Systém a fylogeneze
,,nižších rostlin"
(pro pokročilé)
Díl šestý:
Basidiomycota (charakteristika oddělení):
Urediniomycetes, Ustilaginomycetes.
Oddělení: BASIDIOMYCOTA HOUBY
STOPKOVÝTRUSNÉ
karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu - bazidii
bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách - sterigmatech
vegetativní stélka: vláknité
přehrádkované mycelium (mono- či dikaryotické), spletením více myceliálních
vláken vznikají provazcovité rhizomorfy nebo zásobní sklerocia
ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž obě
strany jsou kryty membránovou čepičkou - parentosomem
(u některých primitivních typů chybí), obvykle perforovanou
hlavní složkou vícevrstevné
buněčné stěny je chitin
jsou to dikaryobionti
životní cyklus stopkovýtrusné houby (všeobecně):
klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (výjimečně chybí kopulace
bazidiospor u mazlavých snětí) - jednojaderné buňky, někdy dělení jader
rychlejší než růst přehrádek, ale takto vzniklá vícejadernost je dočasná
vznik dikaryotického sekundárního mycelia - v něm probíhají konjugované mitózy
spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a ­ jader do
dceřinných buněk)
sekundární mycelium - tvorba plodnic (není časově a prostorově vázána
na somatogamii - zásadní rozdíl oproti vřeckatým houbám)
tvorba pro- a metabasidie, následně vznik bazidiospor (standardně čtyř)
tzv. ,,terciární mycelium" - sekundární mycelium v plodnicích (-> nepravá pletiva)
pro pohlavní rozmnožování je typické, že se vůbec nevytváří gametangia
nejčastějším pohlavním procesem je somatogamie dvou mycelií (hyfogamie),
vzácněji probíhá přímo kopulace bazidiospor; u rzí se setkáme s gametosomatogamií
(spermatizací - oplodnění hyfy spermacií)
bazidie podle funkce (jsou-li morfologicky odlišné buňky, např. u rzí nebo snětí):
probazidie - probíhá zde karyogamie
metabazidie - probíhá zde meioza
typy bazidií podle stavby:
nepřehrádkovaná holobazidie (vlevo)
přehrádkami rozdělená fragmobazidie
(dělená podélně nebo příčně, vpravo)
typy bazidií podle postavení vřeténka při meiozi:
chiastická (vřeténko v příčné poloze, bazidie bývá "tlustá")
stichická (vřeténko v podélné poloze, bazidie obvykle štíhlá, protáhlá)
bazidie mohou vznikat přímo na myceliu, příp. z jiných buněk (např. teliospor
u rzí), ale nejčastěji je jejich tvorba soustředěna do omezené vrstvy - hymenia nebo
se tvoří (u břichatkovitých hub) uvnitř plodnice v glebě
tvorba spor:
haploidní jádra po meiozi projdou sterigmaty ven
z buňky a obalí se buněčnou stěnou (existují různé
varianty tohoto procesu)
místo, kde spora přirůstá na sterigma,
se nazývá hilum
ztenčenina buněčné stěny, kudy spora klíčí,
je klíční pór
spory jsou vystřelovány (balistospory) pomocí kapičky na bázi spory
u odvozených gastroidních bazidií se spory pasivně uvolňují (zpravidla uvnitř
teřichu, typické pro břichatky)
bazidiospory jsou různého tvaru i velikosti (nejčastěji kulovité až elipsoidní),
často rozmanitě ornamentované (ostnité, bradavčité, síťované)
jsou téměř vždy jednobuněčné, obvykle jedno- či dvoujaderné
klíčení bazidiospor:
základní typ je klíčení hyfou (=> primární mycelium)
u primitivnějších klíčí i jednotlivé buňky (kvasinkovité buňky, konidie nebo
sekundární spory, pouze u některých řádů ze skupiny Heterobasidiomycetes)
genetické ladění - homothalické a heterothalické (bi- a tetrapolární) typy
ekologie:
saprofytické i parazitické druhy, ale i specializované skupiny biotrofních parazitů
(rzi, sněti)
ektotrofní mykorhiza - hyfový plášť obaluje kořínky, houba proniká jen do
mezibuněčných prostor (převládá u dřevin)
minimum je lichenizovaných hub, jen některé druhy (nejsou zde ohraničené
taxonomické skupiny zahrnující lichenizované zástupce)
význam:
hospodářsky významní jsou fytopatogenní paraziti (rzi, sněti) a houby rozkládající
celulózu a lignin - "dřevokazné" houby
řada zástupců zejména "masitých" hub jsou vyhledávané jedlé houby,
u některých jsou využívány halucinogenní látky
cytostatika a jiné účinné substance (Piptoporus, Langermannia aj.)
