, 2, . . . , n R, že A = eiDAD-1, kde D = diag ei1 , ei2 , . . . , ein . Důkaz. Nechť w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě , tj. Aw = w. Podle tvrzení 6 a 8 je 1|w| = || |w| A|w| 1|w|, takže A|w| = 1|w|. (2.17) Položme k = Arg wk |wk| , wk = 0, 0, wk = 0, tj. eik = wk |wk| , pokud wk = 0. Pak eik |wk| = wk pro každý index k, D|w| = w a dále AD|w| = Aw = w = ei 1w = ei 1D|w|, tedy ei 1D|w| = AD|w|, ei 1|w| = D-1 AD|w| a s využitím (2.17) A|w| = e-iD-1AD|w|. Položme C = e-iD-1AD. Pak A|w| = C|w|. Poněvadž A|w| 0, je také C|w| 0, tedy C|w| = C|w| . Celkem s využitím trojúhelníkové nerovnosti dostaneme A|w| = C|w| = C|w| |C| |w| = A|w|. V trojúhelníkové nerovnosti nastává rovnost n j=1 clj|wj| = n j=1 |clj| |wj|, l = 1, 2, . . . , n, což znamená, že clj|wj| a |clj| |wj| mají stejné argumenty, tedy clj R, clj 0, |C| = C. Dále cij = e-ie-ii aijeij , tj. |cij| = |aij| = aij, A = |C| = C = e-iD-1AD a odtud plyne tvrzení. 28 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Tvrzení 13. Nechť A 0, 1 = sup SA, 2, . . . , d jsou všechny její různé vlastní hodnoty takové, že 1 = |2| = |3| = = |d|, 0 = Arg 1 < Arg 2 < < Arg d. Pak j = e2i(j-1)/d1 a dim ker(A - 1I) = dim ker(A - jI) , j = 1, 2, . . . , d. Důkaz. Označme j = Arg j, tj. j = eij 1, j = 1, 2, . . . , d. Nejprve si všimneme několika jednoduchých fakt: (i) Z tvrzení 12 plyne, že k vlastní hodnotě j existuje regulární diagonální matice Dj taková, že A = eij DjAD-1 j . (ii) Matice A a DjAD-1 j mají stejné vlastní hodnoty. Je-li totiž vlastní hodnotou matice A pak matice S = A - I je singulární a tedy také matice DjSD-1 j = DjAD-1 j - I je singulární, což znamená, že je také vlastní hodnotou matice DjAD-1 j . Podobně nahlédneme, že libovolná vlastní hodnota matice DjAD-1 j je také vlastní hodnotou matice A. (iii) je vlastní hodnotou matice A právě tehdy, když e-ij je vlastní hodnotou matice e-ij A, neboť matice A - I a e-ij (A - I) = e-ij A - e-ij I jsou současně singulární nebo regulární. (iv) Je-li j vlastní hodnotou matice A, pak j je také vlastní hodnotou matice A, neboť matice A je reálná. Odtud dále plyne, že j = k pro nějaké k {1, 2, . . . , d}, tj. j + k = 2, neboť 1, 2, . . . , d jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu. Je-li d = 1, je tvrzení triviální. Je-li d = 2, pak 2 R -- kdyby totiž 2 měla nenulovou imaginární část, pak by také 2 byla vlastní hodnotou různou od 2 i 1, což by bylo ve sporu s předpokladem, že 1, 2 jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu. To znamená, že 2 = . Buď d > 2. Je-li 3 je vlastní hodnotou matice A, pak podle (iii) je e-i2 3 vlastní hodnotou matice e-i2 A, takže podle (i) je také vlastní hodnotou matice e-i2 ei2 D2AD-1 2 = D2AD-1 2 . Nyní podle (ii) je e-i2 3 vlastní hodnotou matice A, což znamená, že existuje k {1, 2, . . . , d}, že k = e-i2 3, eik 1 = e-i2 ei3 1, eik = ei(3-2) , k = 3 - 2, neboť k [0, 2). To znamená, že k (0, 3). To je však možné jen tak, že k = 2, k = 2 a tedy 3 = ei2 2. Analogicky lze ukázat, že 4 = ei2 3, 5 = ei2 4, . . . , d = ei2 d-1, 1 = ei2 d. Odtud plyne, že vlastní hodnoty 1, 2, . . . , d jsou vrcholy pravidelného d-úhelníku se středem 0 v komplexní rovině, tedy 2 = 2/d. Buď nyní j {2, 3, . . . , d} libovolný index. Z rovnosti Av = 1v 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 29 plyne rovnost A eij v = jv. Jsou-li tedy v(1), v(2), . . . , v(l) lineárně nezávislé vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě 1, pak eij v(1), eij v(2), . . . , eij v(l) jsou vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě j, které jsou lineárně nezávislé. To znamená, že dim ker(A - 1I) dim ker(A - jI) . Analogicky z toho, že rovnost Aw = jw implikuje rovnost A e-ij w = 1w, odvodíme nerovnost dim ker(A - jI) dim ker(A - 1I) . Celkem tedy dostaneme, že platí rovnost dim ker(A - 1I) = dim ker(A - jI) . Tvrzení 14. Je-li A 0 ireducibilní, pak 1 = sup SA > 0, příslušný vlastní vektor v > 0 a dim ker(A - 1I) = 1. Důkaz. Nejprve ukážeme, že ireducibilní nezáporná matice A nemá nulový sloupec: Připusťme, že existuje index j takový, že aij = 0 pro všechna i = 1, 2, . . . , n. Pak pro libovolné m N je Am jj = Am-1 A jj = n k=1 (Am-1 )jkakj = 0, což je spor s ireducibilitou. Položme c = min n j=1 aij : i = 1, 2, . . . , n , v(c) = 1 n (1, 1, . . . , 1)T . Pak c > 0 a Av(c) i = 1 n n j=1 aij 1 n c = c v(c) i , tedy Av(c) cv(c), takže c SA. Odtud plyne 1 = sup SA c > 0. Poněvadž matice A je ireducibilní, ke každé dvojici indexů i, j existuje číslo ij takové, že Aij ij > 0. Položme m = max {ij : i = 1, . . . , n, j = 1, . . . , n, i = j}. Pak (I + A)m = I + m j=1 m j Aj > 0, a pro libovolný vlastní vektor v matice A příslušný k vlastní hodnotě 1 platí (I + A)m v = = I + m j=1 m j Aj v = v + m j=1 m j j 1v = 1 + m j=1 m j j 1 v = (1 + 1)m v, tedy v je současně nezáporný vlastní vektor kladné matice (I+A)m příslušný k vlastní hodnotě (1 + 1)m. Podle tvrzení 2 je v > 0 a tedy dim ker(A - 1I) 1. 30 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Z uvedeného výpočtu dále plyne, že ker (A - 1I) ker (I + A)m - (1 + 1)m I . Prostor na pravé straně inkluze je podle tvrzení 5 jednodimenzionální a tedy dim ker (A - 1I) 1. Věta 1. Buď A nezáporná matice. Pak existuje její vlastní hodnota 1 R taková, že 1 || pro každou vlastní hodnotu matice A, a existuje nezáporný vlastní vektor v příslušný k vlastní hodnotě 1. Je-li navíc matice A primitivní, pak 1 > || pro libovolnou vlastní hodnotu = 1 matice A, příslušný vlastní vektor v > 0 a ker(A - 1I) je jednodimenzionální. Je-li navíc matice A ireducibilní a imprimitivní, pak 1 > 0, příslušný vlastní vektor v > 0 a existují vlastní hodnoty 2, 3, . . . , d takové, že j = e2i(j-1)/d1 a ker(A - 1I) je jednodimenzionální, j = 1, 2, . . . , d. Důkaz. První část je tvrzení 10, druhá část je tvrzení 11, třetí část je tvrzení 13 a 14. Poznámka 2. Číslo d z třetí části věty 1 je větší než 1. Tato vlastnost však nebyla dokázána. Klasifikace nezáporných matic a odpovídající vlastnosti vlastních hodnot a vlastních vektorů jsou shrnuty v obrázku 2.1. 2.3 Řešení projekční rovnice Budeme řešit projekční rovnici n(t + 1) = An(t) (2.18) s konstantní projekční maticí A typu k × k. Předpokládejme, že známe počáteční strukturu populace n(0). Pak platí n(1) = An(0), n(2) = An(1) = AAn(0) = A2 n(0), n(3) = An(2) = AA2 n(0) = A3 n(0), atd. Obecně n(t) = AAt-1n(0) a tedy n(t) = At n(0). (2.19) Přímým dosazením do rovnice (2.18) se lze přesvědčit, že n(t) dané rovností (2.19) je skutečně řešením projekční rovnice (2.18). Dále budeme předpokládat, že matice A v rovnici (2.18) má k různých vlastních hodnot. Z hlediska aplikací tento předpoklad není omezující. Aby totiž matice A měla násobnou vlastní hodnotu, musí její prvky splňovat určitou rovnost. Jinak řečeno, množina všech matic typu k × k majících násobné vlastní hodnoty tvoří varietu dimenze menší než k2 v prostoru Rk2 ; poněvadž k2-rozměrná míra takové variety je nulová, je (geometrická) pravděpodobnost jevu, že matice A bude mít násobné vlastní hodnoty, také nulová. 