Systém a fylogeneze
,,nižších rostlin"
(pro pokročilé)
Díl sedmý:
Basidiomycota: Agaricomycetes.
Třída: AGARICOMYCETES
(dříve třída Basidiomycetes; nověji pouze změněno jméno třídy v souladu
s doporučením Mezinárodního kódu botanické nomenklatury)
bazidiospory klíčí vždy hyfou, obvykle se nevytvářejí kvasinkovité útvary
sekundární mycelium vzniká vždy somatogamií (hyfogamií)
u většiny zástupců se tvoří přezky a dolipory s perforovaným parentosomem
bazidiospory zpravidla jednobuněčné, téměř vždy se tvoří plodnice
výjimečně dochází k tvorbě konidií (anamorfního stadia), a to vždy na
dikaryotickém myceliu, případně na plodnicích
Systém ­ dvě skupiny:
podtř. Tremellomycetidae (~ Phragmobasidiomycetidae, Heterobasidiomycetes)
houby s rozdělenou bazidií (fragmobazidií) a/nebo tvorbou kvasinkovitých stadií
(zahrnuje část heterogenní skupiny Heterobasidiomycetes, již delší dobu
neudržitelné, v dřívějších systémech podržené víceméně z praktických důvodů)
podtř. Agaricomycetidae (~ Homobasidiomycetes nebo Holobasidiomycetes)
houby s nerozdělenou bazidií (holobazidií), netvoří kvasinkovitá stadia
(homogenní skupina, víceméně odpovídající někdejší třídě Homobasidiomycetes)
podtřída Tremellomycetidae
Podle pojetí kladoucího větší důraz na (ne)rozdělení bazidie byly kladeny do této
podtřídy též primitivnější řády Auriculariales, Ceratobasidiales a Dacrymycetales
(Dictionary of Fungi je uvádí v Agaricomycetidae); dnes již není typ bazidie určující
charakteristikou, příslušnost těchto řádů spíše k podtřídě Tremellomycetidae se
ovšem potvrzuje.
Souhrnně je podtřída charakterizována ultrastrukturálními znaky (dělicí vřeténko "biglobular
spindle pole body" - a dolipory s parentosomem) a molekulárními daty.
řád Tremellales
plodnice různých typů s rosolovitou konzistencí, na povrchu hymenium s bazidiemi
sekundární mycelium s přezkami, dolipory s parentosomy
na myceliu i tvorba konidií
chiastická fragmobasidie s dlouhými sterigmaty
bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo
sekundárními sporami
většinou dřevní saprofyté, druhotně parazité,
i parazité hub
Tremella (rosolovka) ­ mykoparaziti (tvrdé ,,jádro"
plodnice se ukázalo být parazitovaným pevníkem)
řád Auriculariales
plodnice různých typů, rosolovitá nebo chrupavčitá, výjimečně chybí (Sebacina)
na sekundárním myceliu mohou a nemusí být vytvořeny přezky a dolipory
fragmobazidie stichická
bazidiospory klíčí hyfou, konidiemi nebo sekundárními sporami, tvoří se
i kvasinkovité buňky
hlavně dřevní saprofyti
Hirneola auricula-judae (ucho Jidášovo, vpravo)
- na dřevě bezů i jiných listnáčů
Exidia (černorosol, vlevo) - dřevní saprofyti
podle posledních výzkumů sem patří i čeleď Exidiaceae, mající sice chiastické
fragmobazidie typu Tremella, ale fylogeneticky příbuzná s Auriculariaceae
řád Dacrymycetales
tvoří obvykle žluté nebo oranžové, slizovité, rosolovité až chrupavčité plodnice
na sekundárním myceliu tvorba přezek a doliporů s parentosomem
holobazidie vidlicovitě rozvětvené ve dvě prosterigmata, nesoucí sterigmata
se sporami (horní snímek)
bazidiospory klíčí hyfou nebo konidiemi
dřevní saprofyté, v našich lesích běžné rody:
Dacrymyces (kropilka, vpravo)
Calocera (krásnorůžek, vlevo)
podtřída Agaricomycetidae
podle vývoje plodnic rozlišujeme 2 základní typy:
1) houby rouškaté (dříve podtřída Hymenomycetidae)
bazidiospory se tvoří na povrchu plodnice v povrchové vrstvě zvané hymenium
(výtrusorodé rouško), na speciální části povrchu plodnice - hymenoforu
