Fytogeografie Vít Grulich Literatura – učebnice: • Hendrych R. (1984): Fytogeografie. - Ed. SPN Praha. • Kornaś J. et Medwecka-Kornaś A. (1986): Geografia roślin. - Ed. Państwowe Wydawnictwo Naukowe, Warszawa. – kompendia: • Cain S. A. (1944): Foundation of plant geography. - New York. • Cox C. B. et Moore P. D. (1993): Biogeography. Ed. 5. - Ed. Blackwell Scientific Publications, London et al. • Lhotská M., Krippelová T. et Cigánová K. (1987): Ako sa rozmnožujú a rozširujú rastliny. - Ed. Obzor, Bratislava. • Tachtadžjan A. L. (1978): Florističeskije oblasti zemli. - Ed. Nauka, Leningrad. • http://www.nationalgeographic.com/wildworld/global.html – další práce: • Firbas F. (1949): Spät- und nacheiszeitliche Waldgeschichte Mitteleuropas nördlich der Alpen. - Jena. • Holub J. et Jirásek V. (1967): Zur Vereinheitlichung der Terminologie in der Phytogeographie. - Folia Geobot. Phytotax., Praha, 2: 69-113. • Holub J. et Jirásek V. (1971): Slovníček fytogeografických termínů. - Preslia, Praha, 43: 69-87. • Jeník J. (1964): Geobotanika. - Ed. Univerzita Karlova, Praha [učební text]. • Ložek V. (1973): Příroda ve čtvrtohorách. - Ed. Academia, Praha. • Meusel H. et Jäger E. (1992): Arealtypen der süd-mitteleuropäischen Flora. - In: Vergleichende Chorologie der zentraleuropäischen Flora 3: 5-26, ed. G. Fischer Verlag, Jena et al. • Pavlov N. V. (1965): Botaničeskaja geografija zarubežnych stran. - Ed. Vysšaja škola, Moskva. • Rothmaler W. (1955): Allgemeine Taxonomie und Chorologie der Pflanzen. Ed. 2. - Jena. • Szafer W. (1964): Ogólna geografia roślin. - Warszawa. • Walter H. et Straka H. (1970): Arealkunde. - Stuttgart. – Fytogeografie - věda o rozšíření rostlin na Zemi – Fytochorologie - studuje areály rostlin (areálologie) – Pomocné disciplíny: • historická geografie • historie člověka • historická klimatologie • taxonomie • ekobiologie Chorologie • Diaspora - jednotka k šíření rostlin – jakákoli část, semeno, plod, spóra, vegetativní část, třeba i celá rostlina • Rozmnožování – pohlavní – nepohlavní (spórami) – vegetativní • Poznámka: – apomixe je nepohlavní rozmnožování semeny Způsoby šíření • Základní způsoby šíření – autochorie - vlastními silami – anemochorie - větrem – hydrochorie - vodou – zoochorie - živočichy • častá kombinace více způsobů – často některý převládá Autochorie • záleží na síle vystřelovacího mechanismu, • na hmotnosti, tvaru a povrchu semene – dál dopadají semena větší, – s větší specifickou hmotností, – s hladkým povrchem, – kulovitá nebo kapkovitá • čím výše jsou plody umístěny, tím lépe – vhodné pro dřeviny, – liány – vyšší byliny (často se po odkvětu prodlužují) Vystřelování semen • suché plody – nejčastěji Fabaceae. Euphorbiaceae, Violaceae • nejdále - Vicia, Lathyrus, Geranium robertianum -až 6 m • Hura crepitans (Euphorbiaceae) - 14 m • Bauhinia purpurea (Caesalpiniaceae) - 15 m • Orchidaceae – kombinace s anemochorií • účinnost vystřelování se zvyšuje s výškou rostliny Vystřelování semen • dužnaté plody – nerovnoměrné napětí v pletivech oplodí • může se uplatnit za jakýchkoli klimatických podmínek, obvykle na impuls zvenčí (závan větru, déšť, dotek) • Impatiens, Cardamine • Ecballium elaterium (Cucubitaceae) – napětí v pletivech až 2,5 MPa, dostřel až 15 m – napětí v pletivech osemení • Oxalis Impatiens • při dozrávání tobolka stále dužnatá, nerovnoměrně roste a nerovnoměrně tloustne oplodí • roste osmotický tlak v pletivech (až 2,5 MPa) • po dosažení vrcholného napětí stačí jemný dotek. – I. parviflora - do 3,5 m – I. glandulifera - do 6,5 m • vlhká semena - epizoochorní šíření v srsti • ve vodě semena neplavou, ale kutálejí se po dně, vyplaveny na povrch klíčí • na hladině plavou jen vyschlá semena • klíční odpočinek přítomen, přerušení za vlhka a chladna – často přeléhají – proto klíčí až na jaře • antropochorní šíření Cardamine • v chlopních roste při dozrávání napětí • na vnější impuls se chlopně prudce otevřou • svíjejí se směrem nahoru • vystřelí semena až do 2 m – nejlépe C. impatiens • osemení slizovatí - epizoochorie • hydrochorie • s potravou • viviparie – adventivní pupeny na listech Vicia, Lathyrus • lusky pukají za sucha – vlivem nerovnoměrného napětí v oplodí • při otevření se prudce zkroutí – vystřelí semena do několika metrů • druhy s úzkými dlouhými lusky a kulovitými semeny střílejí nejdále • druhy se širokými lusky a zploštělými semeny - jen část, zbytek zůstává v plodu • pukání nezávisle od vnějších impulzů – epizoochorie je méně pravděpodobná • častá myrmekochorie – masíčka • ve vodě semena většinou padají ke dnu – z našich jen Lathyrus palustris, dále např. L. japonicus • endozoochorie, speirochorie • dlouhá klíčivost Oxalis • dvouvrstevné osemení – vnější vrstva dužnatá, obsahuje škrob, při dozrávání se mění škrob v cukr, buňky botnají • tlak 1,7-1,8 MPa – vnitřní vrstva tuhá, drsná s podélnou skulpturou, ostrými hranami – protrhnou oplodí a vyletí až do 2 metrů • - lepkavý povrch – epizoochorie • - semena přelehává – postupné klíčení z banky semen v půdě • - výběžky Rozšiřování rozrůstáním • charakteristické pro rostliny s výběžky – poléhavé, popínavé stonky (Humulus) – plazivé nadzemní výběžky (Fragaria) – podzemní výběžky (Elytrigia repens) • zamezuje šíření na nevhodná stanoviště • časté v měkkých nebo sypkých substrátech – sutě, písky, rašeliniště • poměrně neefektivní – Stellaria media, Veronica, Cymbalaria muralis, Carex Rozšiřování vlastním pohybem diaspor • pohyb vlivem změn v hydroskopicky citlivých částech • zobánky, výběžky, chmýr – Erodium, mnohé Poaceae (např. Stipa), Asteraceae • málo efektivní Barochorie • pohyb diaspor pádem a samospádem • pouze jedním směrem • velké těžké diaspory – vejcovitý, kulovitý nebo elipsoidní tvar • Quercus, Cocos Anemochorie • nejčastější způsob šíření – není však rovnoměrně rozšířený všude • převládá tam, kde je intenzivní proudění vzduchu – stepi, polopouště, vysokohoří, arktida - až 60 % • slabý výskyt - podrost lesů • anemochorní rostliny – často pionýrská vegetace na narušených místech • požářiště, zdi, skály atd. • charakteristické pro – vysoké dřeviny – druhy s krátkou klíčivostí semen – druhy se speciálním způsobem výživy: • parazity, saprofyty, druhy mykotrofní a karnivorní Anemochorie • důležité je nejen horizontální, ale i vertikální proudění vzduchu • na dolet má vliv – celková hmotnost diaspory, – poloha těžiště – velikost nosných ploch – startovací výška – síla větru • střední dolet diaspor: rychlost klesání (cm/s) střední dolet (km) – Lycopodium 1,7 330 – Taraxacum 10 10,2 – Picea abies 106 0,09 – Papaver somniferum 500 0,007 Drobné diaspory • prachové diaspory – spóry, velmi drobná semena • redukce embrya i výživných pletiv – nutná podpora při klíčení • mykotrofie • parasitismus • u nižších rostlin, cévnatých výtrusných, Orchidaceae Orobanche • semena velmi malá a početná – váží 0,003-0,004 g, – 2000 v jediné tobolce • embryo primitivní, zakrnělé dělohy, endosperm často zcela chybí • nevyhnutelnou podmínkou klíčení jsou výměšky z kořene