ENDOTHERMY No' O p* 1/ \ O Yes Yes Po i kilo therm s or ectotherms Endotherms ■ Nonthermoregulating poikilotherms or ectotherms Nonthermoregulating ; endotherm s Thermo regulating ; poikilotherms or ectotherms ' Behavioral | thermoregulatory i Therm orcguia ting : endothcľms Homeotherms Figure 8.1 Animals fall into four categories of thermal relations based on whether they display endothermy and whether they display thermoregulation Teplota jako zásadní faktor prostředí a postavení bezobratlých při termoregulaci. Teplota a metabolismus u endo a ektotermů, Ol c o 3 y? C G cj C > O 0,5 h o Snail A Frog • Fish A Snake 5 10 15 20 25 Ambient temperature (°C) Fig. 6.T7 Relationship between ambient temperature 30 35 O) c O "■*-■ Q. E w C O o c a» c: > x O 1,0 0,5 *W J_ L J 10 15 20 25 Ambient temperature (°Q 30 35 Termoregulující hmyz. 160 r As the air temperature fal Is, incubating queen bumblebees thermoregulate by increasing their metabolic rate and thus the rate at which they generate heat. 10 15 20 25 Air temperature (°C) Flying honeybees beat their wings less frequently and thus generate less heat at high air temperatures than at low air tempertures. 300 XJ § 250 OJ « 200 150 Wing-beat frequency E OJ cr c A O ■t 2Í) 30 Air temperature (°C) 40 Figure 8.44 The effect of air temperature on wing-beat frequen and metabolic rate in flying honeybees (Apis meilifera) The lim average-response lines, based on hundreds of individual measures Air temperature (°C) Flight muscle Aorta Insulation Nerve cord Air sacs Thermal Heat exchanger window i Ventral diaphragm Všeho moc škodí - limit teploty pro kutikulu. Heat shock proteins - chaperons (a) Average responses of four species ,^j________ Cockroach nymphs Butterfly larvae The transition temperature at which the permeability of the integument increases abruptly varies from one species and life stage to another Locust adults {Sckistocercü) Mealworms 30 40 50 60 Temperature of cuticle (°C) (b) Data for adult migratory locusts [Locusto) 0.7 £ 0.6 a O ď 0.4 f- ä 0.3 t V 0,2 h ml o * * m ; M #::•• X .L J. J. J 0 10 20 30 40 50 60 Air temperature (VC) Tři stavy vody a tomu odpovídající strategie přežití při chladu. Tělní voda začíná mrznout někde mezi -0,5 a -38 °C. Jakmile se zformuje zárodečný krystal, poslouží jako nukleační jádro, k němuž se rychle připojují další molekuly vody. Projeví se to náhlým uvolněním skupenského tepla, jež můžeme snadno měřit jako reálný bod mrznutí (neboli bod podchlazení) 20 h _ Body temperature Když přijdou sucha anhydrobióza CT- / F? jgp "^, 79V L '■/M T W Á H1 v ■■■ 1.' IlLotb ifrictrÍM pihrnnárm PcfypčdSum vtm dcrplaiKtri po t e mir J pln e dehydrataci za I a b onto: mi dv podiYimek. "J nomno sisvli obsahuje rnčnč než rivč hmotnoiEra pracenii wd^ S-m-mky zx ihen-avadriDi «Ma ran c ve h a fnikrodkDpu ■0 Franciše-k Weydn. Vesmír 88, květen 2009 I http://www.vesmir.cz üiü/i) towjtíi\mto Hmyz přezímujfcí v podchlazeném stavu v mírném pásmu velmi často hromadí směsi cukrů a polyolů (řadově stovky miliosmolů na kg). Takové množství nijak významně nesníží bod podchlazení. Přesto zvýšena koncentrace těchto látek většinou dobře koreluje se schopností přežívat v chladu. V naší laboratoři jsme prokázali, že i malé množství kryoprotektantů může zlepšit odolnost vůči chladu, avšak jiným způsobem. Nesnižuje bod podchlazení vody, ale patrně chrání funkční prostorové uspořádaní proteinů a biologických membrán. Dynamika vícesložkových kryoprotektantů u lýko-žrouta smrkového (íps typographuš), jehož dospě-lec prezimuje v lýku napadených smrků, a ruměni-ce pospolné (Pyrrhocoris apteruš), která p řeč káva zimu v opadance pod lipami. Teplota mikroprostře-dí závisí na vystavení výkyvům počasí. Zatímco pod kůrou stojících smrků je zima, v opadance může být poměrně teplo, zvláště pod sněhovou pokrývkou. Snímky © Vladimír Košťál (ploštice) a František Weyda (lýkožrout). Pyrrhocoris apterus ^fŕ NT ' ribitol sorbitol mannitol trehalóza | glukóza i myo-ínositol I glycerol Ips typographic ET j: -C O ]_ -M E o. o 150 -i--------------1--------------r IX X XI XII 1999/2000 2005/2006 Kryobióza Záznam letálního promrzaní larvy Chymomyza CQSiaia* Zhruba 5 mm dlouhá larva je umístěna na podložku o teplotě -25 °C* Začne promrzat, až když tělní teplota klesne pod -20 °C* Do této teploty zůstává télní voda v kapalném, podchlazeném stavu* Promrznuti bylo velmi rychlé a odehrálo se mezi 15* a 18* sekundou* Podmínkou pro přežití promrznuti je však zcela jiný způsob mrznutí: • voda musí zmrznout za relativné vysoké teploty blízko 0 °C (to je zajištěno přímým kontaktem s okolním ledem); • následný pokles teplot musí být pomalý (pomalejší než 0,1 °C); • teprve když télní teplota dosáhne zhruba -30 °Cr může být larva prudce zchlazena až na teplotu kapalného dusíku (-196 °C)* Všechny snímky© František Weyd a* Anhydrobioza larva pakomára Polypedilum tt Postupná dehydratace aktivuje biosyntézu cukerných látek - bezobratlí trehaloza až 20 % celkové hmotnosti těla. U larev pakomárů je to kolem 18 %. Pozitivní působení trehalózy Termodynamické vlastnosti systému voda-trehalóza-protein (membrána) znesnadňují denaturaci proteinů (popřípadě změnu vlastností membrány) při vzrůstající koncentraci destabilizujících iontů v roztoku, ze kterého postupně mizí voda. Molekuly trehalózy jsou přednostně vytěsňovány z bezprostřední blízkosti proteinů a biologických membrán, jejichž povrch naopak zůstává hydratovaný. Pokračující dehydratace vede až ke ztrátám molekul vody přímo z hydratačních obalů proteinů a membrán. V prostředí bez trehalózy by to znamenalo fatální ztrátu funkčního prostorového uspořádání. Proteiny by denaturovaly a agregovaly, membrány by přešly do gelové nebo hexagonální fáze. Mezi trehalózou a povrchem proteinu či membrány se však vytvoří vodíkové můstky, jež nahradí chybějící molekuly vody. Koncentrovaný roztok trehalózy je navíc silně viskózni a může přecházet až do amorfní sklovité struktury. Biochemické procesy se zastavují, volný prostor po molekulách vody vyplňuje trehaloza. Zdá se, že vlastnosti velmi podobné trehalóze mají i některé proteiny. LEA proteiny Nález LEA proteinů u vysychajících hlístic a vířníků potvrdil jejich rozšíření i mezi živočichy. LEA proteiny jsou poměrně malé a silně hydrofilní. Mohou proto vázat ionty koncentrující se ve vysychající buňce, zvyšovat viskozitu prostředí a podporovat přechod do skelné fáze. Interagují rovněž s povrchem proteinů a membrán a konzervují jejich strukturu. Kromě toho patrně (stejně jako trehaloza) vychytávají volné kyslíkové radikály. To je důležité, neboť ochrana proti oxidativnímu poškození je dalším významným opatřením pro přežití v dehydratovaném stavu. Tento ochranný systém a také systém šokových proteinů jsou obvykle aktivovány nejen při vysychání, ale i při různých jiných stresových stavech, do kterých se živé buňky dostávají. Praktické aplikace: Využití trehalózy při dlouhodobém skladování buněk, orgánů nebo celých organismů v suchém stavu a za pokojových teplot zní jako velmi lákavá alternativa k nákladnému a složitému uchovávání hluboko pod bodem mrazu. glykogen glukóza T aspartát j oxalacetát malát \ sukcinát _i ^ Propionat