v roušku i sterilní buňky: bazidioly, cystidy
bazidie hymenomycetoidního typu, spory aktivně odmršťovány (balistospory)
plodnice gymnokarpní - od počátku otevřené - nebo hemiangiokarpní - dočasně
uzavřené plachetkou (velum universale) či závojem (velum partiale)
2) břichatky (dříve podtřída Gasteromycetidae)
povrch plodnice uzavírá většinou dvouvrstevná okrovka (peridie), samotný
vnitřek plodnice pak tvoří teřich (gleba)
bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho
vnitřních prostor (komůrek); jsou gastroidního typu - bazidiospory pasivně
uvolňovány (odlamují se ze sterigmat), roznášeny větrem, vodou, živočichy aj.
angiokarpní vývoj plodnice - uzavřená až do dozrání spor
Systematicky je ovšem definitivně zavrženo členění na fylogenezi neodpovídající
jednotky Hymenomycetidae a Gasteromycetidae; rouškaté houby a břichatky se
prolínají i v rámci jednotlivých řádů. Dochází tím k řadě změn na řádové úrovni,
některé řády zanikají sloučením s jinými (viz dále).
plodnice (bazidiokarpy, bazidiomata)
(poznámka: plodnice v užším smyslu obsahují pohlavní orgány
­ u stopkovýtrusných hub tedy podle tohoto pojetí nejsou pravé plodnice)
typy hymenoforu: hladký, bradavčitý, ostnitý, lištovitý, lupenitý, rourkovitý aj.
základní typy plodnic rouškatých hub:
holothecium - rozlitá, kyjovitá, keříčkovitá, hymenium pokrývá celý povrch
plodnice (klavarioidní, ramarioidní aj.)
pilothecium - plodnice jednoletá, s jednorázovým vývojem, diferencovaná na
klobouk a třeň (může být redukovaný), hymenofor pokrývá spodní část klobouku
(agarikoidní, kanthareloidní, pleurotoidní, cyfeloidní aj.)
krustothecium - plodnice s postupným vývojem (přirůstající), jednoletá nebo
častěji víceletá, může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, hymenofor
pokrývá většinou spodní část klobouku (hydneloidní, fomitoidní, stereoidní aj.)
základní typy plodnic břichatek:
plektothecium - plodnice s roztroušenými bazidiemi v glebě
lysothecium, schizothecium - uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem
(vznikající lyzí pletiva u lysothecií nebo jeho roztrháním u schizothecií)
aulaiothecium - plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem
klathrothecium - gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti
vynesena nahoru přídatným nosičem - receptakulem (,,třeň")
řád Phallales
gasteroidní plodnice (tzv. klathrothecium), v mládí podzemní na rhizoidálním
myceliu (,,vajíčko s kořínkem")
přídatná struktura - receptakulum (nosič) - vynese dozrávající teřich na povrch
zralý teřich tvoří zelená mazlavá páchnoucí hmota, lákající hmyz (zoochorie)
půdní saprofyté:
Phallus (hadovka,
2 obr. vlevo)
Clathrus (mřížovka,
obr. vpravo)
jiný typ mají hvězdovky (Geastrum) gasteroidní
plodnice krytá vícevrstevnou okrovkou,
exoperidie záhy praská, hvězdicovitě se rozestupuje
a obnažuje teřich krytý tenkou endoperidií;
ta se otevírá za zralosti na vrcholu 
saprofyti na lesních i nelesních stanovištích
 
do čeledi Geastraceae patří i Sphaerobolaceae (dříve v řádu Sclerodermatales)
čeledi z řádu Gomphales, tj. Gomphaceae (incl. Clavariadelphaceae, dříve v řádu
Cantharellales) a Ramariaceae jsou nyní součástí řádu Phallales
jedná se o kuřátkovité houby s klavarioidními (Clavariadelphus ­ kyj, obr. vlevo)
nebo ramarioidními (Ramaria ­ kuřátka, obr. vpravo) holothecii
řád Cantharellales
gymnokarpní holo- nebo pilothecia s různým typem hymenoforu (hladký,
lamelovitý, ostnitý aj.)
