Systém a fylogeneze
,,nižších rostlin"
(pro pokročilé)
Díl druhý:
charakteristika skupiny Fungi, Microsporidiomycota,
Chytridiomycota s.l., Zygomycota, Glomeromycota.
Překvapení (pro někoho) dokonáno jest: Zjištění, že houby jsou (na základě
molekulárních dat) příbuznější živočichům než rostlinám, není již tak úplně
novinkou.
Nyní však přestávají být Animalia a Fungi hodnoceny jako samostatné říše
a jsou slučovány spolu s některými drobnějšími skupinami dřívějších protozoí
(Ichthyosporea a Choanoflagellata) do říše OPISTHOKONTA.
Společnými znaky zástupců této říše jsou jeden posteriorní = opistokontní bičík
(vyjma skupin, kde se bičíkaté buňky netvoří ­ ,,tlačný" bičík je mezi ostatními
říšemi unikum) a mitochondrie s plochými kristami (které pak už nalezneme jen
u skupiny Discicristata /viz říši Excavata/).
Opisthokonta jsou některými autory považována za zcela bazální skupinu
eukaryot (od které se postupně odštěpovaly větve vedoucí k dalším říším) nebo
jinými autory za skupinu stojící na společné větvi s říší Amoebozoa, odděleně
od říší ostatních.
(Dobré pojednání o evoluční problematice skupiny Opisthokonta přináší
Počátky živočišné říše, viz http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=6785.)
Zřejmě hned na počátku vývoje se oddělily dvě základní větve směřující k
živočichům (Ichthyosporea, Choanoflagellata, Metazoa) a k houbám (Fungi).
Zde jsou zmíněna právě oddělení řazená mezi FUNGI.
(pod)říše Fungi - houby
stélka obvykle tvořena hyfami, ve vegetativní fázi tvořícími mycelium (výjimečně
jednobuněčné, schopné tvořit pučivé pseudomycelium (kvasinky)
jednodušší typy mají stélky nepřehrádkované (přehrádky
oddělují pouze reprodukční struktury), vývojově odvozenější
mají hyfy rozdělené centripetálně rostoucími přehrádkami septy
(obr. vlevo)
septum má uprostřed pór (různého typu
u různých skupin), kterým mohou procházel látky i organely
nejdůležitější složkou buněčné stěny chitin (v kombinaci
s jinými složkami; zřídka chybí)
chybí jakékoli plastidy a fotosyntetické pigmenty; jsou však
přítomna jiná barviva (karoteny, xanthofyly aj.)
zásobní látkou je nejčastěji glykogen, ojediněle i škrob
(u primitivních vřeckatých - Taphrina)
tvoří-li se gamety, nejsou nikdy pohyblivé (výjimkou je odd.
