Systém a fylogeneze
,,nižších rostlin"
(pro pokročilé)
Díl čtvrtý:
Ascomycota: Pezizomycotina (přehled systému).
TŘÍDA LABOULBENIOMYCETES
řád Laboulbeniales
netvoří žádné mycelium (!!!), stélku
tvoří jen 1 nebo několik řad buněk
s přívěsky, bazální buňkou (,,noha")
je ukotvena v těle hostitele
jsou známy pouze jako teleomorfy,
vývoj plodnice askohymeniální,
pohlavní rozmnožování - gameto-gametangiogamie:
askogon oplodněn spermacií, vytváří se perithecium,
vřecka prototunikátní, spory se slizovým obalem
výskyt hl. v (sub)tropech, rodově specifičtí, někdy
vazba na určité části těla hostitelů či na pohlaví
http://nh.kanagawa-museum.jp/tobira/9-1/9-1.html
www.bsu.edu/classes/ ruch/msa/blackwell.html.
<= na obr.:
b ­ vřecko,
c ­ spora
vysoce spe-
cializované
organismy,
obligátní ektoparazité (komensálové?)
především v tělech hmyzu, hl. brouků
TŘÍDA EUROTIOMYCETES
tvoří protothecia či primitivní kleistothecia s prototunikátními
vřecky (na obr. kleistoth. s vřecky Eurotium amstelodami)
zhruba odpovídá dřívější skupině Plectomycetes
řád Eurotiales (tzv. ,,nepravé plísně")
převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců
teleomorfa chybí)
dík mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude
pohlavní rozmnožování (vzácné):
červovitý spirálně stočený askogon, kolem kterého se ovíjí
anteridia => základ plodnice; vzácně i somatogamie
plodn. typu protothecia nebo kleistothecia, max. 1 mm velká
vřecka prototunikátní, kulovitá
saprofyté i parazité rostlin i živočichů, produkce mykotoxinů
značný pozitivní hospodářský význam zejména v potravinářském,
farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody (,,plesnivění")
Penicillium - štětičkovec (teleomorfy Eupenicillium, Talaromyces):
produkce antibiotik (penicilin - P. chrysogenum, griseofulvin - P. griseofulvum)
zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti) a salámů (P. nalgiovense)
Penicillium chrysogenum
Aspergillus - kropidlák
(teleomorfní rody Eurotium, Emericella aj.):
patogenní druhy, způsobující i těžká onemocnění
(A. fumigatus aj.),
produkce aflatoxinů (karcinogenní - A. flavus),
i druhy využívané k fermentaci nebo produkci
organických kyselin (k. citronová - A. niger)
fermentace poživatin (sójová omáčka, saké,
káva)
Elaphomyces - jelenka
čeleď Elaphomycetaceae byla některými autory povýšena (pro předpokládanou
příbuznost s Pezizales) na samostatný řád, aktuálně je vřazena zpět do řádu
Eurotiales
plodnice jsou makroskopická podzemní kleistothecia
(až 3 cm) pokrytá silnou ornamentovanou peridií,
prototunikátní vřecka
za zralosti vyplňuje plodnici prach výtrusů
mykorhizní houby, silně aromatické
=> vyhrabávané lesní zvěří
údajné afrodiziakální účinky
řád Onygenales
protothecia nebo primitivní kleistothecia, někdy plodnice vůbec chybí, vřecka
prototunikátní
nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na
kvasinkovité buňky
saprofyté nebo koprofilní druhy,
řada z nich má enzymy umožňující
rozklad celulózy nebo keratinu
Onygena (kaziroh, obr.) - stopkatá
askomata na rozkládajících se
rozích, kopytech, paznehtech aj.
www.nahuby.sk/atlas_hub_detail.php?huba_id=2340
řada zástupců způsobuje dermatomykózy
(plovárny - Trichophyton; teleomorfa
Arthroderma) nebo mykózy plic či jiných
orgánů (histoplazmóza - Histoplasma
capsulatum; teleomorfa Ajellomyces)
TŘÍDA SORDARIOMYCETES
zahrnuje pyrenomycety (vytvářejí perithecia) s unitunikátními vřecky (výjimkou
jsou zřejmě nejpůvodnější Ophiostomatales)
třída v současnosti dělena na tři vývojové větve hodnocené na úrovni podtříd
+ několik řádů nejasného zařazení
do této třídy patří i řády Microascales a Ophiostomatales, kvůli protunikátním
vřeckům dříve zařazované do blízkosti primitivních skupin z třídy Eurotiomycetes
vedle nich je aktuálně do třídy Sordariomycetes přičleněn řád Meliolales
(na přelomu století oddělován do samostatné podtřídy Meliolomycetidae) jednoduché
askolokulární houby s protunikátními vřecky (často jen se 2 sporami),
projevující se jako "černě" na rostlinách hlavně v tropech (více o něm nebude řeč)
poznámka: V dřívějších publikacích se můžete setkat s řádem Sphaeriales.