Někdejší třída Heterobasidiomycetes je silně heterogenní a zjevně parafyletickou
skupinou, zahrnující všechny skupiny s fragmobazidií + skupiny, u nichž byla
zjištěna tvorba kvasinkovitých buněk, sekundárních spor či mikrokonidií pučících
z bazidiospor.
Další znaky:
* primární mycelium relativně dlouhověké
* pohlavní proces - vznik sekundárního mycelia: kromě obvyklé somatogamické
hyfogamie i kopulace bazidiospor (Tilletiales) či gameto-somatogamie (Uredinales)
* póry v přehrádkách hyf jsou různých typů - jednoduché, se zátkou i mohou zcela
chybět
* bazidie různých typů se tvoří v hymeniu, přímo na myceliu nebo na sekundárních
sporách
* zpravidla se nevyvíjejí plodnice
* v současném pojetí zahrnují parazitické zástupce
Dnešní dělení stopkovýtrusných hub do tříd je víceméně praktickým kompromisem
mezi pojetími různých autorů.
Třída: UREDINIOMYCETES
Skupiny kolem rzí byly odděleny do samostatné třídy již dříve (někdy i společně se
skupinami kolem snětí, tvoříce dohromady spíše heterogenní skupinu mezi
stopkovýtrusnými a vřeckatými houbami); v 90. letech byly řazeny řády Uredinales
a Septobasidiales do třídy Teliomycetes, dnes je (pro tyto a některé další řády)
uznávána třída Urediniomycetes.
řád Uredinales - rzi
obligátní biotrofní parazité cévnatých rostlin
intercelulární mycelium s haustorii => hypertrofie, hyperplazie
přepážky s jednoduchými póry (nejsou vytvořeny dolipory), hyfy bez přezek
pohlavním procesem je gameto-somatogamie, netvoří se plodnice
pravděpodobně se jedná o nejprimitivnější stopkovýtrusné houby:
- přepážky hyf nemají přezky a dolipory
- dlouhá haploidní fáze
- gameto-somatogamie
- více stadií nepohlavních spor (aeciospory, urediospory, teliospory)
složitý životní cyklus:
- heteroecické = dioecické (dvoubytné) rzi - střídání dvou hostitelů
- autoecické = monoecické (jednobytné) rzi - celý životní cyklus na jednom hostiteli
řada druhů má různým způsobem zkrácený životní cyklus (tzv. brachy-, demi-,
mikrocyklické druhy)
bazidiospora (n) vyklíčí v haploidní
mycelium => pod svrchní epidermis
se tvoří bipolárně pohlavně laděná
spermogonia (0), kde dojde k tvorbě
spermacií a receptivních hyf; zde se
vytváří ,,nektar", hmyz přenese spermacie
=> oplození => sekundární dikaryotické
mycelium => na spodní straně listu se
vytváří ložiska - aecia (prášilky; I)
prorážející epidermis => aeciospory
(spermogonia + aecia na obrázku dole)
vývojový cyklus dvoubytné rzi
(mezihostitel, hlavní hostitel):
=> infekce hlavního hostitele => vývin dikaryotického
mycelia => tvorba ložisek - uredií (II) => urediospory
=> další šíření nákazy během vegetační sezóny =>
před dozráním hostitele se vytvoří ložiska - telia (III)
=> teliospory (přetrvávající neinfekční spory) =>
karyogamie - fungují jako probazidie => vyklíčí z nich
stichické fragmobazidie => meioza => bazidiospory
(IV)
zástupci:
Puccinia - 2-buněčné teliospory: P. graminis ­ mezihostitel
dřišťál (vlevo nahoře spermogonium a aecia), hlavní hostitel
trávy (vlevo dole teliové ložisko), P. punctiformis - pcháč oset
Uromyces - 1-buněčné teliospory, často na bobovitých:
U. pisi ­ pryšec (mezihostitel) + hrách (hlavní hostitel)
Phragmidium - vícebuněčné teliospory: P.rubi-idaei - maliník
Gymnosporangium sabinae:
hrušeň (mezihostitel, aecia
- 2 obr. uprostřed) + jalovec
(hl. host., telia - obr. vpravo)
Třída: USTILAGINOMYCETES
I tato třída prodělala v průběhu času značné posuny v systému a změny svého
rozsahu. Historicky se můžeme setkat s pojetím skupiny Hemibasidiomycetes
(buď pro rzi a sněti dohromady, nebo jen pro sněti /rzi pak patřily mezi
Protobasidiomycetes/) nebo skupiny Endomycetes (sněti + kvasinky).
Z novější doby pochází pojetí samostatné třídy, případně dvou tříd Ustomycetes
a Sporidiomycetes (mj. i v samostatném oddělení Ustomycota).
Zde prezentovaný systém založený na klasické morfologii, ultrastrukturních
znacích i molekulárních datech dělí tuto třídu na podtřídy Entorrhizomycetidae
(nebude dále zmiňována), Ustilaginomycetidae a Exobasidiomycetidae.
Je možno zaznamenat i přesuny některých druhů mezi tradičními řády, např. čeleď
Urocystaceae (dříve součást řádu Tilletiales) aktuálně dala základ řádu
Urocystales v podtřídě Ustilaginomycetidae (připadly sem ovšem i některé rody
řazené dříve do čeledí Tilletiaceae i Ustilaginaceae).
Problematické je postavení řádu Sporidiales ("bazidiogenní kvasinky" tvořící
teliospory), vyčleňovaného v této třídě jako skupina nejasného postavení. Nověji je
též kladen některými autory do třídy Urediniomycetes.
podtřída Ustilaginomycetidae
řád Ustilaginales - prašné sněti
obligátní vysoce specializovaní (na hostitele a jejich orgány - listy, květy aj.)
parazité cévnatých rostlin
silně redukovaná haploidní fáze, plodnice chybí
parazitické dikaryotické intercelulární mycelium s haustorii, přepážky převážně
bez pórů (!) a s přezkami; toto sekundární mycelium vzniká kopulací:
a) primárních mycelií
b) primárního mycelia s bazidiosporou
c) dvou sekundárních spor (vypučivších z bazidiospory)
často se tvoří kvasinkovité stadium nahrazující primární mycelium
z dikaryotického mycelia tvorba sorů tlustostěnných teliospor (chlamydospor)
=> karyogamie => vyklíčí tzv. promycel => meioza - stává se metabazidií (příčně
přehr.) => tvorba bazidiospor (mohou dále pučet), ty pak spolu kopulují rovnou
anebo kopulují buňky z nich vypučivší => dikaryotické mycelium => infekce
(často napadení embrya, po vyklíčení semene sněť prorůstá rostlinou a projeví
se až v dospělosti přeměnou obsahu plodu v masu chlamydospor)
nepohlavní rozmnožování - hyfy prorážející na povrch hostitele odškrcují
dikaryotické blastospory => další infekce
rod Ustilago - mnoho druhů:
- U. maydis (prašná sněť kukuřičná,
viz foto i schéma životního cyklu)
- U. tritici (prašná sněť pšeničnoječná)
­ způsobuje infekce květů,
přezimuje v obilce
Cintranctia caricis ­ mošničky ostřic
podtřída Exobasidiomycetidae
na rozdíl od podtřídy Ustilaginomycetidae mají holobazidie
(výjimky se najdou) a póry s parentosomy (vzácněji jednoduché
póry nebo přepážky bez pórů)
řád Tilletiales - mazlavé sněti
obligátní parazité cévnatých rostlin, podobné projevy jako
prašné sněti
odlišnosti od prašných snětí:
- chybí primární mycelium a kvasinkovitá stadia
- dikaryotické mycelium - primitivní dolipory, bez přezek
- holobazidie
- protáhlé bazidiospory kopulují zpravidla ještě na bazidii
pomocí kopulačních kanálků (tvar písmene H) => klíčení
hyfou nebo sekundárními sporami (nikdy pučením!)
- hostitele infikuje dikaryotická hyfa, nejčastěji v půdě při
klíčení rostliny (infekce není předem v embryu!)
zástupci:
Tilletia caries (mazlavá sněť pšeničná) - obilniny (hlavně
pšenice); ,,caries" (lat. ,,kaz") - zrna s kazem (viz foto) http://plantpath.caes.uga.edu/extension/Fungi/smutfungi.html
řád Exobasidiales
vysoce specifičtí parazité, intercelulární mycelium s haustorii
vytváří nádory, skvrny na listech a jiné deformace
na povrchu hostitele se tvoří vrstva holobazidií (hymenium, plodnice ale chybí)
napadají zástupce některých čeledí rostlin (hl. Ericaceae, Empetraceae)
Exobasidium vaccinii (plíška brusinková) - červenobílé skvrny na brusnicích