Evoluce pohlaví
a determinace pohlaví
Marie Ošlejšková
Rozmnožování organismů
pohlavnínepohlavní
* evolučně původnější
* typické pro organismy na nižším stupni
fylogenetického vývoje
* absence gamet (pohlavních buněk)
+
* téměř všichni jedinci se mohou
rozmnožovat
* na kolonizaci nového území stačí pouze
jeden jedinec
* ušetří se zdroje na meiozu, syngamii a
namlouvání a páření
* nevznikají v podstatě maladaptivní znaky
vlivem intraspecifické kompetice o druhé
pohlaví
* na potomstvo se předává výhodný
genotyp
* evolučně odvozenější
* většina eukaryontních organismů se
rozmnožuje alespoň někdy pohlavně
* spojeno s tvorbou gamet
* vznikají geneticky heterogenní populace
*
v gametách je pouze polovina gen. inf.
* při rekombinaci ničíme osvědčený
genotyp a je zde možnost přenosu
parazitů
* energetickou daní tohoto typu
rozmnožování je udržování meiotického
aparátu a tvorba samců
+
* šírení výhodných alel
* odstranování škodlivých alel
ˇ Partenogeneze = vývoj jedince ze samičího vajíčka neoplozeného
samčí pohlavní buňkou
* Apomixe ­ potlačení meiozy, jedinci geneticky identičtí s rodičem
* Automixe ­ zachována meioza, nový jedinec bývá více
homozygotní než rodič
* Endomitoza ­ vznik tetraploidní buňky před meiozou, následně
meiozou vznik diploidních gamet, potomci jsou geneticky identičtí
s rodičem (Lacerta)
* Vegetativní reprodukce = vývoj jedince ze skupiny somatických
buněk (pučení, fragmentace)
Bdelloida
Varanus komodoensis
LacertaLacerta viridis
ˇ rickettsie Wolbachia
* hostí ji zhruba dve tretiny všech druhu hmyzu
* žije v nitru bunek svých hostitelu a šírí se z jedné
generace na druhou prostrednictvím matky, která predá
potomkovi Wolbachie ve vajícku
* výskyt v samečkovi je nežádoucí (zabíjení samečků,
feminizace samečků, partenogeneze)
* u nekterých druhu hmyzu zarídí Wolbachie feminizaci
samecka na samicku - napríklad u housenek motýla
Eurema hecabe
* generaci za generací se Wolbachií nakažený hmyz
množí bez samců tzv. partenogenezí
* Wolbachia chrání své hostitele pred ruznými viry
Wolbachia
Wolbachia
Eurema hecabe
ˇ nediferencované gamety ­ izogamní (prvoci a zelené rasy)
* gamety typu + a *
morfologicky diferencované gamety - anizogamní:
* menší pohyblivé samcí gamety (spermie)
* vetší nepohyblivé samicí gamety (vajícka)
* Hermafroditismus = schopnost organismu produkovat gamety obou pohlaví
* sekvenciální: v prubehu života dochází u jedince ke zvratu v pohlaví
* protogynie (nejdríve jako samice, potom jako samec), napr.
parma obecná
* protandrie (nejdríve jako samec, pak jako samice), napr. morští
korýši
* simultánní: schopnost organismu soucastne produkovat gamety obou
pohlaví
Gonochorismus = obe pohlaví jsou vázána celý život na
odlišné jedince, kterí se rozmnožují pouze jako samci
nebo pouze jako samice
Barbus barbus
Tubifex tubifex
Determinace pohlaví
* pohlaví je vetšinou determinováno geneticky pri oplození
* intragenomový konflikt mezi odlišnými cástmi genomu => znacná diverzita
všech systému
Mechanismy determinující pohlaví u živočichů
Genetická determinace
* pohlaví je vetšinou determinováno
geneticky pri oplození
* potenciálně vyšší kvalita pohlaví
* heterogamní pohlaví se vyznačuje
větším růstem těla
* evoluce heterogametnosti ->
-> tělesná velikost je selekční
výhodou daného pohlaví
Environmentální determinace
* patrne souvisí s ektotermií
* + prizpusobení okamžitému
prostredí
* pr: korálová ryba Trimma
okinawa (Gobiidae)
* - energeticky nákladné
Trimma okinawa
Environmentální determinace (ESD) :
* pohlaví závisí na postfertilizačních faktorech prostředí
* nepředpovídají konkrétní poměr pohlaví
* sociální vlivy ­ rozhodnutí nečiní rodiče, ale jedinec v
důsledku změn v sociální struktuře skupiny i několikrát za život
( Labroides, Anthias)
* pohlaví určuje teplota inkubace vajec ( některé ryby,
obojživelníci, krokodýli, želvy, ještěři )
* při tzv. pivotní teplotě je poměr pohlaví 1:1 ( známy 3 typy
odpovědí k teplotě)
Labroides dimidiatus
Anthias
samice se vyvíjí při nízkých teplotách a samci při vysokých
(ještěři a aligátoři)
2. samci se vyvíjí při nízkých teplotách a samice při vysokých
(mnoho želv)
3. samice se vyvíjí při extrémních teplotách a samci při středních
(některé želvy, krokodýli)
Alligator
Geochelone nigra
Crocodylus acutus
B. Genetická (genotypová) determinace (GSD) :
* pohlaví je určeno geneticky
* Haplodiploidie ­ (někteří bezobratlí) jedno pohlaví
může být diploidní, druhé haploidní nebo haplodiploidie:
2 formy
* Arrhenotokie ­ z oplozených diploidních vajec se
vyvíjí samice z neoplozených haploidní samci
(Hymenoptera, Thysanoptera)
* Pseudoarrhenotokie ­ (některé mšice) z
oplozených vajíček se líhnou obě pohlaví, ale
samci se stávají haploidními po inaktivaci otcovské
sady chromozomů matkou
Apis mellifera
2. Diplodiploidie (heterogametnost) chromozomální
determinace pohlaví podle
získaného pohlavního chromozomu
* předpovídá binomické rozdělení pohlaví v
potomstvu a vyrovnaný poměr pohlaví
* Systém XY ­ samec heterogametní (XY) x
samice homogametní (XX)
* gen SRY
* Systém ZW ­ samice heterogametní (ZW) x
samec homogametní (ZZ)
* samice produkuje dvojí vajíčka: Z a W
* spouštěč diferenciace gonád není
dosud přesně znám (geny na
chromozomu W nebo počet
chromozomů Z???)
Homo
Buteo buteo
Bizarní genetické mechanismy
* 3 pohlavní chromozomy W,X a Y
* heterogametní samci i samice
* některé ryby např: Xiphophorus
* absence genu SRY
* konfigurace obou pohlaví X0 => funkce přepínače byla přesunuta na
jiné chromozomy
* slepuška pontská (Ellobius lutescens)
Ellobius lutescens
III. absence genu Xist
* samice vždy uspávají chromozom X
zděděný po otci i bez účasti genu Xist
* Vačice krysí (Monodelphis domestica)
IV. 5 párů pohlavních chromozomů
* samice mají deset chromozomů X,
samci pět chromozomů X a pět Y
* chromozom X5 ptakopyska se vnitřní
strukturou silně podobá ptačímu Z
chromozomu a jeho gen DMRT1 zřejmě
hraje klíčovou roli v určení pohlaví
ptakopysků