hostitelského druhu • v laboratorních podmínkách klíčí, když je výluhem z kořenů zaléváme • často úzká specializace na hostitele – trade off jako součást životní strategie • ze semene vyroste nediferencovaný, vláknitý prokaulom – na místě kontaktu s hostitelem zduří v hlízkovitý útvar – z prokaulomu vniknou haustoria do kořene hostitele Cypripedium calceolus • v tobolce se tvoří až několik set tisíc semen • uvolnění po nárazech větru nebo za sucha mohou vypadávat • embryo nedostatečně vyvinuté, bez endospermu • mezi osemením a zárodkem je vzduchový prostor – usnadnění létání • mohou plavat více dnů na hladině – lehké a nesnadno smáčivé • krátká klíčivost • nutnost setkání s hyfami hub – pronikají dovniř – rozloží se, z organické hmoty se vyživuje embryo (mykotrofie) • vyroste prokaulom (prvé kořínky a šupinovité listy) • nad zemí první list zezelená • dále autotrofní, bez mykotrofie Drosera • semena 1,5 x 0,5 mm, 0,000 02 g • embryo malé, endosperm k němu přitisknutý – osemení volné - vzduchový prostor • vydrží dlouho ve vodě • mohou epizoochorně přilnout Létací zařízení • snižují specifickou hmotnost a zpomalují rychlost pádu – chlupovité útvary • funkční jen za sucha - Melica – křídla a blanité okraje • funkční za každého počasí - Apiaceae, Thalictrum, Rumex – nafouklé osemení • často jen kutálení - Staphylea, Colutea • křídlaté plochy malé oproti celkové hmotnosti - malý dolet • křídlaté diaspory s těžištěm na okraji nosných ploch – vířivý pohyb - střední dolet • křídlaté diaspory s velkým křídlem a těžištěm v středu – dlouhý dolet • drobné (resp. nafouknuté) diaspory a diaspory s chmýrem – nejdelší dolet Taraxacum Tussilago • nažka se zobánkem • po odkvětu se stvol prodlužuje • vydrží ve vodě • krátká klíčivost • šíření se senem a osivem • nažka bez zobánku • po odkvětu se stvol prodlužuje • klíčivost velmi krátká – často jen 24 hodin • časté vegetativní šíření – oddenky Phragmites Eriophorum • klíčivých semen velmi málo • na vodě obilky dobře plavou • anemochorie • epizoochorie • endozoochorie • synzoochorie – výstelka hnízd ptáků • vegetativní rozmnožování • chmýr z okvětí • anemochorie • hydrochorie • podružně i epizoochorie Pulsatilla Salix • prodlužování stonku • někdy i vzpřimování stonku – P. pratensis • krátká klíčivost – přeléhání semen • anemochorie • podružně epizoochorie • chlupy na poutku • velmi krátká klíčivost • anemochorie • dobře plavou • synzoochorie – výstelka hnízd Betula Ailanthus • pouze 20-30% fertilních semen • krátká klíčivost • anemochorie • hydrochorie • epizoochorie – přilnavost • endozoochorie – ptáci • semeno ve středu diaspory – rotace • častá endozoochorie • Fraxinus – semeno na konci – padá kolmo Stepní běžci • celé rostliny nebo jejich části se odlamují a kutálejí za pomoci větru – kulovitý nebo deštníkovitý tvar • plody se odlamují při nárazech na zem – Crambe tataria, Eryngium campestre, Falcaria vulgaris, Salsola kali • druhy s nafouklým oplodím, resp. nafouklým vytrvalým kalichem nebo blanitými přívěsky – Colutea, Physalis, Scabiosa Balisti • odpadávání diaspor od rostliny – často v kombinaci s jiným způsobem šíření • nejčastěji vytřásání semen z tobolek pomocí větru – po odkvětu prodlužují stopky plodů • samovolné vysypávání zabraňuje umístění otvorů na horním okraji tobolek – nemusí to být vždy apikání konec – u druhů rodu Campanula a Pyrolaceae - druhy s nicími plody mají otvory na bázi tobolek, druhy s plody přímými na vrcholu. • vyklenuté, prodlužované květní lůžko – Ranunculus, Myosurus