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 31 Reducibilní (i, j) () A ij = 0 1 0, w(1) 0 Ireducibilní (i, j) () A ij > 0 1 > 0, w(1) > 0 (d) j = 1e2i(j-1)/d, j = 1, 2, . . . , d " " " " " " " " "" b b b b b b b b bb Imprimitivní () (i, j) A ij = 0 Primitivní () A > 0 1 > |2|, w(1) > 0 " " " " " " " " "" b b b b b b b b bb Nezáporná A 0 1 R Obrázek 2.1: Klasifikace nezáporných matic a charakterizace jejich vlastních hodnot a vlastních vektorů. Vlastí hodnoty 1, . . . , n matice A jsou uspořádané tak, že |1| | |n|, w(1) označuje vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě 1. Nechť různé vlastní hodnoty 1, 2, . . . , k projekční matice A jsou uspořádány tak, že |1| |2| |k|; poněvadž matice A je nezáporná platí 1 R, 1 0, a tedy |1| = 1. Označme w(j) vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě j, j = 1, 2, . . . , k. Z předpokládané různosti vlastních hodnot plyne, že vektory w(1), w(2), . . . , w(k) tvoří bázi prostoru Rk. Existují tedy konstanty c1, c2, . . . , ck takové, že n(0) = c1w(1) + c2w(2) + + ckw(k) . 32 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Dosazením tohoto vyjádření do rovnosti (2.19) dostaneme n(t) = At n(0) = k j=1 At cjw(j) = k j=1 cjAt-1 Aw(j) = k j=1 cjAt-1 jw(j) = = k j=1 cjjAt-2 Aw(j) = k j=1 cjjAt-2 jw(j) = k j=1 cj2 j At-2 w(j) = = k j=1 cjt jw(j) . Dostáváme tedy řešení rovnice (2.18) ve tvaru n(t) = k j=1 cjt jw(j) . (2.20) Položme nyní W = w(1) , w(2) , . . . , w(k) T , = diag(1, 2, . . . , k) = (ijj) = 1 0 . . . 0 0 2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . k ; W je matice, jejíž sloupce jsou vlastní vektory matice A, je diagonální matice s vlastními hodnotami matice A na diagonále. Pak platí (AW)ij = Aw(j) i = jw(j) i = jw (j) i , (W)ij = k l=1 w (l) i ljj = jw (j) i , a tedy AW = W. (2.21) Poněvadž sloupce matice W tvoří bázi prostoru Rk, jsou lineárně nezávislé a tedy matice W je regulární. Z předchozí rovnosti proto dostaneme A = WW-1 , (2.22) dále W-1A = W-1 a po transpozici AT WT-1 = WT-1 ; symbol WT-1 označuje matici W-1 T = WT -1 . Porovnáním s rovností (2.21) vidíme, že sloupce matice WT-1 jsou vlastní vektory transponované matice AT , která má stejné vlastní hodnoty jako původní matice A. Je-li tedy WT-1 = v(1), v(2), . . . , v(k) , pak AT v(j) = jv(j) , neboli v(j)T A = jv(j)T ; 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 33 jinak řečeno, řádky matice W-1 jsou transponované levé vlastní vektory matice A. Platí tedy v(i)T w(j) = ij. Označme nyní c = W-1n(0). Vyjádření matice A ve tvaru (2.22) nyní dosadíme do řešení (2.19) rovnice (2.18): n(t) = At n(0) = WW-1 t n(0) = WW-1 WW-1 WW-1 n(0) = Wt W-1 n(0) = = Wt c = w(1) , w(2) , . . . , w(k) t 1 0 . . . 0 0 t 2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . t k c1 c2 ... ck = = w(1) , w(2) , . . . , w(k) t 1c1 t 2c2 ... t kck = k j=1 cjt jw(j) . Dostáváme tedy stejné vyjádření řešení rovnice (2.18) jako bylo v rovnosti (2.20). Navíc ale vidíme, že pro konstanty c1, c2, . . . , ck platí cj = v(j)T n(0), j = 1, 2, . . . , k. Provedené úvahy lze shrnout do věty: Věta 2. Nechť nezáporná matice A má různé vlastní hodnoty 1, 2, . . . , k takové, že 1 |2| |k|. Označme w(j), resp. v(j), (pravý) vlastní vektor, resp levý vlastní vektor, matice A příslušný k vlastní hodnotě j, j = 1, 2, . . . , k. Nechť vektory v(i), w(j) jsou takové, že v(i)T w(j) = ij. Pak řešení projekční rovnice (2.18) je tvaru n(t) = k j=1 cjt jw(j) , (2.23) kde cj = v(j)T n(0). Poznamenejme, že z předpokladu různosti vlastních hodnot plyne, že 1 > 0. V opačném případě by totiž bylo |2| = |3| = = |k| = 0. Pro ireducibilní matici A podle PerronovyFrobeniovy věty (aplikované na matici AT ) platí pro ireducibilní matici A nerovnost v(1) > 0. Má-li tedy počáteční struktura populace n(0) v takovém případě alespoň jednu složku nenulovou (tj. je-li populace na začátku sledování přítomna), pak je c1 = v(1)T n(0) > 0. Řekneme, že rovnice (2.18) je ergodická, pokud průběh jejího řešení v okolí nekonečna (tj. pro dostatečně velké t) nezávisí na počáteční podmínce n(0). Populaci, jejíž vývoj je popsán ergodickou rovnicí, nazveme také ergodickou. 2.3.1 Matice A ireducibilní a primitivní Řešení (2.23) projekční rovnice (2.18) přepíšeme na tvar n(t) = t 1 c1w(1) + k j=2 cj j 1 t w(j) . 34 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ V tomto případě je podle Perronovy-Frobeniovy věty 1 > |j| pro j = 2, 3, . . . , k a tedy lim t 1 t 1 n(t) - c1w(1) = k j=2 cj lim t j 1 t w(j) = o. Řešení n(t) projekční rovnice (2.18) s ireducibilní a primitivní maticí A je tedy pro libovolnou počáteční hodnotu n(0) asymptoticky ekvivalentní s funkcí c1t 1w(1). To znamená, že pro dostatečně velké t nezávisle na počáteční struktuře n(0) populace (pokud je alespoň jedna její složka na začátku nenulová) roste velikost populace exponenciálně a relativní zastoupení jejich jednotlivých složek je úměrné složkám kladného vlastního vektoru w(1) příslušného k dominantní vlastní hodnotě 1. Populace s primitivní projekční maticí A je tedy ergodická. Dominantní vlastní hodnotu 1 matice A lze interpretovat jako Malthusovský koeficient růstu. Pokud tedy 1 > 1, populace roste, pokud 1 < 1, populace vymírá. 2.3.2 Matice A ireducibilní a imprimitivní Podle Perronovy-Frobeniovy věty je v tomto případě 1 > 0 a existuje přirozené číslo d takové, že 1 < d k, j = 1e2i(j-1)/d pro j = 1, 2, . . . , d a 1 > |d+1| pokud d < k. Přitom dim ker(A - jI) = 1 pro j = 1, 2, . . . , d. Řešení (2.23) rovnice (2.18) přepíšeme na tvar n(t) = t 1 d j=1 cje2i(j-1)t/d w(j) + k j=d+1 cj j 1 t w(j) ; při zápisu používáme konvenci p-1 j=p j = 0. Platí tedy lim t 1 t 1 n(t) - d j=1 cje2i(j-1)t/d w(j) = k j=d+1 cj lim t j 1 t w(j) = o. (2.24) Nechť j je index takový, že 1 < j 1 2(d + 1). Pak d - j + 2 d a pro vlastní hodnotu d-j+2 platí d-j+2 = 1e2i(d-j+1)/d = 1e2i e-2i(j-1)/d = 1e-2i(j-1)/d = j, tj. vlastní hodnoty j a d-j+2 jsou komplexně sdružené. Matice A je reálná a proto pro vlastní vektor w(j) příslušný k vlastní hodnotě j platí Aw(j) = Aw(j) = Aw(j) = jw(j) = jw(j) = d-j+2w(j). Vektor w(j) je tedy vlastním vektorem matice A příslušným k vlastní hodnotě d-j+2. Poněvadž dim ker(A - d-j+2I) = 1, existuje konstanta j taková, že w(d-j+2) = jw(j). Podobně lze ukázat, že existuje konstanta j taková, že pro levé vlastní vektory v(j) a v(d-j+2) platí v(d-j+2) = jv(j). Dále platí 1 = v(d-j+2)T w(d-j+2) = jv(j) T jw(j) = jjv(j)T w(j) = jj. 