Systém a fylogeneze
,,nižších rostlin"
(pro pokročilé)
Díl třetí:
Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina,
Pezizomycotina (charakteristika pododdělení).
ODDĚLENÍ: ASCOMYCOTA ­ HOUBY VŘECKATÉ
výtrusy vznikají ve vřecku (ascus) - je to meiosporangium: zralé vřecko 2n,
meioza při vzniku spor (obvykle je jedinou diploidní buňkou v životním cyklu)
spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku - po meioze ještě
1 mitóza (nebo i další mitózy a pak 16, 32 i více spor)
u mnoha zástupců se však vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec
netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa)
vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky,
příp. pučivé pseudomycelium), které je zpravidla haploidní (výjimka - diploidní
mycelium - ř. Protomycetales, dikaryotické mycelium - ř. Taphrinales)
přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí)
při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf v plodnicích
(askomatech) => v koncových buňkách tzv. askogenních hyf karyogamie
a vznik vřecek
nejpočetnější skupina hub (cca 50-60 % známých taxonů)
zahrnuje i většinu známých lichenizovaných hub a taktéž většinu známých
imperfektních hub (skupina Deuteromycota)
Pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA
pravděpodobně parafyletická skupina (zahrnující zbytky heterogenní umělé
skupiny Hemiascomycetes po odštěpení pravých kvasinek), již sjednocují pouze
molekulární charakteristiky, stojí na bázi vývojového stromu vřeckatých hub
primitivní, morfologicky jednoduché organismy
mycelium redukované (jednotlivé buňky, pučivé pseudomycelium) nebo vláknité
(a pak diploidní nebo dikaryotické), Voroninova tělíska chybí
v buněčné stěně chitin buď zcela chybí, nebo přítomen jen ve stopách
nepohlavní rozmnožování: pučení, tvorba blastospor
pohlavní rozmnožování: somatogamie (hologamie i hyfogamie), vzácně jiné typy
(gametangiogamie, gametogamie)
chybí plodnice (výjimka - Neolecta?), vřecka nevznikají z askogenních buněk
a nemají otevírací aparát
zástupci jsou hlavně půdní nebo epifytičtí/epizoičtí saprofyté (někteří žijí
v trávicím traktu), někteří parazité rostlin
Třída: NEOLECTOMYCETES
jediný řád s jedinou čeledí a jediným
rodem Neolecta - na pohled normální
vřeckaté houby, vytvářejí stopkatá apothecia
vzhledu zástupců ř. Helotiales
Voroninova tělíska u sept přítomna!
parafýzy chybí, kyjovitá vřecka aktivně vystřelují spory
záhadný a fylogeneticky významný rod, podporuje teorie o vzniku askomycetů
z vláknitých zástupců s plodnicemi (kvasinkovitá stadia jsou považována za
sekundárně redukovaná)
separaci této třídy od vlastních vřeckatých hub (bývalá třída /Eu-/Ascomycetes,
aktuálně odpovídá pododd. Pezizomycotina) má na svědomí společný cluster
s taphrinami při molekulární analýze
není vyloučeno že jde o bazální skupinu jednoho z následujících pododdělení
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/SAC%20FUNGI/neolecta.htm
Třída: PNEUMOCYSTIDOMYCETES
jediný druh Pneumocystis carinii (nebo soubor blízce příbuzných druhů)
houby kvasinkovitého charakteru,
tenkostěnné vegetativní buňky žijí
na povrchu plicního epitelu savců
obligátní parazité
při konjugaci dochází ke vzniku cysty,
v níž vzniká 4-8 dceřinných buněk
(primitivní vřecka, askospory?)
