Fytogeografie 3 Vít Grulich Areál • areál - území, na němž je rozšířen určitý taxon • hranice areálu - omezuje areál • grafické znázornění - kartogram • slovní popis složitý • areálová formule – Meusel (Německo) - nepraktický Zobrazení areálů • shromáždění údajů o výskytu – herbáře – literární prameny – terén • konstrukce map – grafická podoba • vztahy areálů – vzájemné – k podmínkám prostředí Typy zobrazení areálů • bodové – nevýhoda při množství lokalit Typy zobrazení areálů • obrysové – velká generalizace – nepostihuje vnitřní strukturu Typy zobrazení areálů • kombinace obrysového a bodového – snižuje nevýhody předchozích Typy zobrazení areálů • síťové – generalizace – závisí na volbě sítě • kilometrová • založená na souřadnicích Možnosti síťových kartogramů • snadné překrývání s jinými kartogramy Klasifikace areálů • primární (spontánní) – areál, na jehož charakter neměl člověk vliv • sekundární – v průběhu vývoje se areál zvětšil (zpravidla vlivem člověka) • sekundární spontánní – vliv člověka není patrný (zřejmý) • sekundární adventivní – patrný neúmyslný vliv člověka • sekundární kulturní – patrný úmyslný vliv člověka Velikost areálů • makroareál - (druhy eurychorní, makroareálofyty) – kosmopolitní a jiné velké • mezoareál - (druhy mezochorní, mezoareálofyty) – na 1 kontinentu • mikroareál - (druhy stenochorní, mikroareálofyty) – endemit, restant • oligotopní • monotopní Dynamika areálů • progresivní – zvětšuje se • - regresivní – zmenšuje se • reliktní – současný areál je zbytek původního, podstatně rozsáhlejšího Vnitřní struktura areálů • kontinuitní (souvislý) – zpravidla na okraji disjunkce Diskontinuitní areály • tvoří jej arely – disjunktní • mezi arelami nejsou vhodné podmínky pro existenci taxonu – středoevropské oreofyty Diskontinuitní areály • sejunktní • mezi arelami jsou vhodné podmínky pro existenci taxonu – Hepatica Disperzní areály • skládají se z jednotlivých lokalit – Aldrovanda vesiculosa Vnitřní struktura areálů • arely reliktní – zbytek dříve rozsáhlejšího areálu • forposty – současné, resp. nedávné výsadky Reliktní areály • reliktní areál – Metasequoia – Picea omorica Reliktní areály • Abies Disjunkce • oddělují arely – vlastní • rozpad původně souvislého areálu – pseudodisjunkce • taxon v hiátech nikdy nebyl – intermontánní • hiát podmíněn pohořím – kontinentální • hiát existuje na pevnině – oceanická • hiát existuje díky moři Porovnání areálů • koextenzivní – společné asi z 90% • inkluzivní – menší součástí většího • transgresivní – malé překrytí Porovnání areálů • vikariantní: – vicinální • těsně sousedící Porovnání areálů • vikariantní: – separované • oddělené Endemit • taxon vázaný na určité (přirozeně) omezené území • subendemit • - téměř výlučně vázán na určité území, ale omezeně i jinde Klasifikace endemitů – podle rozsahu areálu • stenoendemity • areál je malý – monotopní endemity • euryendemity – mezochorní taxony – podle stáří • paleoendemity – starší než ze čtvrtohor • často regresivní • neoendemity – čtvrtohorního stáří Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 • paleoendemity – staré, tercierní – taxonomicky a geograficky izolované – diploidi nebo paleopolypoidi Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 • schizoendemity – staré i mladé – taxonomická divergence podmíněná geografickou izolací – diploidi nebo polyploidi Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 • patroendemity – staré (původní) – diploidi Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 • apoendemity – mladé (odvozené) – polyploidi Relikt • taxon, který přežil změny přírodních podmínek v určité části svého přirozeného areálu – areál reliktů bývá často diskontinuitní • reliktnost je dynamická vlastnost, proto je vždy nutné ji vztáhnout k určitému času • relikt relativní – reliktní pouze v části areálu • relikt absolutní – reliktní celý areál • lokality reliktů – refugia (útočiště) Stáří reliktů • druhohorní – Cycadaceae • třetihorní • glaciální • postglaciální • antropogenní – kulturní • udržel se jako pozůstatek bývalé kultury Flóra • obtížné definovat území – přirozený fyzicko-geograficky omezený celek • např. ostrov, horská skupina – administrativní celek • stát apod. • taxonomické pojetí • problém adventivních taxonů • srovnávání flór je komplikované, – různí autoři vnášejí odlišná kritéria Flóra • přepočet na jednotku plochy - rozdíl tropy oproti mírnému pásu Flóra • srovnání druhů v území vzácných s hojnými Systematická struktura flór • zajímavá při posuzování florogeneze – zastoupení kapradin • vazba na vlhké oceanické prostředí • anemochorní skupina • podíl stoupá na izolovaných ostrovech Systematická struktura flór • zajímavá při posuzování florogeneze – zastoupení jednoděložných • stoupá směrem k pólům • D/J - tropy: 8 • střední Evropa: 4 • arktida 2-3 Porovnávací analýza flór – porovnávací analýza flór • využití Jaccardova koeficientu K= c/a+b-c – a,b = počet taxonů ve flóře a,b, – c = počet taxonů společných • vhodný pro porovnávání blízkých flór • u vzdálenějších se blíží nule! – Szymkiewiczův koeficient G= r/p – r = počet nekosmopolitních taxonů společných – p = počet nekosmopolitních v chudší flóře • vhodný pro porovnávání vzdálenějších flór Historická geografie-fylogeografie • jinými metodami nelze vysvětlit florogenezi – závislost na fylogenezi – závislost na historické geologii a geografii • metody paleobotanické (viz Rybníček) – analýza makrozbytků – pylová analýza – analýza schránek – metoda dendrochronologická – radiokarbonová aj. • metody fytogeografické – retrospektivní • metody molekulárně-biologické Metoda morfologicko-geografická • analýza vzniku a struktury areálu – usuzování taxogeneze – směru a stáří migrace. • nutno brát v potaz morfogenezi – hodnocení původnosti znaků morfologických • srovnání s možným typem šíření – souvislost s genezí kontinentů, klimatu apod. Metoda cytologická • srovnání zastoupení různých cytotypů – diploidi versus neopolyploidi Studium izoenzymů • populace z různých částí areálu mají jiné izoenzymy – Abies alba ve střední Evropě – Mannia fragrans Fylogeografie • geografický pattern u genů – Senecio vulgaris Studium parazitů a fytofágů • rzi • houby • parazitické rostliny – Viscum album • fytofágové – Sarothamnus • Anthaxia funerula – Spiraea media • Neptis rivularis Historie flóry a vegetace • Wegenerova teorie kontinentálního driftu • změny klimatu • křída – tropický pás zasahoval dál • na severní polokouli o 10-15° severněji • na jižní o 10° jižněji – polární byl menší • o 20-30° severněji, • o 10° jižněji. – nic nebylo zaledněno • terciér ochlazování – střídání teplejších a chladnějších period. – vrásnění - horské bariéry • vznik kontinentálních území s aridním klimatem. Expanze krytosemenných • s jistotou spodní křída (120-125 mil.) – v té době poměrně malá diferenciace • zásadní zlom na přelomu spodní a svrchní křídy (110-100 mil.) – intenzivní radiace • nevyjasněné příčiny: – plastičnost morfogeneze – koevoluce s opylovači a rozšiřovateli – důvody paleogeografické a paleoklimatické • transgrese • rozšíření teplých oblastí Expanze krytosemenných • vznik zřejmě v tropech – asi 1/2 čeledí má zastoupení jen v tropech – asi 1/3 v tropech i mírných pásech • morfologicky nejprimitivnější čeledi – většina se vyskytuje pouze v tropech Expanze krytosemenných • vznik krytosemenných – zřejmě jihovýchodní Asie – přilehlé ostrovy – severozápadní Austrálie Terciér • formování arktotercierní flóry v mírném pásu – opadavé listnaté lesy • paleocén severní Evropy, Sibiře, Severní Ameriky • subtropy – pruh tvrdolistých (vavřínolistých) dřevin • Eurasie tethydotercierní (Cedrus, Nerium), • Amerika madreanskotercierní • • jižní polokoule málo známá – větší rozdíly vlivem starší izolace pevnin Stáří taxonů • některé taxony velmi staré – Gingko 140 000 000 let – Osmunda regalis 40 000 000 let – Carpinus betulus 15 000 000 let • některé velmi mladé – Taraxacum sect. Ruderalia 10 000 let – Oenothera 200 let – Rubus stále vznikají Centra vzniku taxonů • izoflóry – spojuje místa se stejným počtem taxonů Centra vzniku taxonů • izochary – spojuje místa se stejným počtem znaků – nemusí se rovnat – izochary lépe vyjadřují primární centrum Dynamika areálů • bariéry – absolutní • diaspory se nemohou dostat – relativní • diaspory se nemohou vyvinout • typy bariér – geomorfologické – klimatické – edafické – biotické • mosty – pevninské – vodní – horské Současné změny areálů • primární sukcese • nově vzniklý ostrov Krakatau – zpočátku pouze abiotické faktory Současné změny areálů • nově vzniklý ostrov Surtsey Současné změny areálů • území s existujícím rostlinným krytem složité – mnohá společenstva jsou velmi stálá – velmi odolná vůči invazi • Palmgren 1922, 1925: Alandy - – stěhují se celá společenstva • neplatí všude – stabilita severských společenstev je větší – značnou roli má antropický vliv Elementy • geoelementy – pocházejí z jednoho centra (vzniku) • stejný v celém areálu – příklady: • evropský • eurasijský • mediteránní • alpidský • migroelementy – pocházejí ze stejného migračního směru • v různých částech areálu různý • chronoelementy – pocházejí ze stejné časové vrstvy