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 35 Poněvadž počáteční struktura populace n(0) je reálný vektor, platí cd-j+2 = v(d-j+2)T n(0) = jv(j) T n(0) = jv(j)T n(0) = jcj a dále cje2i(j-1)t/d w(j) + cd-j+2e2i(d-j+1)t/d w(d-j+2) = = cje2i(j-1)t/d w(j) + jcje-2i(j-1)t/d jw(j) = = cje2i(j-1)t/d w(j) + cje2i(j-1)t/dw(j) = 2 cje2i(j-1)t/d w(j) = = 2 c2w(j) cos 2(j - 1)t d - c2w(j) sin 2(j - 1)t d ; symboly a označují reálnou a imaginární část komplexního čísla (vektoru). Položme r(t) = cd 2 w(d 2 ), d sudé, o, d liché. Poznamenejme, že řeálné vlastní hodnotě matice A odpovídá reálný vlastní vektor. Proto je funkce r reálná. Funkci s(t) = d j=1 cje2i(j-1)t/d w(j) nyní přepíšeme na tvar s(t) = c1w(1) + [d+1 2 ] j=2 cje2i(j-1)t/d w(j) + cd-j+2e2i(d-j+1)t/d w(d-j+2) - r(t) = = c1w(1) + 2 [d+1 2 ] j=2 c2w(j) cos 2(j - 1)t d - c2w(j) sin 2(j - 1)t d - r(t); symbol [] označuje celou část z reálného čísla . Porovnáním s (2.24) vidíme, že řešení n(t) projekční rovnice (2.18) s ireducibilní a imprimitivní maticí A je tedy pro libovolnou počáteční hodnotu n(0) asymptoticky ekvivalentní s funkcí t 1s(t), kde s je d-periodická funkce. Pro průměr hodnot funkce s na intervalu délky periody platí 1 d d-1 l=0 s(t + l) = 1 d d-1 l=0 c1w(1) + d j=2 cje2i(j-1)(t+l)/d w(j) = = c1w(1) + 1 d d-1 l=0 cje2i(j-1)t/d d-1 l=0 e2i(j-1)l/d w(j) = = c1w(1) + 1 d d-1 l=0 cje2i(j-1)t/d 1 - e2i(j-1)d/d 1 - e2i(j-1)/d = c1w(1) . 36 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ To znamená, že pro dostatečně velký čas t nezávisle na počáteční struktuře n(0) populace (pokud je ovšem alespoň jedna z jejích složek nenulová) roste populace tak, že její velikost kolísá kolem exponenciální funkce a dlouhodobý průměr zastoupení jednotlivých složek je úměrný složkám vlastního vektoru w(1) příslušného k dominantní vlastní hodnotě 1. Populace je opět ergodická a dominantní vlastní hodnotu 1 matice A lze opět interpretovat jako Malthusovský koeficient růstu. 2.3.3 Matice A reducibilní Věta 3. Matice A je reducibilní právě tehdy, když její řádky a sloupce lze přeskládat tak, že ji lze blokově zapsat ve tvaru A = B1 O B12 B2 kde B1 je ireducibilní matice typu k1 × k1, B2 je matice typu (k - k1) × (k - k1) a B12 je matice typu (k - k1) × k1; přitom 1 k1 < k. Bez újmy na obecnosti lze tedy matici A přepsat v blokovém tvaru A = B1 O B12 B2 kde B1 je ireducibilní matice typu k1 × k1. Pak A2 = B1 O B12 B2 B1 O B12 B2 = B2 1 O B12B1 + B2B12 B2 2 , A3 = B2 1 O B12B1 + B2B12 B2 2 B1 O B12 B2 = B3 1 O (B12B1 + B2B12)B1 + B2 2B12 B3 2 , atd. Obecně At = Bt 1 O B (t) 12 Bt 2 , kde B (t) 12 je nezáporná matice typu (k - k1) × k1. Vektor n popisující strukturu populace vyjádříme jako n = q p , kde vektor q je k1-rozměrný a vektor p je (k - k1)-rozměrný. Řešení (2.19) projekční rovnice (2.18) je nyní tvaru n(t) = Bt 1 O B (t) 12 Bt 2 q(0) p(0) = Bt 1q(0) B (t) 12 q(0) + Bt 2p(0) . Modelovanou populaci tedy můžeme rozdělit na ,,ireducibilní část q a ,,zbytek p (ten je tvořen např. postreprodukčními stadii nebo subpopulací na stanovišti, na něž vedou migrační cesty z ,,hlavního areálu ale nikoliv zpět v případě prostorově strukturovaných modelů ap.). ,,Ireducibilní část populace se vyvíjí způsobem popsaným v 2.3.1 nebo v 2.3.2 podle toho, zda je matice B primitivní nebo imprimitivní. 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 37 2.3.4 Stabilizovaná struktura a reproduktivní hodnota Buď A ireducibilní matice, 1 její dominantní vlastní hodnata a w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný vlastní vektor takový, že k j=1 wj = 1. Poznamenejme, že podle Perronovy-Frobeniovy věty je w > 0. Buď dále v = (v1, v2, . . . , vk)T levý vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě 1 takový, že vT w = 1. Opět je v > 0. Nechť n = n(t) je řešení projekční rovnice (2.18) a c1 = vT n(0). Podle 2.3.1 a 2.3.2 existuje N, že platí lim t -1 i=0 1 i 1 n(t + i) - c1t 1w = o; v případě primitivní matice A stačí volit = 1, v případě imprimitivní matice A stačí volit = d. Po dostatečně dlouhém vývoji populace tedy jsou průměrné velikosti jejích jednotlivých složek úměrné složkám vektoru w, tento vektor vyjadřuje stabilizovanou strukturu populace. Uvažujme nyní strukturně stabilizovanou populaci, tj. populaci po dostatečně dlouhém vývoji, jejíž průměrná struktura se dále vyvíjí podle (přibližné) rovnosti n(t) = 1 -1 i=0 1 1 n(t + i) = c1t 1w = t 1vT n(0)w a jejíž celková průměrná velikost je tedy (přibližně) rovna k j=1 nj(t) = k j=1 t 1vT n(0)wj = t 1vT n(0) k j=1 wj = t 1vT n(0) = t 1 k j=1 vjnj(0). Při označení j = vj k l=1 vl je celková průměrná velikost populace (přibližně) rovna k j=1 nj(t) = t 1 k l=1 vl k j=1 jnj(0). Poněvadž k j=1 j = 1, představuje výraz k j=1 jnj(0) váženým průměr velikostí složek počáteční populace. Výsledek lze tedy interpretovat tak, že j vyjadřuje váhu, s jakou přispívá j-tá složka počáteční populace k velikosti populace po dostatečně dlouhém vývoji. Hodnota j se proto nazývá reproduktivní hodnota j-té složky populace, vektor 1 k l=1 vl v1 v2 ... vk se nazývá vektor reproduktivních hodnot složek populace. 38 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2.4 Transientní dynamika V celém oddílu bude A ireducibilní matice typu k × k, (k 2), 1 > 0 její dominantní vlastní hodnota (růstový koeficient), w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný (pravý) vlastní vektor takový, že k j=1 wj = 1 (stabilizovaná struktura populace) a v příslušný levý vlastní vektor takový, že vT w = 1. Vektor n = n(t) = n1(t), n2(t), . . . , nk(t) T bude řešením rovnice (2.18) v čase t. Budeme dále používat označení c1 = vT n(0) a n(t) = 1 d d-1 l=0 1 i 1 n(t + l), kde d je počet vlastních hodnot matice A které mají modul rovný hodnotě 1. Symbolem 1 budeme označovat ,,taxíkářskou normu na Rk, tj. pro libovolný vektor = (1, 2, . . . , k)T Rk klademe = k j=1 |j|. Norma n(t) 1 vyjadřuje celkovou velikost populace v čase t; absolutní hodnoty v součtu není třeba psát, neboť vektor n(0) je nezáporný. 2.4.1 Rychlost konvergence ke stabilizované struktuře Buď největší z modulů vlastních hodnot matice A menších než 1; v případě d = k klademe = 0. Koeficient tlumení (dumping ratio) definujeme jako = 1 , pro = 0 klademe = . Zřejmě je > 1. Porovnáním s výsledky oddílu 2.3 vidíme, že existuje konstanta K taková, že 1 t 1 n(t) - c1w K-t (2.25) pro libovolnou normu na Rk ekvivalentní s euklidovskou. Koeficient tlumení tedy vyjadřuje rychlost konvergence ke stabilizované struktuře. V případě primitivní matice A lze nerovnost (2.25) přepsat na tvar K-t > 1 t 1 n(t) - wc1 = 1 1 A t n(0) - wvT n(0) = 1 1 A t - wvT n(0) . Ke každému nezápornému vektoru x tedy existuje konstanta K = K(x) taková, že 1 1 A t - wvT x < K-t . 2.4. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 39 Odtud dále plyne, že existuje kladná konstanta C taková, že 1 1 A t - wvT ij < C-t (2.26) pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k. Tato vlastnost umožňuje zformulovat a dokázat jeden výsledek z teorie primitivních matic: Věta 4. Buď A primitivní matice typu k × k, 1 > 0 její dominantní vlastní hodnota, w, resp. v, její pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě, tj. Aw = 1w, vT A = 1vT a nechť platí vT w = 1. Pak matice I + wvT - 1 1 A je regulární a řada i=1 1 1 A i - wvT absolutně konverguje. Přitom platí I + wvT - 1 1 A -1 = I + i=1 1 1 A i - wvT . (2.27) Důkaz. Buďte i, j N, i j libovolné indexy. Pak platí 1 1 A i-j wvT j = 1 1 A i-j-1 1 1 AwvT wvT j-1 = = 1 1 A i-j-1 wvT j = = 1 1 A 0 wvT j = wvT j = = wvT wvT wvT = w vT w vT w vT w vT = = wvT , a tedy s využitím binomické věty dostaneme 1 1 A - wvT i = i j=0 i j 1 1 A i-j (-1)j wvT j = = 1 1 A i + i j=1 i j 1 1 A i-j (-1)j wvT j = = 1 1 A i + i j=1 i j (-1)j wvT = = 1 1 A i + i j=0 i j (-1)j - 1 wvT = = 1 1 A i + (1 - 1)i - 1 wvT = = 1 1 A i - wvT . 40 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Řada i=1 1 1 A i - wvT konverguje absolutně, neboť podle nerovnosti (2.26) je majorizována konvergentní řadou. Z předchozího výpočtu plyne, že absolutně konverguje ke stejnému součtu také geometrická řada i=1 1 1 A - wvT i . Platí tedy I + i=1 1 1 A i - wvT = I + i=1 1 1 A - wvT i = i=0 1 1 A - wvT i = = I - 1 1 A - wvT -1 , což je dokazovaná rovnost (2.27). 2.4.2 Vzdálenost od stabilizované struktury Označme x(t) = n(t) n(t) 1 = 1 k j=1 nj(t) n(t). Keyfitzova vzdálenost populace od stabilizované struktury je definována jako n(t), w = 1 2 x(t) - w 1 = 1 2 k j=1 |xj(t) - wj| ; jedná se o standardní vzdálenost pravděpodobnostních vektorů. Poněvadž všechna xj(t) jsou nezáporná a všechna wj jsou kladná, je |xj(t) - wj| |xj(t)| + |wj| = xj(t) + wj a tedy 0 n(t), w 1 2 k j=1 xj(t) + wj = 1. Rovnost n(t), w = 0 přitom nastane právě tehdy, když xj(t) = wj pro všechny indexy j = 1, 2, . . . , k, tedy právě tehdy, když x(t) = w. Keyfitzova vzdálenost od vektoru w závisí pouze na hodnotě n(t), nikoliv na trajektorii, po níž se struktura populace n(t) ke stabilizované struktuře w přibližuje. Pro jemnější hodnocení odchylky populace od stabilizované struktury je potřebné tuto trajektorii zohlednit. Položme proto s A, n(0), t = t i=0 1 i n(i) - c1w . Tento vektor kumuluje rozdíly aktuální ,,průměrné struktury populace od struktury stabilizované. Cohenova kumulativní vzdálenost počáteční struktury populace n(0) od struktury stabilizované je definována jako D A, n(0) = k j=1 lim t sj A, n(0), t = lim t s A, n(0), t 1 . 2.4. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 41 Nechť matice A je primitivní, tedy d = 1, n(t) = n(t) = Atn(0) podle (2.19). V tomto případě tedy s využitím Věty 4 dostaneme lim t s A, n(0), t = i=0 1 i 1 n(i) - wc1 = i=0 1 1 A i n(0) - wvT n(0) = = i=0 1 1 A i - wvT n(0) = I - wvT + i=1 1 1 A i - wvT n(0) = = I + wvT - 1 1 A -1 - wvT n(0). Označme Z = I + wvT - 1 1 A -1 . Pak Cohenovu vzdálenost n(0) od stabilizované struktury můžeme vyjádřit vztahem D A, n(0) = Z - wvT n(0) 1 . 2.4.3 Populační moment Předpokládejme, že populace v čase t = 0 má stabilizovanou strukturu, ale nikoliv stabilizovanou velikost, tj. populace roste nebo vymírá. V čase t = 0 se nějakým vnějším zásahem změní projekční matice tak, aby její dominantní vlastní hodnota byla rovna 1, tj. aby se stabilizovala i velikost populace. Označme Aold projekční matici populace v čase t < 0 a Anew projekční matici populace v čase t 0. Populační moment (population momentum) definujeme jako M = lim t n(t) 1 n(0) 1 , (2.28) pokud tato limita existuje. Poněvadž struktura populace n(t) v čase t 0 závisí pouze na matici Anew a na počáteční struktuře populace n(0), populační moment závisí na n(0) a Anew, M = M n(0), Anew . V případě M > 1 velikost populace po stabilizaci vzroste, v případě M < 1 se zmenší. Dominantní vlastní hodnota matice Anew je rovna 1. Pravý, resp. levý, vlastní vektor matice Anew příslušný k vlastní hodnotě 1 označíme wnew, resp. vnew. Nechť wnew 1 = 1, vT newwnew = 1 a matice Anew je primitivní. V tomto případě podle 2.3.1 je lim t n(t) = vT newn(0)wnew. Odtud zejména plyne, že limita v definici populačního momentu (2.28) existuje. Platí tedy M = vT newn(0)wnew 1 n(0) 1 = vT newn(0) wnew 1 n(0) 1 = vT newn(0) n(0) 1 . Nechť matice Aold je také primitivní a wold je vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě matice Aold takový, že wold 1 = 1. V takovém případě je n(0) = c1wold a M = vT newc1wold c1wold 1 = vT newwold. Jsou-li tedy obě matice Aold, Anew primitivní, je populační moment těmito maticemi jednoznačně určen, M = M(Aold, Anew). 42 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2.5 Analýza citlivosti a pružnosti Vývoj populace podle rovnice (2.18) je charakterizován demografickými charakteristikami -- např. růstovým koeficientem 1, stabilizovanou věkovou strukturou w, reproduktivní hodnotou složek populace a podobně. Tyto charakteristiky závisí na projekční matici A. Určitou charakteristiku však jednotlivé složky matice A neovlivňují stejnou měrou: charakteristika je více či méně citlivá na změny nějaké složky projekční matice; charakteristika reaguje na změny složky matice A více či méně pružně. Citlivost charakteristiky = (A) na složku aij projekční matice A (sensitivity of to aij) je definována jako aij , pružnost charakteristiky = (A) vzhledem ke složce aij projekční matice A (elasticity of with respect to aij) je definována jako aij aij = ln ln aij . 2.5.1 Citlivost a pružnost růstového koeficientu Nechť je vlastní hodnota matice A, w, resp. v je pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě . Rovnost Aw = w zderivujeme podle aij, vynásobíme zleva vektorem vT a upravíme pomocí vztahu vT A = vT . Tímto způsobem dostaneme Aw = w, A aij w + A w aij = aij w + w aij vT A aij + vT A w aij = vT aij w + vT w aij viwj = aij vT w, tedy aij = viwj vT w . (2.29) V případě, že matice A je ireducibilní, 1 je dominantní vlastní hodnota projekční matice A (Malthusovský koeficient růstu), w a v jsou pravý a levý vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě, které splňují rovnost vT w = 1, dostaneme 1 aij = viwj. Nyní můžeme položit sij = viwj a definovat matici citlivosti S růstového koeficientu 1 na složky projekční matice A jako S = (sij) = 1 aij = (viwj) = vwT . Matice citlivosti vyjadřuje vliv změn populačních prametrů na růstový koeficient. A to včetně změn těch parametrů. které se v reálné populaci měnit nemohou, neboť jsou nutně nulové 2.5. ANALÝZA CITLIVOSTI A PRUŽNOSTI 43 (např. nelze přeskočit některé vývojové stadium hmyzu). Citlivost tedy vyjadřuje, co by se stalo, kdyby se jistý parametr změnil nebo mohl změnit. I tento hypotetický výsledek může být v některých situacích zajímavý (např. jaký vliv na evoluční zdatnost populace by měla mutace způsobující přechod ze stadia larvy přímo v dospělce bez stadia kukly). Pružnost eij růstového koeficientu 1 