V historii bylo jméno Sphaeria používáno pro nejrůznější houby tvořící perithecia
nebo pyknidy; z tohoto důvodu je dnes nomen rejiciendum (řazené mezi
synonyma rodu Hypoxylon z čeledi Xylariaceae). Širší pojetí řádu Sphaeriales
víceméně odpovídá rozsahu třídy Sordariomycetes.
podtřída Sordariomycetidae
řád Ophiostomatales
askohymeniální perithecia s dlouhým rostrem,
ústí (ostiolum) vystlané perifýzami
anamorfní stadia často tvoří synnemata
(koremie)
vřecka prototunikátní, zralé spory se seskupují v řetízky
nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií
saprofyté nebo významní parazité, způsobující
tracheomykózy dřevin - růstem ve vodivých pletivech
způsobují jejich ucpání a usychání korun
tzv. "ambrosiové houby" - roznos kůrovci (čel. Scolytidae),
kteří se jimi živí (symbióza)
Ophiostoma novo-ulmi (anamorfa Graphium ulmi)
původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě
(,,holandská nemoc jilmů")
pozn.: čeleď Ceratocystidaceae (v dřívějším pojetí patřící k Ophiostomatales) je
nyní řazena do řádu Microascales v podtřídě Hypocreomycetidae
stromata zpravidla chybí
vřecka inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění
stěn vřecek
spory obvykle pigmentované, často se slizovým obalem
saprofyté nebo koprofilní druhy (často schopny rozkládat
celulózu)
Neurospora crassa - častý objekt genetických studií
Chaetomium (chlupatec, obr. vpravo) - celulolytické druhy
Sordaria (hnojenka,
obrázky dole)
řád Sordariales
volná, tmavá, často chlupatá perithecia většinou přímo na povrchu substrátu
podtřída Xylariomycetidae
jediný řád Xylariales (alantoidní spory nejsou
dostatečný znak pro vystavení řádu Diatrypales,
tyto houby zůstávají v řádu Xylariales)
typické stromatické tvrdohouby (pyrenomycety)
tvořící dřevnatá tmavá makroskopická stromata
s vnořenými černými 
perithecii (obr. vpravo)
převážně dřevní saprofyti, vzácněji paraziti dřevin
<= Hypoxylon (dřevomor)
- rod dřevních saprofytů
Xylaria (dřevnatka, černá
stromata vpravo)
Ustulina (spálenka)
- parazit dřevin
(šedá, zaschnutím
černající stromata
na obr. vlevo)
podtřída Hypocreomycetidae
řád Hypocreales
živě zbarvená perithecia, často vnořená do hmoty masitých (též pestrých) stromat
někdy se vytváří i sklerocia
dvou- až vícebuněčné spory, někdy ve vřecku rozpad (pak zdánlivě 16 spor)
převažuje nepohlavní rozmnožování ­ tvoří blastokonidie, často ve sporodochiích
řád zahrnuje saprofyty i parazity na rostlinách a živočiších
zástupci: Hypomyces (nedohub) ­ paraziti na plodnicích hub (obr. uprostřed)
Hypocrea (masenka;
anam. Trichoderma aj.)
polštářovitá stromata
na dřevě (obr. vlevo)
Nectria cinnabarina (rážovka
rumělková) ­ plodnice na
dřevě, růžové vlevo je anamorfa
Tubercularia vulgaris
do řádu Hypocreales jsou řazeni i zástupci dřívějšího řádu Clavicipitales:
Claviceps purpurea (anam. Sphacelia segetum; paličkovice nachová) ­ sklerocia
(,,námel", viz obr. vpravo) na lipnicovitých (i obilninách), na nich po opadnutí
paličkovitá stromata (detainí záběr vedle)
C. paspali ­ výroba kys. lysergové (=> LSD)
Cordyceps (housenice) ­ různé druhy jsou
parazity hmyzu, C. ophioglossoides jelenek
Epichloë typhina (obalka stéblová) stromata na stéblech trav (,,dusivá plíseň")
TŘÍDA LEOTIOMYCETES
zahrnuje několik skupin vzájemně nepodobných hub, jež spojily molekul. analýzy
Stěžejním řádem je Helotiales, publikovaný též pod jménem Leotiales.
Platně publikováno nebylo napoprvé ani jméno Helotiales (Nannfeldt 1932), ani
Leotiales (Carpenter 1988, navrženo právě kvůli neplatné publikaci Helotiales :o);
dnes je platné jméno Helotiales, validizované Korfem a Lizoněm v roce 2000.