buď mykorhizní houby nebo dřevní saprofyté až fakultativní parazité
Clavulina (kuřátečko) - plodnice keříčkovité =>
poznámka: v systému se rozutíkaly skupiny
kolem kuřátek: čeledi Clavariaceae
a Typhulaceae jsou nyní v Agaricales,
Clavariadelphaceae ve Phallales
Cantharellus (liška, vlevo) - lištovitý hymenofor
http://www.gymfry.cz/zmp0304/semerak/les.htm
http://popgen.unimaas.nl
/~jlindsey/commanster/Mushrooms/Basidio/subasidio.html
http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.php?obrazok_id=53632
Hydnum (lišák,
vpravo) - ostnitý
hymenofor
řád Thelephorales
pozemní kloboukaté houby s hladkým nebo ostnitým hymenoforem
saprofyté nebo častěji mykorhizní houby
Thelephora (plesňák, vlevo), Sarcodon (lošák, vpravo)
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Thelephora_terrestris.jpg
řád Hymenochaetales
krustothecia s pórovitým (vzácněji lamelovitým
nebo hladkým) hymenoforem
dřevní houby, saprofyté i vážní parazité dřevin
Phellinus (ohňovec), Inonotus (rezavec, vpravo)
poznámka: do řádu Hymenochaetales přibyla čeleď Schizoporaceae, zahrnující
rody oddělené z čeledi Hyphodermateceae (dříve Stereales, nyní Polyporales)
zástupcem je rod Schizopora (pórnovitka) => http://popgen.unimaas.nl/~jlindsey/commanster/Mushrooms/Basidio/
subasidio.html
řád Polyporales
"choroše" - většina druhů tvoří gymnokarpní krustothecia, obvykle bokem přirostlá
a často víceletá, s pórovitým nebo lamelovitým hymenoforem
dřevní houby, saprofyté nebo fakultativní (i obligátní) parazité
systematické poznámky:
řád se vrátil k "bývalé slávě" (míněn tím rozsah zahrnující většinu "chorošů")
­ v minulém pojetí Dictionary of Fungi patřila čeleď Polyporaceae do Poriales;
dnes je tomu naopak, Poria patří do (už zase široké) čeledi Polyporaceae
rody z řádu Ganodermatales jsou nyní též součástí řádu Polyporales
rody z dřívější čeledi Lentinaceae (např. podle Mosera /Die Röhrlinge und
Blätterpilze, 1983/ součást čel. Polyporaceae v úzce vymezeném řádu
Polyporales) jsou rozděleny: Lentinus (foto)
a příbuzné spadají do Polyporaceae,
Pleurotus a příbuzné do vlastní čeledi
Pleurotaceae v řádu Agaricales
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Lentinus_lepideus.jpg
charakterističtí zástupci:
Fomes a Fomitopsis (česky obojí troudnatec, na fotografii
vpravo nahoře t. kopytovitý)
Ganoderma (lesklokorka), Trametes (outkovka)
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Polyporus_brumalis.jpg
http://jaruna7.bloguje.cz/img/lesklokorka.jpg
http://www.etf.cuni.cz/~moravec/fotky/p6904-m.html
některé ,,choroše"
jsou v mládí jedlé,
např. Laetiporus
(sírovec, vlevo)
druhy vlastního
rodu Polyporus
(choroš, vpravo)
jsou houby s dobře
odlišeným třeněm
a kloboukem
a pórovitým
hymenoforem
http://www.damyko.info/ForumB/viewtopic.php?t=191