vzhledem ke složce aij je nyní dána rovností eij = aij 1 1 aij = 1 1 aijsij = 1 1 aijviwj, matice pružnosti růstového koeficientu je definována jako E = (eij) = 1 1 A vwT , kde označuje Hadamardův součin matic (součin ,,po složkách ). Lemma 1 (Eulerova věta o homogenních funkcích). Je-li funkce f = f(x1, x2, . . . , xm) homogenní řádu , tj. f(cx1, cx2, . . . , cxm) = c f(x1, x2, . . . , xm) (2.30) pro libovolnou konstantu c, pak m i=1 xi f(x1, x2, . . . , xm) xi = f(x1, x2, . . . , xm). Důkaz. Rovnost (2.30) zderivujeme podle c, tj. m i=1 f(cx1, cx2, . . . , cxm) cxi cxi c = c-1 f(x1, x2, . . . , xm). Poněvadž cxi c = xi, stačí položit c = 1 abychom dostali dokazovanou rovnost. Pro růstový koeficient 1 = 1(a11, . . . , aij . . . , akk) platí Aw = 1w a také cAw = c1w pro libovolnou konstantu c. To znamená, že c-násobek vlastní hodnoty 1 je vlastní hodnotou matice cA, c1(a11, . . . , aij . . . , akk) = 1(ca11, . . . , caij . . . , cakk), jinak řečeno, růstový koeficient 1 je homogenní funkcí řádu 1 složek projekční matice A. Podle Eulerovy věty o homogenních funkcích tedy platí k i,j=1 eij = 1 1 k i,j=1 aij 1 aij = 1 1 1 = 1. Z tohoto důvodu bývá pružnost růstového koeficientu eij vzhledem ke složce aij interpretována jako relativní příspěvek složky aij projekční matice k růstovému koeficientu. 44 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2.6 Analýza věkově strukturované populace Projekční maticí věkově strukturované populace je Leslieho matice A = F1 F2 F3 . . . Fk-1 Fk P1 0 0 . . . 0 0 0 P2 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . 0 0 0 0 0 . . . Pk-1 0 . Parametry Pj, Fj jsou pro j = 1, 2, . . . , k nezáporné; Fj označuje specifickou fertilitu jedinců j-té věkové třídy, Pj pravděpodobnost přežití projekčního intervalu jedincem j-té věkové třídy. Budeme předpokládat, že 0 < Pj < 1 pro j = 1, 2, . . . , k (je možné dosáhnout maximálního věku k - 1, tj. být v k-té věkové třídě, a v libovolném věku je možné uhynout), a Fk > 0 (i nejstarší jedinci jsou plodní). Předpoklad Fk > 0 zaručuje, že matice A je ireducibilní. Kdyby se v populaci vyskytovali i jedinci v postreprodukčním věku, byla by matice A projekční maticí reproduktivní části populace. 2.6.1 Růstový koeficient populace Najdeme vlastní hodnoty matice A. Označme k = det(A - I) = F1 - F2 F3 . . . Fk-1 Fk P1 - 0 . . . 0 0 0 P2 - . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . - 0 0 0 0 . . . Pk-1 - . Determinant k rozvineme podle posledního sloupce, k = (-1)k+1 Fk k-1 q=1 Pq - k-1. (2.31) Odtud je vidět, že pro = 0 je k = (-1)k+1 Fk k-1 q=1 Pq = 0 a tedy matice A v souladu s Perronovou-Frobeniovou větou nemá nulové vlastní hodnoty. Rovnost (2.31) lze považovat za lineární diferenční rovnici (rekurentní formuli) prvního řádu pro neznámou posloupnost {k}. Jejím řešením je k = (-)k-1 1 - (-1)k k p=2 k-p Fp p-1 q=1 Pq. 2.6. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 45 Poněvadž 1 = det(F1 - ), dostaneme k = (-)k + (-)k-1 F1 - (-1)k k p=2 k-p Fp p-1 q=1 Pq = (-)k 1 - k p=1 k-p Fp p-1 q=1 Pq . Vlastní hodnoty matice A tedy jsou řešením rovnice k p=1 Fp p-1 q=1 Pq -p = 1. (2.32) Označíme-li na chvíli f() = k p=1 Fp p-1 q=1 Pq -p , pak lim 0+ f() = , lim f() = 0 a f () = - k p=1 pFp p-1 q=1 Pq -p-1 < 0 pro > 0. To znamená, že na intervalu (0, ) funkce klesá od nekonečna k nule, takže rovnice (2.32) má jediné kladné řešení, označme ho 1. Navíc, pokud f(1) > 1, pak 1 > 1; pokud f(1) < 1, pak 1 < 1. Hodnota 1 je dominantní vlastní hodnotou matice A, tedy Malthusovským koeficientem růstu populace. Můžeme tedy formulovat první závěr: > 1 populace roste, Je-li k p=1 Fp p-1 q=1 Pq = 1 pak velikost populace se nemění, < 1 populace vymírá. Označme nyní mj(t0) počet novorozených potomků rodičů z j-té věkové třídy v jistém čase t0, tj. mj(t0) = Fjnj(t0 - 1). Pak mj(t0 + i) je počet jedinců věku i, kteří se narodili v čase t0 a jejichž rodiče měli v čase t0 věk j. Úmrtí v různých časových okamžicích považujeme za stochasticky nezávislé jevy. Za tohoto předpokladu je klasická pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku j svých rodičů v době svého narození, rovna mj(t0 + j) mj(t0) = j-1 q=1 Pq. Odtud mj(t0 + j) = mj(t0) j-1 q=1 Pq = Fj j-1 q=1 Pq nj(t0 - 1). Hodnota Fj j-1 q=1 Pq (2.33) 46 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ tedy vyjadřuje počet potomků jednoho jedince věku j, kteří se dožili alespoň věku svého rodiče v době narození. Tato hodnota se nazývá fertilitní funkce. Součet R0 = k j=1 Fj j-1 q=1 Pq. se nazývá čistá míra reprodukce (net reproduction rate). Vyjadřuje poměr, v jakém nahradí generace potomků generaci svých rodičů; je-li tedy tento poměr menší než 1, nestačí následující generace nahradit generaci předcházející a populace vymírá. Délka generace je doba, po jejímž uplynutí má strukturně stabilizovaná populace s růstovým koeficientem 1 velikost R0-krát větší, tj. n(t + ) 1 = n(t) 1 1 = R0 n(t) 1 . Odtud dostaneme = ln R0 ln 1 . 2.6.2 Stabilizovaná věková struktura Stabilizovanou věkovou strukturu populace, tj. vlastní vektor w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný k dominantní vlastní hodnotě 1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních rovnic F1 F2 F3 . . . Fk-1 Fk P1 0 0 . . . 0 0 0 P2 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . 0 0 0 0 0 . . . Pk-1 0 w1 w2 w3 ... wk-1 wk = 1 w1 w2 w3 ... wk-1 wk . Poněvadž dim ker(A-1I) = 1, musí být jedna z rovnic lineární kombinací ostatních. Druhá až k-tá rovnice této soustavy jsou P1w1 = 1w2, P2w2 = 1w3, P3w3 = 1w4, ... Pk-1wk-1 = 1wk. 2.6. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 47 Tyto rovnice jsou lineárně nezávislé a jejich řešení je w2 = w1 1 P1 w3 = w2 1 P2 = w1 2 1 P1P2 w4 = w3 1 P3 = w1 3 1 P1P2P3 ... wj = w11-j 1 j-1 q=1 Pq ... wk = w11-k 1 k-1 q=1 Pq. Odtud je vidět, že pokud 1 1, pak w1 w2 wk. Tyto nerovnosti jsou nutnou podmínkou k tomu, aby strukturně stabilizovaná populace nevymírala. Dostáváme tak závěr: je-li některá věková třída ve strukturně stabilizované populaci početnější než věková třída mladší, pak populace vymírá. Z požadavku, aby složky vektoru w vyjadřovaly relativní zastoupení věkových tříd ve strukturně stabilizované populaci, tj. w 1 = 1, plyne podmínka 1 = k p=1 wp = w1 k p=1 1-p 1 p-1 q=1 Pq, tedy wj = 1-j 1 j-1 q=1 Pq k p=1 1-p 1 p-1 q=1 Pq = j-1 q=1 Pq k p=1 j-p 1 p-1 q=1 Pq . 2.6.3 Reproduktivní hodnota věkových tříd Reproduktivní hodnotu věkových tříd, tj. levý vlastní vektor v = (v1, v2, . . . , vk)T příslušný k dominantní vlastní hodnotě 1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních rovnic AT v = 1v: F1 P1 0 . . . 0 0 F2 0 P2 . . . 0 0 F3 0 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... Fk-1 0 0 . . . 0 Pk-1 Fk 0 0 . . . 