Chytridiomycota)
vše z http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm
rozmnožování:
imperfektní stadium - houba vytváří nepohlavní mitospory
perfektní stadium - houba vytváří pohlavní meiospory
teleomorfa - v dané fázi přítomno perfektní stadium
anamorfa - je přítomno pouze imperfektní stadium
holomorfa - houba v celém životním cyklu (tj. anamorfa i teleomorfa dohromady)
meiotická holomorfa - v životním cyklu jen pohlavní rozmnožování
mitotická holomorfa - v životním cyklu jen nepohlavní rozmnožování
pleomorfický životní cyklus - střídá se pohlavní i nepohlavní rozmnožování
nepravá pletiva - plektenchymy:
prozenchym - ještě je patrná hyfová struktura
pseudoparenchym - jednotlivé hyfy nejsou zřetelné
plektenchymatické struktury se tvoří v plodnicích i ve sterilních útvarech
(stroma, sklerocium)
nepohlavní rozmnožování (v haploidní i diploidní fázi):
- prostá fragmentace hyf
- tvorba sporangiospor ­ endogenně ve sporangiích (zoospory
- tvorba konidií - exogenně na hyfách (specializované odnože - konidiofory)
acervulus (klubíčko) - shluk
konidioforů pod
povrchem pletiva
hostitele, při dozrání
pletivo praská
sporodochium (ložisko)
palisáda konidioforů na povrchu
substrátu
pyknida
lahvicovitý útvar s vnitřkem
vystlaným konidiofory
koremie (= synnema) - svazek slepených,
na vrcholu větvených konidioforů
konidiofory se vyskytují jednotlivě nebo se seskupují do zvláštních útvarů,
tzv. konidiomat:
základní typy vzniku konidií:
- thalický (arthrický): rozpad na jednotlivé thalokonidie (arthrokonidie)
(zvláštním typem artrokonidií jsou chlamydospory - primárně odpočinkové spory)
- blastický: konidie vypučí z konidiogenní buňky (nejznámějším typem fialospory)
pohlavní rozmnožování:
u většiny vlastních hub nenásleduje karyogamie bezprostředně plazmogamii
(u Chytridiomycetes jen náznaky)
do životního cyklu je vložena dikaryotická fáze (označovaná n+n),
charakteristická tzv. konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader)
celý cyklus tedy je:
haploidní fáze (n) => plazmogamie => dikaryofáze (n + n) => karyogamie =>
diploidní fáze (2n; obvykle omezena jen na zygotu) => meioza => haplofáze
životní cykly:
haplobiotický - Zygomycota
haplo-diplobiotický - vzácně
diplobiotický - velmi vzácně (kvasinky)
haplo-dikaryotický - Ascomycota
dikaryotický - některá Basidiomycota
typy pohlavního procesu u hub:
gametogamie (Chytridiomycota, jinak
ojediněle)
gametangiogamie (typická hlavně pro
Zygomycota)
gameto-gametangiogamie (spermatizace,
oplodnění samčí spermacií, Ascomycota)
somato-gametangiogamie (vzácná)
somatogamie (splývání hyf, hlavně
Basidiomycota)
gameto-somatogamie (spermatizace u rzí)
autogamie (ojediněle, Ascomycota)
tvorba plodnic:
Zygomycota - náznaky
(obalná vlákna zygosporangií)
Ascomycota - askoma(ta)
Basidiomycota - bazidioma(ta)
výskyt, ekologie:
saprofyté i parazité, vytvářejí symbiotické vztahy (lichenismus, mykorhiza)
rostou po celém světě, ve všech možných biotopech - půda, vzduch, voda (méně
časté), v případě parazitů hostitelské organismy
hospodářské využití - jedlé druhy, výroba antibiotik, ale i jedovaté a patogenní
houby
systém:
* Microsporidiomycota ­ mikrosporidie
Dříve protozoální oddělení, na základě molekulárních analýz přiřazené k houbám.
Spekuluje se o možných příbuzenských vztazích tohoto oddělení; vyloučena není
ani varianta, že jde o sesterskou skupinu hub.
* Chytridiomycota ­ chytridie
* Zygomycota ­ houby spájivé
* Glomeromycota (endomykorhizní houby)
* Ascomycota ­ houby vřeckaté
* Basidiomycota ­ houby stopkovýtrusné
Oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA - MIKROSPORIDIE (HMYZOMORKY)
obligátní intracelulární silně specializovaní parazité živočichů (hl. ryb a členovců)
stélka velmi redukovaná, jednobuněčná
bičíkatá stadia chybí
vegetativní buňka (tzv. meront) bez buněčné stěny, mitochondrií, zásobních látek,
lyzozomů aj., ribozomy se sedimentační konstantou 70S (jako prokaryota!!)