http://www.naturfoto.cz/sirovec-zlutooranzovy-fotografie-4873.html
řád Russulales
nejčastěji hemiangiokarpní pilothecia (ale velum jen výjimečně)
sférocysty - kulovité buňky v pletivu plodnic; dužnina je nápadně křehká, lámavá
mykorhitické druhy
Lactarius (ryzec, vlevo) - plodnice po poranění roní latex
Russula (holubinka, vpravo) - též obsahují v pletivu plodnic mléčnice, ale ne latex
do řádu Russulales jsou řazeny i houby s plodnicí resupinátní (Stereum ­ pevník,
vlevo), keříčkovitou (Hericium ­ korálovec, vpravo) nebo kloboukatou s ostnitým
hymenoforem (Auriscalpium ­ lžičkovec, uprostřed)
součástí řádu Russulales jsou nyní rody z řádů
Bondarzewiales, Hericiales a Lachnocladiales
alternativou je užší pojetí řádu Russulales s vyčleněním řádu (nebo příp. na
úrovni podřádů) Hericiales (zahrnujícího Bondarzewiaceae, Peniophoraceae,
Stereaceae apod.)
rody z řádu Stereales jsou rozděleny na dvě části: čeledi Stereaceae a příbuzné
jsou nyní též součástí řádu Russulales, zbytek (většina korticioidních hub) pak
řádu Polyporales
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Stereum_rugosum.jpg http://www.sci.muni.cz/botany/mycology/mykexk06/hericium
_flagellum_2.jpg
http://www.nahuby.sk/obrazok_detail.
php?obrazok_id=77091
řád Boletales
hemiangiokarpní (vytvořen závoj) nebo
gymnokarpní pilothecia, příp. gasteroidní typy
hymenofor nejčastěji rourkatý, řidčeji lupenitý
(příp. i jiný), lze snadno oddělit od dužniny
klobouku
převážně ektomykorhizní houby, méně dřevní
saprofyti (vzácně paraziti)
zástupci:
Boletus (hřib, vlevo nahoře) - masité plodnice,
často síťka na třeni
Suillus (klouzek, vpravo nahoře) - slizký
klobouk, mykoriza s jehličnany, někdy závoj
Leccinum (kozák - vpravo dole, křemenáč)
Xerocomus (suchohřib), Tylopilus (podhřib)
součástí řádu Boletales jsou rody z gastroidních řádů Hymenogastrales, Melanogastrales
(s výjimkou čeledi Niaceae, spadající
pod Agaricales) a Sclerodermatales (včetně
Calostomataceae z dřív. Tulostomatales)
Serpula
lacrymans
(dřevomorka
domácí)
- resupinátní
plodnice, dřevní
saprofyt
škůdce dřeva
v budovách
lupenitý hymenofor:
Gomphidius (slizák,
vpravo) - lupenitá
obdoba klouzků
Paxillus (čechratka)
- mykorizní druhy
Tapinella (čechratka)
- dřevní saprofyti =>
Scleroderma (pestřec) - mykorhizní
břichatky s tuhou peridií
řád Agaricales
nejpočetnější řád vyšších bazidiomycetů
plodnicemi jsou u naprosté většiny zástupců hemiangiokarpní pilothecia
(u různých druhů různá tvorba závoje či plachetky) s lupenitým hymenoforem
systematické poznámky:
v řádu Agaricales je čeleď Hygrophoraceae součástí Tricholomataceae,
Crepidotaceae součástí Cortinariaceae (v minulém vydání
kódu byly tyto čeledi základem odděleného řádu Cortinariales),
Amanitaceae součástí Pluteaceae a Podaxaceae ("agarikoidní
břichatky", na obr. vpravo Secotium) součástí Agaricaceae.