0 0 v1 v2 v3 ... vk-1 vk = 1 v1 v2 v3 ... vk-1 vk . (2.34) 48 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Tuto soustavu přepíšeme na tvar F1v1 + P1v2 = 1v1, F2v1 + P2v3 = 1v2, ... Fk-2v1 + Pk-2vk-1 = 1vk-2, Fk-1v1 + Pk-1vk = 1vk-1, Fkv1 = 1vk. Z poslední až druhé rovnice postupně vypočítáme vk = Fk 1 v1, vk-1 = 1 1 (Fk-1v1 + Pk-1vk) = Fk-1-1 1 + FkPk-1-2 1 v1, vk-2 = 1 1 (Fk-2v1 + Pk-2vk-1) = Fk-2-1 1 + Fk-1Pk-2-2 1 + FkPk-1Pk-2-3 1 v1 = = k p=k-2 Fp p-1 q=k-2 Pq k-3-p 1 v1, ... vi = k p=i Fp p-1 q=i Pq i-1-p 1 v1 ... v2 = k p=2 Fp p-1 q=2 Pq 1-p 1 v1. Dosazením vypočítaného v2 do první rovnice dostaneme v1 = 1 1 F1 + P1 k p=2 Fp p-1 q=2 Pq 1-p 1 v1 = v1 k p=1 Fp p-1 q=1 Pq -p 1 ; poněvadž vlastní hodnota 1 splňuje charakteristickou rovnici (2.32), vidíme, že první rovnice soustavy (2.34) je závislá na druhé až k-té (což odpovídá tomu, že dim ker(A - 1I) = 1). Bývá vhodné volit v1 = 1, tj. vyjadřovat reproduktivní hodnotu věkové třídy relativně k reproduktivní hodnotě novorozenců. V takovém případě je vi = k p=i Fp p-1 q=i Pq i-1-p 1 = k p=i Fp p-1 q=1 Pq i-1-p 1 i-1 q=1 Pq . Porovnáním s (2.33) vidíme, že reproduktivní hodnota i-té věkové třídy je součtem fertilitních funkcí do nejvzdálenějšího možného konce života jedinců této věkové třídy ,,diskontovaných růstovým koeficientem a pravděpodobností přežívání. 2.6. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 49 Předpokládejme nyní, že jedinci z uvažované populace jsou plodní až od jistého věku, tj. že existuje index m, 1 < m < k, takový, že F1 = F2 = = Fm = 0 < Fm+1. Dále předpokládejme, že populace nevymírá, tj. 1 1. V takovém případě pro i m platí vi = k p=m+1 Fp p-1 q=i Pq i-1-p 1 v1 < k p=m+1 Fp p-1 q=i+1 Pq i-p 1 v1 = vi+1. Z tohoto výsledku můžeme zformulovat závěr: V nevymírající populaci se stabilizovanou věkovou strukturou reproduktivní hodnota nedospělých jedinců s věkem roste. 2.6.4 Citlivost růstového koeficientu na plodnost a přežívání Nechť 1 je dominantní vlastní hodnota Leslieho matice A (kladné řešení charakteristické rovnice (2.32)), w a v příslušný pravý a levý vlastní vektor. Podle rovnosti (2.29) platí 1 Fj = v1wj vT w , 1 Pj = vj+1wj vT w . (2.35) Odtud s využitím výsledků pododdílu 2.6.2 dostaneme 1 Fj 1 Fj+1 = wj wj+1 = 1-j 1 j-1 q=1 Pq -j 1 j q=1 Pq = 1 Pj . (2.36) Pokud 1 1 (populace nevymírá), pak je pravá strana poslední rovnosti větší než 1, tedy 1 Fj > 1 Fj+1 . V nevymírající populaci citlivost růstového koeficientu na plodnost klesá s věkem. S využitím rovnosti (2.36) a výsledků pododdílu 2.6.3 z druhé rovnosti (2.35) plyne 1 Pj 1 Pj+1 = vj+1wj vj+2wj+1 = vj+1 vj+2 1 Pj = k p=j+1 Fp p-1 q=j+1 Pq j-p 1 k p=j+2 Fp p-1 q=j+2 Pq j+1-p 1 1 Pj = = Fj+1 + k p=j+2 Fp p-1 q=j+1 Pq j-p 1 k p=j+2 Fp p-1 q=j+2 Pq j+1-p 1 1 Pj = Fj+1 Pj+1 + k p=j+2 Fp p-1 q=j+2 Pq j-p 1 k p=j+2 Fp p-1 q=j+2 Pq j-p 1 Pj+1 Pj Pj+1 Pj , (2.37) v případě Fj+1 > 0 je poslední nerovnost ostrá. Předpokládejme, že pravděpodobobnost přežití nedospělých jedinců roste s věkem, tj. největší úmrtnost mají novorozenci a úmrtnost s věkem až do dosažení plodnosti klesá, takže P1 < P2 < < Pm. V takovém případě je 1 Pj > 1 Pj+1 pro j = 1, 2, . . . , m - 1. 50 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Pokud úmrtnost nedospělých jedinců klesá s věkem, pak citlivost růstového koeficientu na pravděpodobnost přežití u nedospělých jedinců s věkem klesá. Poněvadž 1 > 0, lze nerovnost (2.37) přepsat na tvar Pj 1 1 Pj Pj+1 1 1 Pj+1 , rovnost nastane právě tehdy, když Fj+1 = 0. Porovnáním s definicí pružnosti v oddílu 2.5 vidíme, že pružnost růstového koeficientu vzhledem k pravděpodobobnosti přežití s věkem neroste, u nedospělých jedinců tato pružnost na věku nezávisí. Uvažujme ještě jeden důsledek rovností (2.35), a to 1 Pj 1 Fj = vj+1wj v1wj = vj+1 v1 . Růstový koeficient je citlivější na přežívání nějaké věkové třídy než na její plodnost právě tehdy, když reproduktivní hodnota následující věkové třídy je větší než reproduktivní hodnota novorozenců. Volíme-li v1 = 1, lze uvést další interpretaci reproduktivní hodnoty: reproduktivní hodnota věkové třídy vyjadřuje poměr citlivosti růstového koeficientu na přežívání a plodnost věkové třídy předchozí. 2.6.5 Očekávaný věk při úmrtí a střední délka života Uvažujme populaci, která je strukturně stabilizovaná, tj. populaci, jejíž vyvoj je popsán rov- ností n(t) = c1w, kde 1 je dominantní vlastní hodnota matice A a w je příslušný vlastní vektor. Nechť V je náhodná veličina vyjadřující věk nějakého jedince z populace, který zemřel během časového intervalu (t, t + 1). Počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk j - 1 a zemřeli během intervalu (t, t + 1), je podle výsledků pododdílu 2.6.2 roven nj(t) - nj+1(t + 1) = ct 1wj - ct+1 1 wj+1 = ct 1 1-j 1 j-1 q=1 Pq - 1 1-(j+1) 1 j q=1 Pq w1 = = cw1t+1 1 -j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq pro j = 1, 2, . . . , k-1. Počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk k-1, a tedy všichni během intervalu (t, t + 1) zemřeli, je nk(t) = ct 1wk = cw1t+1-k 1 k-1 q=1 Pq. 2.6. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 51 Pro zjednodušení zápisu budeme používat i symbol Pk a položíme Pk = 0. Při této konvenci je počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk j - 1 a zemřeli během časového intervalu (t, t + 1) roven cw1t+1 1 -j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq pro j = 1, 2, . . . , k. Počet všech jedinců, kteří zemřeli během intervalu (t, t + 1), je tedy roven k p=1 cw1t+1 1 -p 1 (1 - Pp) p-1 q=1 Pq = cw1t+1 1 k p=1 -p 1 (1 - Pp) p-1 q=1 Pq. Považujeme-li pravděpodobnost za klasickou, můžeme psát P(V = j - 1) = cw1t+1 1 -j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq cw1t+1 1 k p=1 -p 1 (1 - Pp) p-1 q=1 Pq = -j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq k p=1 -p 1 (1 - Pp) p-1 q=1 Pq . Pravděpodobnost, že jedinec ze strukturně stabilizované populace uhynulý během projekčního inervalu má určitý věk tedy nezávisí na čase. Střední hodnota věku při úmrtí je E V = k j=1 (j - 1)-j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq k p=1 -p 1 (1 - Pp) p-1 q=1 Pq = k j=1 j-j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq k j=1 -j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq - 1. (2.38) Pro zjednodušení zápisu označme na chvíli j = (1-Pj) j-1 q=1 Pq, j = j -j 1 j , j = -j 1 j . Pak E V = k j=1 j-j 1 j k j=1 -j 1 j - 1, takže E V 1 = - k j=1 j2-j-1 1 j k j=1 -j 1 j - k j=1 j-j 1 j - k j=1 j-j-1 1 j k j=1 -j 1 j 2 = = k j=1 j-j 1 j 2 - k j=1 j2-j 1 j k j=1 -j 1 j 1 k j=1 -j 1 j 2 = = k j=1 jj 2 - k j=1 2 j k j=1 2 j 1 k j=1 2 j 2 < 0 52 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ podle Cauchyovy-Buňakovského-Schwartzovy nerovnosti. Tedy s klesajícím růstovým koeficientem roste očekávaný věk při úmrtí. Nechť T označuje celkovou dobu života nějakého jedince z uvažované populace; T je opět náhodná veličina. Uvažujme