Titíž autoři ale posléze vystavují nový řád Leotiales v podstatně užším pojetí;
tento řád (zatím?) není obecně přijat.
Relativně mladé (Barr ex Minter 1986) je vymezení řádu Rhytismatales; čeleď
Rhytismataceae byla dříve řazena v řádu Phacidiales. Vzhledem k tomu, že došlo
k vyloučení čeledi Phacidiaceae (nyní součást Helotiales), bylo nutno pro zbylé
"sirotky" najít nové jméno.
Podle některých autorů dokonce není jisté, zda by Rhytismatales měly být
oddělovány od Helotiales na úrovni řádu; askolokulárnímu vývoji již není
přikládána taková váha a jejich pseudoapothecia a štěrbinovitá hysterothecia jsou
někdy zjednodušeně označována též jako apothecia.
Padlí (Erysiphales) nemají blízkou příbuznost s plektomycety (ač mají plodnice
typu kleistothecium) nebo pyrenomycety (plodnice považovány i za primitivní
uzavřená perithecia), ale jeví se že patří k bazální větvi apotheciálních a pseudotheciálních
hub, poblíž předků podtřídy Leotiomycetidae - na první pohled těžko
pochopitelnou příbuznost podporují molekulární studie (sekvence 18S rRNA).
řád Helotiales - ,,inoperkulátní diskomycety"
(zde v širším pojetí, tedy včetně řádu Leotiales)
často tvoří sterilní útvary - sklerocia, příp. stromata
časté nepohlavní rozmnožování (anamorfy mohou
v životním cyklu i dominovat), tvorba blastokonidií
pohlavní proces - gameto-gametangiogamie (jednojaderný
askogon oplodněn spermacií, anteridia se netvoří)
askohymeniální apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až
centimetrů, masitá, kožovitá či voskovitá
vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo
vícebuněčné (fragmospory)
saprofyti, ale především parazité rostlin
Botryotinia fuckeliana (anam. Botrytis cinerea)
- plíseň šedá na plodech různých rostlin
(cibéby - tokajské víno, hniloba jahod, viz obr. vpravo)
Pseudopeziza trifolii - tvorba stromat na jeteli
=> usychání listů
Lachnellula willkomii - brvenka modřínová (horní obr.)
=> rakovina modřínu - nápadné nádory na kmenech
http://strawberry.ifas.ufl.edu/plantpathfiles/PP-bot-16full.htm
Monilinia fructigena (anamorfa Monilia f.) - hlízenka
ovocná napadá větve a plody jabloní, vytváří
charakteristické koncentrické skupiny sporodochií na
plodech, některé
černají a mění se na
pseudosklerocia
(,,černá hniloba")
Leotia lubrica
(patyčka
rosolovitá)
­ stopkatá
apothecia, na
vlhkých místech
v lesích (vlevo)
Dumontinia tuberosa
(hlízenka sasanková) ­ sklerocia na oddencích
sasanek, na nich v době květu hnědá apothecia
Helotium (voskovička) ­ drobná apothecia na
rostlinných zbytcích
řád Rhytismatales
intracelulární mycelium tvoří stromata v asimilačním pletivu rostlin
nepohlavní rozmnožování - pyknidy zanořené ve stromatech
pohlavní rozmnožování - vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve
stroma a v něm mnohojaderné askogony s trichogyny; netvoří se anteridia,
oplození spermacií, somatogamické nebo jádry z trichogynu (autogamie)
plodnice jsou pseudoapothecia nebo hysterothecia
vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory vystřelovány
Rhytisma acerinum (svraštělka javorová) - černá stromata na listech javorů
Lophodermium pinastri (sypavka borová)
černá stromata s hysterothecii na jehlicích,
působí usychání a předčasný opad
řád Erysiphales (padlí)
obligátní paraziti cévnatých rostlin
vytvářejí na povrchu pletiv hostitele extramatrikální mycelium (bílé povlaky jakoby
"pomoučení"), pronikající haustorii do epidermálních buněk
nepohlavní rozmnožování - tvorba oidií (podle anamorfního rodu Oidium)
arthrokonidie zvláštního typu, postupně zrající (nejstarší na konci)
askomata jsou drobná kulovitá kleistothecia (,,erysifální perithecia") s větvenými
přívěsky - apendixy (rodově specifickými), v nich jedno nebo více vřecek
pohlavní rozmnožování - gametangiogamie přímo
na povrchu hostitele, obě gametangia jednojaderná,
askogon bez trichogynu
plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek
vřecka zvláštního typu - inoperkulátní, ale praskají štěrbinou na povrchu
(ve ztenčeném prstenci pod vrcholem), spory aktivně vymršťovány
některé významné fytopatogenní druhy:
Microsphaera alphitoides (anam. O. quercinum; p. dubové) - duby, vz. jiné dřeviny
Sphaerotheca mors-uvae (americké p. angreštové) -zavlečen z Ameriky, angrešt
Blumeria graminis (p. obilní) - jednoděložné rostliny, včetně obilí
Podosphaera leucotricha (anam. O. farinosum; p. jabloňové)
Uncinula necator (anam. O. tuckeri; p. révové - dole) - zavlečen z Orientu
TŘÍDA PEZIZOMYCETES
jediný řád Pezizales, tzv. operkulátní diskomycety
(plodnice typu apothecia, vřecka s víčkem)
u většiny druhů známa jen teleomorfa (meiotická holomorfa)
někdy se tvoří sklerocia, nikdy však stromata!
pohlavní proces gameto-gametangiogamie (spermatizace),
gametangiogamie i jiné
vřecka unitunikátní, operkulátní, spory aktivně vymršťovány
(až několik centimetrů)
plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité
nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"
saprofyti na půdě, dřevě nebo jiných organických zbytcích, trusu, příp. na
spáleništích, některé mykorizní
Sarcoscypha (ohnivec) - červené
miskovité plodnice brzy zjara na dřevě
Pyronema
(ohnivka)
hustě
nahloučená
apothecia na
spáleništích
Peziza (řasnatka) - hnědé miskovité plodnice na zemi
či dřevě
Aleuria (mísenka) ­ jedlá houba na lesní půdě
Morchella (smrž) - stipitátní plodnice,
klobouk jamkatý, výborné jedlé houby
Gyromitra esculenta (ucháč obecný) jedovatý
druh s mozkovitě zprohýbaným
kloboukem
Verpa (kačenka) ­ též jedlá houba,
oproti smrži třeň přirůstá až ve vrcholu
klobouku
Helvella
(chřapáč) ­ zprohýbaný klobouk, zvrásnělý třeň
čeleď Tuberaceae - podzemní plodnice
zástupci někdejšího řádu Tuberales jsou zde aktuálně vřazeni do řádu Pezizales
odvozená druhotně uzavřená apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá
peridií, vnitřní část nazývaná gleba se zprohýbanými stěnami
vřecka inoperkulátní (v podstatě prototunikátní), spory (bývá jich méně, 2­4)
se uvolňují pasivně po rozpadu plodnice
vyhledávané jedlé houby
Tuber (lanýž) - tmavé plodnice s výraznou vůní Choiromyces (bělolanýž)
TŘÍDA DOTHIDEOMYCETES
askolokulární vývoj plodnic, vřecka bitunikátní
třída tvoří základní skupinu vřeckatých hub s askolokulárním
vývojem plodnice; typu vývoje plodnice
však již není přikládána taková váha, aby jen na základě tohoto znaku byly houby
tříděny do tříd, podtříd nebo jiných systematických jednotek.
řád Dothideales, v širším pojetí největší řád vřeckatých hub, je nyní rozdělen na
spoustu dílčích řádů; vedle nich patří do této třídy i řády odlišené již dříve
(Pyrenulales, Patellariales, Lahmiales, Coryneliales).
známé rody Venturia (strupovitost ovoce) nebo Cucurbitaria jsou v užším pojetí
řazeny do rozsáhlého řádu Pleosporales
řád Pyrenulales, korovité lichenizované houby (zejména tropické) s bitunikátními
vřecky, ale spíše askohymeniálním vývojem, řadí Kalina a Váňa (2005) v oddělení
Pezizomycotina mimo vymezené třídy; zde je ponechán v Dothideomycetes podle
Dictionary of Fungi (2001).
z askolokulárních hub jsou mimo tuto třídu postaveny jednoduché houby řádu
Meliolales (nyní ve třídě Sordariomycetes), lichenizované nebo lichenikolní
Arthoniales (v samostatné třídě) a lichenizované Verrucariales (nyní ve třídě
Chaetothyriomycetes).
řád Dothideales s.l. (zde z praktických důvodů ponechán v širším pojetí)
vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, plodnice typu pseudoperithecií
nebo odvozených typů
vřecka bitunikátní ­ po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží, spory se
přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány
spory zpravidla vícebuněčné (často diktyospory)
saprofyti i paraziti rostlin, řas, živočichů i hub
Mycosphaerella (terčovka, na obr. M. fragariae);
anamorfy Cladosporium, Phoma, Cercospora)
jsou významnými parazity rostlin
Venturia (anam. Fusicladium, strupatka) ­ strupovitost
na ovocných stromech: V. inaequalis (F. pomi)
­ jabloně (obr.), V. pirina (F. pirinum) ­ hrušně
řád Capnodiales - tzv. ,,černě" (černá padlí)
­ saprofytické mycelium na listech, fakultativně
mohou i parazitovat
http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Mycosphaerella