sporulace:
meront se mění na sporont, oblaňuje se a vzniká spora (stěna exospor
bílkovinný, endospor chitinózní)
specifická vnitřní stavba - pólové vlákno, polaroplast, ,,vakuola"
při podráždění v tkáních hostitele se polární vlákno vychlípí a
obsah spory (sporoplazma) je vytlačen vakuolou ven
Zástupci:
Nosema apis (hmyzomorka včelí) - včelí úplavice
N. bombycis (h. bourcová) - žloutenka bourců
N. locustae ­ ,,biologický boj" se sarančaty
Oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA - CHYTRIDIOMYCETY
Třída: CHYTRIDIOMYCETES
organismy velmi blízké pravým houbám (nejsou však pravděpodobně
monofyletickou skupinou)
stélka holokarpická (primitivní jednobuněční zást.) nebo eukarpická
nevětvené nebo větvené rhizoidy (obvykle bezjaderné) => rhizomycelium
nejodvozenější typy tvoří cenocytické mycelium s chitinózní buněčnou stěnou,
případně rozdělené pseudosepty
nepohlavní rozmnožování:
zoospory, sporangia se otevírají víčkem (operkulátní) či jinak (zpravidla štěrbinou
- inoperkulátní)
zoospory zpravidla jednobičíkaté, opistokontní, bičík hladký (ale vícebičíkaté
zoospory u Neocallimastigales)
pohlavní rozmnožování:
izogamie, anizogamie i oogamie, vz. gametangiogamie nebo somatogamie
životní cyklus je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá
meiozu a vyroste z ní diploidní stélka nesoucí sporangia)
výskyt, ekologie:
vodní a půdní saprofyti (výjimkou jsou Neocallimastigales ve střevech býložravců)
nebo paraziti na různých skupinách řas, hub, rostlin i bezobratlých
Systém: Tradičně jediná třída s pěti řády, nicméně v pojetí některých autorů
jsou odlišovány dvě třídy Chytridiomycetes a Rumpomycetes, resp. podtřídy
Spizellomycetidae a Rumpomycetidae. Druhá jmenovaná obsahuje organismy,
jejichž zoospory jsou vybaveny rumposomem ­ řády Chytridiales (problém
nevhodného pojmenování, pokud se tento řád dostává mimo třídu Chytridiomycetes,
je v případě podtříd vyřešen) a Monoblepharidales.
Navíc se zjevně jedná o parafyletickou skupinu, kde zcela stranou od zřejmě
monofyletické větve (Chytridiales, Spizellomycetales, Monoblepharidales) stojí
řád Blastocladiales a možná i Neocallimastigales.
řád Chytridiales
jednobuněčné stélky s jednoduchým systémem rhizoidů nebo bez rhizoidů
a buněčné stěny (vnitrobuněční parazité), nikdy vláknitá myceliální stélka
pohlavní rozmnožování nejčastěji izogamie (zř. anizogamie, oogamie)
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Chytridiom
ycota/Chytridiomycota.htm
Rhizophydium pollinispini
(vlevo) - růst na
pylových zrnech borovice
ležících ve vodě
Polyphagus euglenae
(vpravo) - napadá
krásnoočka (mohutné
rhizomycelium)
http://www.mikroskopie-forum.de/read.php?2,594,594
Synchytrium endobioticum (rakovinec bramborový)
hospodářsky významný parazit, přísně karanténní choroba (klíčivost spor až 20 let)
nádory na hlízách, napadá ale i nadzemní orgány brambor
choroba pravděpodobně nepochází z jižní Ameriky, ale z Evropy (na planých
druzích čeledi Solanaceae)
z odpočívajících sporangií
vyklíčí na jaře zoospory
(zde zřejmě R!)
při dotyku s očkem na hlíze
zatáhnou bičík, oblaní se a
proniknou do buněk hostitele
obalí se tlustou stěnou =>
vzniká prosorus (letní výtrus)
v okolních buňkách
současně neorganizované
dělení (nádor) =>
stěna prosoru praskne =>
do buňky vyhřezne
protoplast, který se dělí
vzniká sorus sporangií
po prasknutí stěny buňky
hostitele se uvolní zoospory
za sucha menší zoospory
fungují jako izogamety =>
kopulace
v jeho buňce vzniká
odpočívající sporangium,
přečkávající zimu
vzniklá zygota infikuje
hostitele
za dobrých
podmínek
(teplota,
vlhkost)
další infekce
obé z http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html
řád Spizellomycetales
blízký řádu Chytridiales (jednobuněčná stélka,
izogamie), ale jiná stavba zoospor
Olpidium brassicae (lahvičkovka zelná - podle
tvaru endobiotických zoosporangií, viz obrázek
vpravo) způsobuje padání klíčních rostlinek
brukvovitých (odumření hypokotylu), navíc
virový vektor
řád Monoblepharidales
nejodvozenější skupina chytridiomycet, zřejmě
konečný vývojový článek
hlavně vodní a půdní saprofyté
rozvětvené cenocytické mycelium s pseudosepty
(pravá septa jen u gametangií)
oogamie (epi- či hypogynní)
na obr. sporangia a kulaté trvalé spory
řád Blastocladiales (recentně oddělován na úrovni samostatné třídy Allomycetes)
cenocytická stélka, izo- či anizogamie; poprvé u hub se objevuje rodozměna
Pakliže dle výzkumů z poslední doby Chytridiomycota nejsou monofyletickým
oddělením, stojí mimo ostatní právě řád Blastocladiales (mj. chybějící diktyosomy).
Tento řád stojí naopak blízko oddělení Zygomycota; buď představuje rovnocennou
sesterskou skupinu nebo možná i skupinu, ze které se spájivé houby vyvinuly.
řád Neocallimastigales (dříve součást řádu Chytridiales;
postavení řádu problematické, možná samost. vývoj. linie)
obligátně anaerobní saprobionti ve střevech býložravců
postrádají mitochondrie, mají mnohobičíkaté zoospory => http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/wubah/10-1.jpg
http://www.csupomona.edu/~jcclark/classes/bot125/resour
ce/graphics/chy_all_gph.html
Allomyces
živ. cyklus,
sporangia
Oddělení: ZYGOMYCOTA ­ HOUBY SPÁJIVÉ
mnohojaderné cenocytické mycelium (u odvozených skupin i přehrádky)
základní složka buněčných stěn chitin, doprovázený chitosanem, příp. jinými cukry
nepohlavní rozmnožování - sporangiospory, příp. tlustostěnné chlamydospory
a jiné typy nepohlavních spor
pohlavní rozmnožování - gametangiogamie, vzniká zygosporangium
V tradičních systémech stojí toto oddělení na bázi vývoje skupiny Eumycota neboli
vlastních hub, stojící vývojově ,,nad" nejprimitivnějším skupinou hub, oddělením
Chytridiomycota. Již dlouho je zpochybňována prezence/absence bičíkatých stadií
coby znak, na němž je založena separace taxonů na tak vysoké úrovni, jakou
představuje oddělení (u jiných skupin organismů tomu tak není). Již u oddělení
Chytridiomycota jsme si navíc zmínili, že jde zřejmě o taxon parafyletický,
a zmíněna byla i zřejmá příbuznost řádu Blastocladiales (resp. třídy Allomycetes
v některých systémech) právě se spájivými houbami.
Aby to nebylo tak jednoduché, ani tradičně pojímané oddělení Zygomycota zřejmě
není monofyletickou skupinou. V první řadě je třeba odštěpit skupiny symbioticky
žijících hub ­ řády Glomerales a Geospihonales, řazené dnes do samostatného
oddělení Glomeromycota. Ani tř. Trichomycetes nezůstane vcelku ­ přinejmenším
jeden (u Amoebidiales to bylo zřejmé již dlouho), ale spíše dva řády (na základě
molekulárních dat též Eccrinales) vůbec nepatří mezi houby (více u této třídy).
Podíváme-li se na zbytek třídy Zygomycetes, různé molekulární studie přinášejí
informace o příbuzenských vztazích s různými zástupci oddělení Chytridiomycota.
Jsou-li tedy dnes na společnou vývojovou větev kladeny Blastocladiales (resp.
Allomycetes) se spájivými houbami, je nutno rovnou dodat, že se tato skutečnost
týká pouze některých řádů tradiční třídy Zygomycetes ­ bohužel interpretace
různých autorů se neshodují v názoru na to, které řády lze vývojově klást vedle
předků Blastocladiales a které naopak odvodit od vlastních chytridií, typicky řádu
Chytridiales. Jisté je jedno ­ tak jako tradiční Chytridiomycota jsou taxonem
parafyletickým, jsou tradiční Zygomycota taxonem polyfyletickým a zaběhlé
,,horizontální" členění na ,,bičíkaté" a ,,bezbičíkaté" houby by mělo být výhledově
nahrazeno systémem ,,vertikálním", kde taxony kopírují jednotlivé vývojové větve.
Třída: ZYGOMYCETES
cenocytické mnohojaderné mycelium (přehrádky oddělují reprodukční struktury
nebo se vyvíjejí na starších hyfách)
někdy tvorba rhizoidů, jejichž svazečky jsou spojeny tzv. stolony
nepohlavní rozmnožování - sporangia (apofýza, límeček)
u původních typů mnohosporová sporangia, vývojová tendence vede až
k monosporickým (podobně jako u odd. Oomycota 2 stěny - stěna sporangia
a stěna spory - rozdíl oproti konidii!)
pohlavní rozmnožování:
izo-, méně často anizogametangiogamie (též označení "zygogamie")
homothalické druhy - kopulace gametangií i ze stejného mycelia,
heterothalické druhy - musí být z pohlavně různých mycelií (+ a ­)
gametangia a následně zygosporangia (1) jsou neseny suspenzory (2)
výskyt, ekologie:
saprofyté půdní, koprofilní aj., některé skupiny zahrnují parazity rostlin, hub
i živočichů
druhy z ř. Endogonales ­ ektomykorhiza, Glomerales ­ arbuskulární mykorhiza
řada druhů využívána v biotechnologii pro produkci různých látek
u některých zástupců na suspenzorech vyrůstají
hyfy, které obalují zygosporu (u některých až
úplně) - předzvěst tvorby plodnice u vývojově
pokročilejších oddělení (připomínají primitivní
kleistothecium vřeckatých hub, př. r. Endogone)
k R! dochází při zrání nebo klíčení zygospory
někteří zástupci i somatogamie
hablobiotický životní cyklus
řád Mucorales
mycelium  cenocytické (přehrádky - pohlavní orgány, starší mycelia)
existují i dimorfické druhy, u nichž se tvoří i pučivá kvasinkovitá stélka
sporangia mnohosporová (až 1000 spor),
s kolumelou, u odvozenějších typů méně
spor ve sporangiu (až jedna - "konidie")
pohlavní rozmnožování:
izogamentangiogamie, zpravidla heterothalismus
někt. druhy též partenogeneticky tvoří azygospory
výskyt: většinou saprofyté na půdě, trusu, potravinách, některé druhy parazitické
využití: fermentace cukrů a bílkovin (produkce alkoholů), výroba různých
organických kyselin (kys. fumarová, mléčná, citronová aj.)
řada zástupců potenciálně patogenní (i na člověku - zygomycetózy)
Systematická poznámka: Z řádu Mucorales byly vyčleněny rody tvořící sporangia
s chybějící nebo rudimentární kolumelou do řádu Mortierellales (nebude již dále
zmiňován); toto vyčlenění potvrdily i další anylýzy ukazující spíše na příbuznost s
řádem Basidiobolales nebo dokonce i Chytridiales.
http://www.organicauthority.com/living/living_article_18.html
životní cyklus Rhizopus nigricans
zástupci řádu Mucorales:
Mucor mucedo (plíseň hlavičková)
na koňském trusu a zbytcích rostlin
Zygorhynchus - homothalický rod, gametang
různé velikosti (anizo-gametangiogamie)
Rhizopus (kropidlovec) - svazečky
sporangioforů s rhizoidy, spojené stolony
zástupci schopni zkvašovat cukry
http://www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/MallochLab/Malloch/Moulds/Rhizopus.html
Pilobolus (měchomršť) - koprofilní zástupci; aktivní otáčení sporangia za světlem =>
tlak nakonec odmrští celé sporangium až 2 m daleko, to se zachycuje na vegetaci,
je spaseno dobytkem a po průchodu trávicím traktem spory klíčí na exkrementu
http://www.zygomycetes.org/index.php?id=96
Spinellus (houbáš, ježohubka)
- zástupci parazitují na kloboukatých houbách
(hlavně na helmovkách)
http://www.mycolog.com
Cunninghamella echinulata - sporangia
redukovaná na ostnité monosporické
sporangioly vyrůstající na měchýřcích na
koncích větví
řád Endogonales
podzemní druhy (nebo v opadu žijící), starší mycelia přehrádkovaná
anizogametangiogamie, gametangia při kopulaci paralelně (v apozici)
zygospory se tvoří na tzv. epigoniu (výrůstku většího gametangia), časový
posun plazmo- a karyogamie
sporokarp - zygospora hustě obalená hyfami (primitivní plodnice)
zástupci saprofytičtí nebo ektomykorizní (Endogone)
Endogone flammicorona
? vývojoví předchůdci vřeckatých hub ?
(přehrádky v myceliu, oddělení
plazmogamie a karyogamie, tvorba
sporokarpů - dokonce dříve řazeni mezi
kleistotheciální askomycety)
pohlavní proces: (an)izogametangiogamie,
někdy kopulace hyfových tělísek (somatogamie)
či tvorba azygospor
fakultativní nebo obligátní parazité rostlin, hub
i živočichů (i lidí), především však hmyzu
Entomophthora muscae - původce mušího moru
řád Entomophthorales
mycelium v mládí cenocytické, záhy přehrádkované
(úplné přehrádky), u řady zástupců se rozpadá na tzv.
hyfová tělíska (jedno- či mnohojaderná)
řád Basidiobolales
vyčleněný z předchozího řádu; kromě subsporangiálního vaku je odlišným znakem
také procentriola (podle teorie redukovaný kinetosom), obdobná jako u některých
chytridií; též výsledky některých molekul. studií sbližují tento řád s Chytridiales
saprofyté, zástupce např. Basidiobolus ranarum na trusu žab a ještěrek
sporangium vyklíčí na povrchu těla mouchy ve
vlákno => vroste dovnitř => rozroste se a
rozpadne na hyfová tělíska; moucha uhyne =>
na povrchu těla vyrostou sporangiofory =>
monosporická sporangia (,,konidie") aktivně
vystřelena (lepkavý povrch - další infekce)
řád Zoopagales
mycelium coenycytické, ve stáří septované
obligátní parazité hub (Mucorales),
prvoků (Rhizopoda) a živočichů (Nematoda)
Piptocephalis - parazit Mucorales,
spory v paprsčitě uspořádaných
opadavých merosporangiích (obr.)