kohortu (skupinu jedinců, kteří se narodili ve stejném čase t0) o počáteční velikosti N0. Velikost kohorty v čase t označíme N(t). Úmrtí v různých časových okamžicích považujeme za stochasticky nezávislé jevy. Klasická pravděpodobnost, že jedinec z kohorty bude žít ještě ve věku j tedy je N(t0 + j) N0 = P1P2 Pj = j q=1 Pq. Odtud N(t0 + j) = N0 j q=1 Pq. Klasická pravděpodobnost, že doba života jedince je právě j, tj. že se jedinec dožije věku j a věku j + 1 se nedožije, je rovna P(T = j) = N(t0 + j) - N(t0 + j + 1) N0 = N0 j q=1 Pq - N0 j+1 q=1 Pq N0 = (1 - Pj+1) j q=1 Pq pro j = 1, 2, . . . , k - 1. Poněvadž k je věk, kterého již není možné dosáhnout, je P(t = k) = 0. Střední délka života (očekávaná doba dožití, life expectancy) je tedy dána formulí E T = k-1 j=1 j(1 - Pj+1) j q=1 Pq = k j=1 (j - 1)(1 - Pj) j-1 q=1 Pq. (2.39) Upravme nyní jmenovatel prvního zlomku na pravé straně rovnosti (2.38): k j=1 -j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq = k j=1 -j 1 j-1 q=1 Pq - k j=1 -j 1 j q=1 Pq = k j=1 -j 1 j-1 q=1 Pq - k-1 j=1 -j 1 j q=1 Pq = = 1 1 + k j=2 -j 1 j-1 q=1 Pq - k j=2 1-j 1 j-1 q=1 Pq = 1 1 + k j=2 -j 1 (1 - 1) j-1 q=1 Pq. Očekávaný věk při úmrtí tedy můžeme vyjádřit jako E V = 1 k j=1 (j - 1)-j 1 (1 - Pj) j-1 q=1 Pq 1 + k j=2 1-j 1 (1 - 1) j-1 q=1 Pq . (2.40) Poněvadž E V je klesající funkcí proměnné 1, porovnáním výrazů (2.39) a (2.40) vidíme, že E V = E T právě tehdy, když 1 = 1. Očekávaný věk při úmrtí a střední délka života jsou stejné jedině v populaci se stabilizovanou velikostí. V rostoucí populaci je střední věk při úmrtí nižší než střední délka života, ve vymírající populaci naopak vyšší. 2.6. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 53 Označme dále Ta délku života, který má před sebou jedinec ve věku a. Pak je P(Ta = j) = N(t0 + a + j) - N(t0 + a + j + 1) N(t0 + a) = a+j q=1 Pq - a+j+1 q=1 Pq a q=1 Pq = (1 - Pa+j+1) a+j q=a+1 Pq pro j = 0, 1, . . . , k - a - 1 a střední délka života ve věku a je dána výrazem E Ta = k-a-1 j=0 j(1 - Pa+j+1) a+j q=a+1 Pq = k-a j=1 (j - 1)(1 - Pa+j) a+j-1 q=a+1 Pq. Poznamenejme, že T0 = T a tedy střední délka života je střední délkou života při narození. V demografických studiích se kromě střední délky života také udávají dvě další charakteristiky přežití. Pravděpodobná délka života ve věku a označovaná a je doba, po jejímž uplynytí zůstane na živu polovina jedinců z původního rozsahu. Přesněji řečeno, a splňuje nerovnosti N(t0 + a + a) 1 2N(t0 + a) < N(t0 + a + a - 1), neboli a+a q=1 Pq 1 2 a q=1 Pq < a+a-1 q=1 Pq, tj. a = min j : j = 0, 1, . . . , k - a, a+a q=a+1 Pq 1 2 . Normální délka života ve věku a označovaná a je doba, po jejímž uplynutí je úmrtí nejpravděpodobnější, tj. a = arg max {P(Ta = j) : j = 0, 1, . . . , k - a - 1}. 54 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Kapitola 3 Modely s interní variabilitou 3.1 Model populace tvořené juvenilními a plodnými jedinci Model popisuje vývoj populace, v níž lze jedince rozlišit na juvenilní a dospělé (plodné). Množství (počet, populační hustotu, biomasu ap.) juvenilních, resp. plodných, jedinců v čase t označíme n1 = n1(t), resp. n2 = n2(t), projekční matice populace je tvaru A = 1(1 - ) 1 2 , kde 1 . . . pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců do dalšího období; 2 . . . pravděpodobnost přežití plodných jedinců do dalšího období; . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje; . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období. Pravděpodobnost je převrácenou hodnotou středního věku dospívání (vyjádřeného v násobcích délky projekčního intervalu). Model je dostatečně obecný: reprodukce populace může být semelparní (2 = 0) nebo iteroparní (2 > 0), dospívání může být bezprostřední ( = 1) nebo zpožděné ( < 1). Zhruba řečeno, při délce projekčního intervalu jeden rok jsou jednoleté organismy semelparní s bezprostředním dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním dospíváním, cyklické cikády jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci a savci (včetně člověka) jsou iteroparní se zpožděným dospíváním. Ještě poznamenejme, že pro 1 = 2 = = = 1 se jedná o klasický model množení Fibonacciho králíků. Charakteristicky polynom matice A je 2 - 1(1 - ) + 2 + 12(1 - ) - 1, takže dominantní vlastní hodnota (závisející na všech parametrech) je 1 = 1(1, 2, , ) = 1 2 1(1 - ) + 2 + 1(1 - ) - 2 2 + 41 . Odtud je vidět, že 1(1, 2, , ) 1 právě tehdy, když (1 - 2) 1 - 1(1 - ) 1 . 55 56 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU Zejména 1(1, 2, 1, ) = 1 2 2 + 2 2 + 41 . a 1(1, 2, 1, ) 1 právě tehdy, když 1 1- 2. Jinak řečeno, populace s bezprostředním dospíváním nevymírá právě tehdy, když plodnost násobená pravděpodobností přežití juvenilních jedinců není menší než úmrtnost dospělých. Každý z ekologických (demografických) parametrů modelu může záviset na velikosti populace. Velká populace, tj. velká vnitrodruhová konkurence, může omezovat přežití, rychlost dospívání i plodnost: 1 = 1e-s11n1-s12n2 , (3.1) 2 = 2e-s21n1-s22n2 , (3.2) = e-g1n1-g2n2 , (3.3) = e-f1n1-f2n2 . (3.4) Parametry 1, 2, , lze interpretovat jako pravděpodobnosti přežití juvenilních jedinců, přežití plodných jedinců, maturace během projekčního intervalu a specifickou plodnost dospělých jedinců (v tomto pořadí) za předpokladu, že se neprojevuje vnitrodruhová konkurence. Parametry sij, gi, fi, i, j = 1, 2 udávají ,,velikost vlivu vnitrodruhové konkurence na přežití, dobu dospívání a plodnost. Všechny parametry jsou nezáporné; pro pravděpodobnosti , 1, 2 platí: 0 < 1, tj. juvenilní jedinec dospěje v konečném čase, 0 < 1 1, tj. v reálné populaci nemohou všichni jedinci zemřít před dosažením plodnosti, 0 2 < 1, tj. dospělí jedinci nemohou neumírat. Parametry 1, 2, a budeme chápat jako funkce vektoru n = (n1, n2)T . Označme 0 1 = 1 1(0), 2(0), (0), (0) , 1 = lim n 1 1(n), 2(n), (n), (n) , pokud poslední limita existuje. Platí: Je-li 0 1 < 1 < 0 1, pak 0 < inf { n(t) : t N0} sup { n(t) : t N0} < , tj. populace dlouhodobě přežívá a její velikost je omezená. Jsou-li funkce 1, 2, a dány rovnostmi (3.1)­(3.4), pak lim n 1(n) = 0 pokud min {s11, s12} > 0, lim n 2(n) = 0 pokud min {s21, s22} > 0, lim n (n) = 0 pokud min {g1, g2} > 0, lim n (n) = 0 pokud min {f1, f2} > 0, 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 57 dále lim 0 1(1, 2, , ) = 1(1 - ), lim 0 1(1, 2, , ) = 1, lim 10 1(1, 2, , ) = 2, lim 20 1(1, 2, , ) = 1 2 1(1 - ) + 2 1(1 - )2 + 41 a funkce 1 je spojitou funkcí svých proměnných. Odtud plyne: * pokud plodnost závisí na velikosti populace podle vztahu (3.4) s min{f1, f2} > 0 a ostatní parametry modelu jsou konstantní, pak velikost populace nemůže růst neomezeně (neboť 1(1 - ) < 1) -- stabilizace populace zmenšením plodnosti při velké populační hustotě; * pokud převrácená hodnota doby dospívání závisí