při imunitním selhání (u člověka
typicky AIDS) dojde k přemnožení
a vzniku pneumocystózy ­ zánětu plic
(až smrtelnému)
http://pathmicro.med.sc.edu/parasitology/Pneumocystis-lc.gif
Třída: SCHIZOSACCHAROMYCETES
přes morfologickou podobnost s kvasinkami stojí tyto houby nejblíže třídě
Taphrinomycetes; některými autory byly dokonce spojeny do jedné skupiny,
která je považována za stojící na pomezí (řekněme v místě "větvení vývojového
stromu") mezi vřeckatými a stopkovýtrusnými houbami
morfologicky podobní zástupcům ř. Saccharomycetales
vláknitá stadia chybí, vegetativní buňky válcovité
vegetativní rozmnožování - schizotomie (rozpad buněk na 4-8 dceřinných)
haplobionti, hologamie
Schizosaccharomyces pombe ­ výroba "afrického piva" z prosa,
biotechnologická produkce citrulinu
http://www.umassmed.edu/faculty/show.cfm?start=Figures&faculty=213http://www.mapageweb.umontreal.ca/rokeach/index-en.html
čeleď Protomycetaceae
intercelulární přehrádkované mnohojaderné diploidní mycelium
tvorba přezimujících askogenních buněk (chlamydospor) s dvouvrstevnou stěnou
po přezimování praská vnější exospor, vyhřezne meiosporangium; meioza =>
čtveřice jader vzniklých dělením jednotlivých jader představují "bezblanné
vřecko", celý útvar se nazývá synaskus (ve stěně synasku i celulóza!)
Protomyces macrosporus - parazit miříkovitých (hl. Aegopodium podagraria)
na obrázku: a ­ zduřeniny na listu, b ­ průřez zduřeninou s askogenními b.,
c ­ askogenní buňka, d ­ uvolnění vřecka, e ­ askospory
Třída: TAPHRINOMYCETES
řád Taphrinales
buněčná stěna bez chitinu
enteroblastická konidiogeneze
(výjimka v rámci vřeckatých hub)
dvě skupiny navzájem nepodobných
organismů dříve oddělovány jako dva
řády, leč podle současných poznatků
jim náleží pouze úroveň čeledí v
rámci jediného řádu
čeleď Taphrinaceae
specializovaní obligátní parazité dřevin (několik čeledí dvouděložných)
tvoří dikaryotické parazitické mycelium
kvasinkovité buňky či pučivé pseudomycelium žije saprofyticky na povrchu
budoucího hostitele
=> kopulací blastospor (nebo párováním jader pseudomycelia) vzniká dikaryotické
mycelium infikující hostitele, vytváří pod povrchem hostitele askogenní
buňky (,,chlamydospory") => karyogamie => zygota, prorážející kutikulu
2n fáze: mitóza - vznik 2 buněk; tzv. bazální buňka degeneruje, horní se mění ve
vřecko s obvykle 8 sporami (viz obr. a foto vlevo), otevírá se štěrbinou
spory mohou začít pučet
už ve vřecku
Taphrina deformans (kadeřavka broskvoňová)
způsobuje kadeřavost listů broskvoní
(zavlečena z Číny, dnes všude, kde se pěstují
broskve)
http://plante-doktor.dk/heksekoste.htm
T. betulina - v pletivech pupenů břízy,
způsobují zmnožení větví a tvorbu
čarověníků
T. pruni (k. švestková, puchýřnatec slívový)
plody švestek mění na tzv. bouchoře (puchry,
zpotvořené plody, křivačky, kohoutky)
Pododdělení: SACCHAROMYCOTINA
Třída: SACCHAROMYCETES
veget. fáze - jednotlivé buňky nebo pučivé pseudomycelium
buněčná stěna jen někdy a ve stopách (převažují glukany a mannany)
převažuje nepohlavní rozmnožování (holoblastické pučení, tvorba blastospor)
pohlavní rozmnožování somatogamie (vz. gametangiogamie či gametogamie)
životní cyklus haplobiotický, haplo-diplobiotický (převažuje izomorfická
rodozměna) nebo i diplobiotický
holozygotní druhy - vřecko vzniká přeměnou zygoty
exozygotní druhy - vřecko se zakládá jako výrůstek na zygotě
převážně saprofyté, fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza
organických látek (-> využití v biotechnologii); někteří i parazité
třída zahrnuje primárně kvasinkovité (netvořící vláknitou stélku) houby, které
nespadly do některé z tříd pododdělení Taphrinomycotina
! pozor - kvasinky v širším smyslu nezahrnují jen zástupce této třídy !
kvasinkovitá stadia (dimorfickou stélku) mají kromě pododd. Taphrinomycotina
i zástupci odd. Zygomycota, Basidiomycota a ostatní skupiny odd. Ascomycota
kromě toho známe i asporogenní kvasinky, řazené do pomocného oddělení
Deuteromycota (pom. tř. Blastomycetes)
Saccharomyces cerevisiae (k. pivní) - výr. piva, vína, droždí;
haplodiplobiotický cyklus, v kultuře pohromadě haploidní
i diploidní buňky (ve šlechtěných kulturách diploidní buňky)
Saccharomycodes ludwigii
- bipolární pučení,
diplobiont (askospory
kopulují ještě ve vřecku)
biopact.com/2006_
06_15_archive.html.
http://www.life.uiuc.edu/ib/471/lectures/371_day17/Lecture17_gallery/pages/S
.%20octosporus%202A.htm
www.rci.rutgers.edu/~microlab/applied%20micro/schedulelinks/dipodascus.htm
Dipodascus - vláknité mycelium nejč. v mízotoku dřevin, anizogametangiogamie
mnohojaderná gametangia jako postranní výrůstky mycelia, po kopulaci ihned R!
(haplobiont), vznik polysporických vakovitých vřecek (obr.: b ­ vřecko, d ­ spora)
Endomyces - myceliální rod, tvorba
arthrospor, rozpad mycelia na úseky
Pododdělení PEZIZOMYCOTINA (dříve tř. Ascomycetes)
"pravé" vřeckaté houby:
- tvorba plodnic - askomat (askokarpů)
- přítomna pravá dikaryotická fáze - askogenní hyfy, na nich vřecka
vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium
přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje
přechod plazmy i jader), většinou uzavřený (jejichž vznik souvisí s přítomností
tzv. Voroninových tělísek)
v plodnicích, sklerociích a stromatech nepravá pletiva - plektenchymy
nepohlavní rozmnožování: konidiemi, vzácně dělením či fragmentací stélky
pohlavní rozmnožování ­ výchozím typem je anizogametangiogamie:
gametangia obv. mnohojaderná, samčí kopulační větev mycelia nese válcovité
či kyjovité anteridium, samičí ­ archikarp ­ nese i několik obvykle kulovitých
askogonů s vláknitými výrůstky ­ trichogyny
menšina zástupců (10-12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě
(rozmnožuje se nepohlavně i pohlavně, vytváří teleo- i anamorfu)
většina jich je známa v meiotické holomorfě (netvoří anamorfu) anebo
v mitotické holomorfě (netvoří teleomorfu, tyto řadíme mezi Deuteromycota)
životní cyklus
haplo-dikaryotický:
askospora klíčí v monokaryotické
vegetativní mycelium,
v této fázi často nepohlavní
rozmnožování (konidie)
=> tvorba gametangií na
jednoduché samčí větvi
anteridium, na větvené
samičí (tzv. archikarpu)
askogony
=> k trichogynu (jehož jádra
degenerují) se přiblíží
anteridium => plazmogamie
=> v oplozeném askogonu
párování jader => vyrůstají askogenní hyfy, tvořící plodnice
=> koncové buňky askogenních hyf v roušku se stávají askogenními buňkami
=> karyogamie => meioza => obvykle ještě jedna mitóza => zralé vřecko s 8
askosporami
modifikace pohlavního procesu:
gameto-gametangiogamie
(= spermatizace):
namísto anteridií oplodňují askogon
aplanogamety - spermacie, vznikající
na spermacioforech nebo v ložiscích spermogoniích
(funkci spermacií
mohou převzít i konidie, sloužící jinak
k nepohlavnímu rozmnožování)
somato-gametangiogamie:
askogon oplodněn přímo jádrem
ze somatické hyfy, anteridia se netvoří
u vřeckatých hub pouze ojediněle
somatogamie:
splynutí dvou somatických hyf
(hyfogamie) => přes póry
v přehrádkách se jádra přesunou
do tvořícího se základu askogonu
autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu nebo mezi
jádry askogonu a trichogynu
při tvorbě vřecek dochází k tzv. hákování:
terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2 jádra se rozdělí
=> přehrádky oddělí střed buňky se 2 různými jádry od 1-jaderných "zbytků"
=> středový úsek se stává terminální buňkou => vřeckem, v něm karyogamie
meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou (nyní subterminální) buňku
(=> ta se může znovu hákovat
=> pak vzniká svazek vřecek)
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Ascomycota/Apothecium_development.htm
vřecko je vždy jednobuněčné!!
podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka:
* pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se
pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka; takováto vřecka
nalézáme u nejjednodušších vřeckatých hub
* unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoaskus a endoaskus
obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem nebo
štěrbinou (,,askoapikální aparát" často s vrcholovým prstencem
- vřecka inoperkulátní, viz průřez na obr. uprostřed) nebo jsou
vybavena víčkem (dva obr. vlevo, vřecka operkulátní)
* bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě
funkčně rozdílné vrstvy - zde exoascus praská, endoascus
vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy
inoperkulátní, viz obr. vpravo); z uni- a bitunikátních vřecek
jsou spory vymršťovány turgorem buněk
všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com
spory jsou obvykle jednobuněčné a po 8 ve vřecku, ale:
namísto 8 jednojaderných mohou
vzniknout 4 dvoujaderné spory,
případně proběhnou další mitózy
a spor je 16 (32)
nebo více dělení jader ve sporách
a jejich oddělení přehrádkami
=> vícebuněčné spory:
- dvoubuněčné didymospory (příklad Nectria)
- vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě;
příklad Geoglossum)
- diktyospory (dělení ve více směrech
=> zďovité uspořádání; příklad Cucurbitaria)
- jednobuněčné spory nazýváme amerospory
(popsané názvy jsou používány i pro konidie,
dalšími typy jsou hvězdovité staurospory,
spirálně stočené helikospory apod.)
plodnice - askomata
vždy smíšená stavba:
monokaryotické hyfy tvoří
většinu pletiva plodnice (jejich
soubor se zove hamathecium)
dikaryotické hyfy jsou askogenní,
na nich se tvoří vřecka
členění typů plodnic podle
ontogeneze:
typ askohymeniální: nejprve
dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně
s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu
plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice)
typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar
(askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií
a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají lyzigenně tzv. sekundární
dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se
tvoří vřecka (obvykle bitunikátní)
(dříve se odráželo v systematickém členění - podtřídy Ascoloculomycetidae vs.
Ascohymenomycetidae)
členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy):
kleistothecium
uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem;
vřecka nejsou nijak uspořádána
perithecium
kulovitá nebo protáhlá plodnice (často zanořená
ve stromatu), vřecka uspořádána uvnitř
v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se 
tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány
z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami
(parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf)
apothecium
primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů);
vřecka jsou uspořádána v theciu na povrchu plodnice,
parafýzy vytvořeny; vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypothecium,
sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami)
je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory
jsou vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, například
světlo)
kromě těchto základních typů plodnic rozlišujeme ještě:
protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka)
gymnothecium (intermediární typ mezi proto- a kleistotheciem, má stěnu tvořenu
spletenými hyfami (nikoliv pseudoparenchymem)
tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium)
a některé další typy
askolokulární typy mají následující typy plodnic:
myriothecium - polštářovitá plodnice s dutinami, v každé jediné vřecko
pseudoapothecium - obdoba apothecia askohymeniálních hub
pseudoperithecium - obdoba perithecia askohymeniálních hub
thyriothecium - síťovité pseudoperithecium
hysterothecium - štěrbinovité pseodoapothecium (Lophodermium)
výskyt, ekologie:
suchozemští, vodní (i mořští) zástupci
saprofyté, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů
symbiotické vztahy - lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě
Ascomycetes), mykorhiza (méně časté)
Třída: Laboulbeniomycetes
Třída: Eurotiomycetes
Třída: Pezizomycetes
Třída: Leotiomycetes
využití: některých druhů jako jedlých hub
průmyslově v potravinářství a farmacii
(zejména různé druhy anamorfního rodu Penicillium, Claviceps)
systém se v průběhu věků výrazně měnil
* původní členění morfologické, podle typu plodnic:
Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy
Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy
(včetně příbuzných typů, i pseudoperith.), "tvrdohouby"
Discomycetes (-idae) - apotheciální typy
(včetně příbuzných typů, i pseudoapoth.), "terčoplodé"
* později se prosazovalo členění podle vývoje plodnice:
Protoascomycetidae, Ascohymenomycetidae, Ascoloculomycetidae
* i tento systém je však v nových pojetích opouštěn,
dnes jsou vřeckaté houby členěny na více skupin na úrovni tříd:
Třída: Lecanoromycetes
Třída: Sordariomycetes
Třída: Dothideomycetes
Třída: Chaetothyriomycetes