řád Dimargaritales
obligátní parazité (na Mucorales)
somatogamie, septované mycelium, přehrádky se zátkami
řád Kickxellales
většinou půdní nebo koprofilní saprofyté, monosporická
sporangia se tvoří na specializovaných větvích (tzv.
sporokladiích)
r. Spirodactylon - na trusu myší a krys, složité
sporangiofory slouží k uchycení v srsti (obr. vpravo dole)
poslední dva řády dosti vzdálené ostatním Zygomycetes,
vykazují spíše příbuznost k řádům třídy Trichomycetes
www.mycolog.com
Třída: TRICHOMYCETES
polyfyletická skupina, jejíž řády byly pospolu provizorně zařazeny na základě
společné ekologie: žijí v zažívacím traktu členovců
mycelium je pouze přichyceno na stěnách, neproniká do buněk
pravděpodobně komenzálové (přiživují se na potravě živočichů)
pohlavní proces - konjugace pozorována u Harpellales a Asellariales, ale
k tvrobě zygospor dochází jen u prvního z nich
řád Harpellales
přehrádkované mycelium, tvoří zygospory, žijí v larvách sladkovodního hmyzu,
podobné znaky s Kickxellales
řád Asellariales
přehrádkované mycelium, zygospory neznámy, rozmnožují se arthrosporami,
žijí na korýších nebo chvostoskocích
řád Eccrinales (aktuálně řazen do skupiny Ichthyosporea, tedy mimo houby!)
cenocytické mycelium, tvoří 2 typy spor pro přenos uvnitř jednoho jedince a na
jiného jedince, žijí na různých členovcích
řád Amoebidiales (aktuálně řazen do skup. Choanoflagellata, též mimo houby!)
krátká cenocytická stélka se celá mění na sporangium, ve kterém vznikají buď
spory nebo amébovité buňky => jejich encystace => cytospory
žijí paraziticky na korýších a larvách hmyzu (Amoebidium parasiticum)
(pouze tyto dva řády mají dnes
své pevné místo ve třídě Trichomycetes)
Oddělení: GLOMEROMYCOTA
Třída: GLOMEROMYCETES
Skupina, která prodělala ze všech spájivých hub v poslední době největší posun.
V dřevních dobách bylo možno zástupce této skupiny zaznamenat v řádu
Endogonales (odtud pramení i dlouho poté tradované mylné tvrzení, že řád
Endogonales obsahuje endomykorhizní houby), v průběhu 20. století pak na
úrovni řádu Glomales, resp. opraveně Glomerales.
Aktuálně jsou tyto houby, tvořící arbuskulární mykorhizu s většinou druhů rostlin,
na základě značné odlišnosti molekulárních dat hodnoceny zcela mimo vlastní
Zygomycota v samostatném oddělení Glomeromycota. Tradičně je tato skupina
považována za monofyletickou, zřejmě v ní však existují nejméně dvě vývojové
linie (potvrdí-li se jejich návaznost na různé předky spájivých hub, bude konec
teorii o monofyletičnosti tohoto oddělení).
řád Geosiphonales
jediný zástupce - Geosiphon pyriforme - má
symbiotické endocyanely (Nostoc punctiforme)
ve speciálních měchýřcích
vytváří spory podobné sporám u ř. Glomales
příslušnost tohoto ,,lišejníku" ke Glomeromycota
potvrzena i na molekulární úrovni, v recentních
studiích ztrácí i hodnotu samostatného řádu
řád Glomerales
aktuálně členěn na čtyři řády: Glomerales, Diversisporales (dvě hlavní vývojové
linie), Paraglomerales (samostatný řád pro jeden recentně popsaný rod) a
Archaeosporales (totéž v bledě modrém + je sem recentně přiřazován rod
Geosiphon z minulé stránky)
pouze nepohlavní rozmnožování - tvorba chlamydospor, řidčeji sporangia (často
velké sporokarpy), ? snad parasexuální proces
tvorba endotrofní, arbuskulární mykorhizy (AM; dříve vezikulo-arbuskulární,
VAM) - mycelium proniká do rostlinných buněk, kde vytváří větvené keříčkovité
útvary (arbuskuly) a často i měchýřky (vezikuly)
tvoří ji cca 95% suchozemských rostlin
http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/arbuimag.htmhttp://www.genetik.biologie.uni-muenchen.de/research/parniske/research/Mycorrhiza/