na velikosti populace podle vztahu (3.3) s min{g1, g2} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, přičemž přežívání juvenilních jedinců není jisté (1 < 1), pak populace nemůže růst neomezeně -- stabilizace populace odložením reprodukce při velké populační hustotě; * pokud pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců závisí na velikosti populace podle vztahu (3.1) s min{s11, s12} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, pak populace nemůže růst neomezeně -- stabilizace populace zvětšením úmrtnosti juvenilních jedinců (nebo infanticidou) při velké populační hustotě; * i když pravděpodobnost přežití dospělých jedinců závisí na velikosti populace podle vztahu (3.2) s min{s21, s22} > 0, může populace růst neomezeně; k tomu například dojde, když plodnost je velká, > 1 - 1(1 - ) 1 . Stejné úvahy se stejnými závěry lze provést i v případě, že parametry 1, 2, a závisí na velikosti populace jiným způsobem, než podle vztahů (3.1)­(3.4), ale stále mají vlastnost lim n 1(n) = 0, lim n 2(n) = 0, lim n (n) = 0, lim n (n) = 0. Na obrázku 3.1 je znázorněna dynamika populace, jejíž ekologické (demografické) charakteristiky 1, 2, , nezávisejí na populační hustotě. Na obrázcích 3.2­3.5 jsou příklady populace se stejnými hodnotami parametrů 1, 2, a takových, že právě jeden z ekologických (demografických) parametrů závisí na velikosti (hustotě) populace. U populace na obr. 3.5 se projevuje vliv vnitrodruhové konkurence na přežití dospělých jedinců (např. vnitrodruhová agresivita rostoucí s populační hustotou); tento vliv však nezajistí regulaci velikosti populace. Vliv vnitrodruhové konkurence na přežití dospělých stabilizuje velikost populace při nižší plodnosti, obr. 3.6. Na obrázcích 3.7­3.14 jsou ukázky různých invariantních množin a příslušné dynamiky populace. U populací na obrázcích 3.8, 3.10, 3.14 se jedná o stabilizaci populace omezením plodnosti při velkých populačních hustotách, u populace na obrázku 3.12 se jedná o stabilizace populace odložením reprodukce při vyšších populačních hustotách. 58 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 20 050000100000150000 time juveniles 0 5 10 15 20 01000200030004000 time adults Obrázek 3.1: Vývoj populace s ekologickými charakteristikami nezávislými na její velikosti. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 50, f1 = f2 = g1 = g2 = s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 1 = 1.8658 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 59 0 5 10 15 20 0.00.51.01.52.0 time juveniles 0 5 10 15 20 0.000.020.040.060.080.10 time adults Obrázek 3.2: Stabilizace populace omezením plodnosti. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 0 1 = 1.8658, 1 = 0.45 60 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 20 0.00.51.01.5 time juveniles 0 5 10 15 20 0.0000.0050.0100.0150.020 time adults Obrázek 3.3: Stabilizace populace odložením reprodukce. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 50, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 0 1 = 1.8658, 1 = 0.5 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 61 0 5 10 15 20 0.00.20.40.60.81.01.2 time juveniles 0 5 10 15 20 0.0000.0050.0100.0150.020 time adults Obrázek 3.4: Stabilizace populace zvětšením úmrtnosti juvenilních jedinců (infanticidou). Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 50, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 1, s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 0 1 = 1.8658, 1 = 0.1 62 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 20 020000400006000080000 time juveniles 0 5 10 15 20 05001000150020002500 time adults Obrázek 3.5: Zpomalení růstu populace zvětšením úmrtnosti dospělých jedinců. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 50, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 1, n1(0) = 1, n2(0) = 0 0 1 = 1.8658, 1 = 1.8221 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 63 0 5 10 15 20 0.00.20.40.60.81.0 time juveniles 0 5 10 15 20 0.000.010.020.030.040.05 time adults Obrázek 3.6: Stabilizace populace zvětšením úmrtnosti dospělých jedinců. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 10.5, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 1, n1(0) = 1, n2(0) = 0 0 1 = 1.0204, 1 = 0.9837 64 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 juveniles adults Obrázek 3.7: Rovnovážný bod -- fázový portrét. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1.53425202, n2(0) = 0.08523622 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 65 0 10 20 30 40 50 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 time juveniles 0 10 20 30 40 50 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 time adults Obrázek 3.8: Rovnovážný bod -- dynamika. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1.53425202, n2(0) = 0.08523622 66 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 2 4 6 8 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 juveniles adults Obrázek 3.9: Cyklus periody 4 -- fázový portrét. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 500, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.5535369, n2(0) = 0.2170807 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 67 0 10 20 30 40 50 0 2 4 6 8 time juveniles 0 10 20 30 40 50 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 time adults Obrázek 3.10: Cyklus periody 4 -- dynamika. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 500, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.5535369, n2(0) = 0.2170807 68 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 1 2 3 4 5 6 7 0.000 0.005 0.010 0.015 juveniles adults Obrázek 3.11: Invariantní smyčka -- fázový portrét. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 300, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.418810299, n2(0) = 0.001769179 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 69 0 50 100 150 200 250 0 1 2 3 4 5 6 7 time juveniles 0 50 100 150 200 250 0.000 0.005 0.010 0.015 time adults Obrázek 3.12: Invariantní smyčka -- dynamika. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 300, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.418810299, n2(0) = 0.001769179 70 KAPITOLA 3. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 juveniles adults Obrázek 3.13: Podivná invariantní množina -- fázový portrét. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 1 800, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 4.3069758, n2(0) = 0.3653544 3.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 71 0 20 40 60 80 100 0 5 10 15 time juveniles 0 20 40 60 80 100 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 time adults Obrázek 3.14: Podivná invariantní množina -- dynamika. Použité parametry: 1 = 0.5, 2 = 0.1, = 0.1, = 1 800, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 4.3069758, n2(0) = 0.3653544