zde prezentované pojetí nekoresponduje s názory Kühnera
(Les Hymenomycétes Agaricoides, 1980), který odlišuje od
Agaricales řády Tricholomatales (Tricholomataceae, Hygrophoraceae, Amanitaceae)
a Pluteales (Pluteaceae, Entolomataceae).
rody z řádů Fistulinales (pstřeň, viz obr.) a břichatkovitých
Tulostomatales a Lycoperdales (s výjimkou
čeledi Geastraceae, spadající pod Phallales) jsou
nyní součástí řádu Agaricales
http://www.damyko.info/ForumA/viewtopic.php?t=368
Hygrophorus
(šťavnatka)
- mykorhizní
houby, tlusté
řídké lupeny
Pleurotus
(hlíva) =>
trsy na dřevě,
postranní třeň
Armillaria
(václavka)
významní
paraziti list.
i jehl. dřevin
(v. smrková)
čirůvky - přirostlé lupeny, bílý výtrusný prach:
rod Tricholoma mykorizní, rod Lepista saprofyté
Clitocybe (strmělka) - sbíhavé lupeny, bílý
výtrusný prach; saprofyti, hl. jedovaté (vlevo)
(Lepista nuda
- č. fialová)
Cortinarius (pavučinec) - rezavý výtrusný prach, pavučinovitý závoj, mykorhizní;
i smrtelně jedovaté druhy (dole vlevo)
Coprinus (hnojník) - plodnice se v dospělosti roztékají (tzv. autolýza) (dole vpravo)
Mycena (helmovka) - drobné
plodnice, bílý v. p.; saprofyti na
opadu i dřevě (dole uprostřed)
Entoloma (závojenka) - růžový
výtrusný prach, mykorhizní
i saprofyti, některé jedovaté =>
Inocybe (vláknice) - vláknitý
klobouk, hnědý v. p., mykorizní
houby; řada druhů jedovatých
http://www.naturfoto.cz/helmovka-
safranova-fotografie-3542.html
http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Entoloma_sinuatum.JPG
http://cs.wikipedia.org/
wiki/Soubor:InocybeGodeyi1.jpg
Macrolepiota (bedla, vlevo) - šupiny na klobouku, bílé lupeny, závoj; saprofyti
Agaricus (žampion, vpravo) - volné lupeny, hnědý výtrusný prach, závoj; saprofyti
Pluteus (štítovka) - růžové volné lupeny, dřevní saprofyti
Amanita
(muchomůrka)
bílý v. p., plachetka
i závoj přítomny
mykorizní; řada
jedovatých druhů
Amanita phalloides
(much. zelená)
=>
http://www.biolib.cz/cz/image/id8683/
břichatkovité typy v řádu Agaricales:
Lycoperdon (pýchavka), Bovista (prášivka),
Langermannia (vatovec) a jiné:
peridie se otvírá až za zralosti na vrcholu
pórem nebo se rozpadá, někdy spodní část
plodnice sterilní (,,stopka" - tzv. subgleba)
pozemní, vzácněji dřevní saprofyté
Cyathus (číšenka) a příbuzné rody:
pohárovitá plodnice v mládí krytá tenkou blankou (epifragmou), v dospělosti
praská a obnažuje na dně pecičky (peridioly), obsahující spory
za deště vymrštění peridioly a její uchycení na okolní vegetaci pomocí poutka
(funikulu) naspodu peridioly
saprofyti na opadu či dřevě
Multiclavula mucida
(Agaricales, Clavariaceae)
Phytoconis ericetorum
(Agaricales, Tricholomataceae)
Dictyonema glabratum
(Polyporales, Atheliaceae)
některé příklady lichenizovaných
stopkovýtrusných hub: