Mammaliologie = Theriologie - zabýva se výzkumem savců Lat. MAMMA = prsa Eng. Mammal = savec; Mammalogy = nauka o savcích Lat. Mammalia = savci; Mammaliologie = nauka o savcích kec. THERION (Gnpíov) = zvíře (savec) Theriologie = nauka o savcích Osnova • Co (kdo) je savec? • Vznik a vývoj savců • Ďiverzita savců • Morfologie, ekologie a chování savců • Postavení savců v zoologickém systému • Historický vývoj systematiky savců • Fylogenetický systém savců Vejcorodí (Prototheria): Ptakořitní (Monotremata) Zivorodí (Theria): Vačnatí (Metatheria) Vačnatci (Marsupialia) Placentálové (Eutheria, Placentalia) Afrotheria Xenarthra Boreoeutheria Euarchontoglires Laurasiatheria Literatura Gaisler J. & Zima J., 2007, Academia, Praha, 692 str. HISTORIES OBRATLOVCŮ ZBYNĚK ROČEK « Academia It. * ^^H mr^^^--'''' ''rtjj WA- A!MWŕŕ >-, ■■>- w-^-^-t-t-- Roček Z., 2002, Academia, Praha, 512 str. Zrzavý J., 2006, Scientia, Praha, 255 str. NASE SAVCE Andere M. A Horáček I., 2005, Sobotáles, Praha, 328 str. Anděra M., 1997: Svět zvírat I. Savci (1). Albatros, Praha, 143 str. Anděra M., 1999: Svět zvírat II. Savci (2). Albatros, Praha, 147 str. Anděra M. <& Červený J., 2000: Svět zvírat III. Savci (3). Albatros, Praha, 153 str. Anděra M., 1999: České názvy živočichů II. Savci (Mammalia). Národní muzeum, Praha, 147 str. Dungel J. <& Gaisler J., 2002: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, Praha, 150 str. Gaisler J. <& Zejda J., 1997: Savci. Aventinum, Praha, 496 str. Vaughan T.A., Ryan J.M. <& Czaplewski N.J., 2000: Mammalogy. 4th ed. Saunders College Publishing, Philadelphia, San Diego, New York, Orlando, Austin, San Antonio, Toronto, Montreal, London, Tokyo, 565 pp. Mitchell-Jones A.J., Amori &., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberg F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralík V. <& Zima J., 1999: The atlas of European mammals. 1st ed. T <& A.D. Poyser, Academic Press, London, San Diego, 484 pp. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005: Mammal species of the world: a taxonomie and geographic reference. 3rd ed. The John Hopkins University Press, Baltimore. Periodika: Nature, Science, Trends in Ecology and Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution third en Benton M.J., 2005, 3rd ed. Pou9n F.H., Janis Blackwell, Oxford. CAA- Ä H^iser JB- www.blackwellpublishing.com/benton £UU£. oth ed. Prentice - Hall, New Jersey. ^^^^ Kardong K.V., 2002. 3rd ed. McGraw - Hill, New York ninth edition Liem K.F., Bemis W.E. Walker W.F.Jr. <& Grande L, 2001. 3rd ed. Harcourt College Publishers, Philadelphia Comparative Anatomy Kent G.C. <& Car r R. K., 2001, 9th ed. McGraw -Hill, Singapore. Co (kdo) je savec ? 1. Naivní odpověď dítěte: Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem Chlup - unikátní keratinova struktura; srst; línání (l-2x ročně) Endotermie a homoiotermie (37°C) - vysoká aktivita Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk) Primárně 4 končetiny (Tetrapoda), většinou pětiprsté, pod trupem Lokomoce; velká variabilita efekty: zpevnění pátere, zvětšení hrudníku, bránice Obličej Sociální komunikace Tváře, rty, vestibulum oris- příjem potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří - sac\ reflex 2. Odpověď zoologa: Vysoce odvozený amniot Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče, sociální život, zvyšující se senzorická kapacita - ekologická přizpůsobivost - adaptace (homoplázie u ptáků) Synapomorf ie amniot: embryonální obaly, rodičovská investice, interní fertilizace, rohovinné deriváty, metanef ros se sekundárním močovodem, plíce - ventilace, A . r. o převaha dermálních kostí Autapomorf ie savců: \ , . . Mlecne zlazy, výživa mlékem ' 2. Obligatórni živorodost, allantochoriální placenta 3. Chlupy, hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní žlázy; speciá keratinové kožní deriváty - rohy, kopyta, ostny atd. 4. Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec, srůst kostí pánevního pletence + symphysis Autapomorf ie savců: 5. Regionální diferenciace páteře; 7 C {atlas, axis), YV^^ platycelní obratie %*r 6. Páteř chráněna před laterálními pohyby, umožňuje ,3^ dorzální flexi, na lumbální obratie se nepřipojují žebra 7. Bikondylní lebka, okcipitální hrboly; velká mozkovna; silné jařmové oblouky (Jugale - squamosum): prostorná nosní dutina s nosními skořepami; nos (naše) - ancestrá\n\ rhinarium (lysá kůže okolo vyústění nozder); sekundární tvrdé patro (L a Pmaxillare - o. palafina) -oddělení dýchacích a trávicích cest - sání mléka 8. Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty; bezjaderné erytrocyty 9. Alveolárni plíce, ventilace 2 nezávislými systémy interkostálních svalů + diaphragma 10. Hlasový orgán v hrtanu - několik páru blanitých hlasivkových svalu 11. Ve středním uchu malleus, incus a stapes (articulare - quadratum): os tympanicum - bulae tympan/ 12. Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; ospetrosum 13. Dlouhý zevní zvukovod (rozšířená mozkovna) s pohyblivými boltci Autapomorf ie savců: 14. Dolní čelist z jediné kosti (mandibula, dentale); sekundární čelistní kloub (dentale - squamosum); ramus mandibulae (rameno)-insertní plocha pro adduktor - m. temporalis (hlavní žvýkací sval) 15. Velké zuby zakotvené v hlubokých alveolách, r\a praemaxile a maxile, resp. dentale 16. Primárně hctcrodontní a difyodontní chrup, velká variabilita, sekundární ztráta zubů (např. myrmekovorní druhy) nebo homodoncie (delfíni); unikuspidní (I a C), mutikuspidní (M), P variabilní podle skupin 17. Tribosfenicka stolička: 3 ostré hroty spojené ostrými hranami -stříhání měkkých tkání, drcení kutikuly hmyzu - prerekvizita pro velkou diverzitu potravních adaptací PreprotuĽiiítta Protocoiie/ Paraccne Protostyle L—-/—l—^ -iVParaslyle PoHt- proto- style f Mesostyle Metastyle Hypocotie /Metacone Po&tprtjtocrista Molar k Paracunid Meta-conid Ento-conid Hypo- coTiulid Trigonid Proto-couid Hypo- conid lingua Takinul dolní Protoconule Paracone Protocone Entocort Hypú^ cone Para-style slyle Metíi-style HypíHľonule Mtztacone Typical upper molar mesial ^■l«^ buccal distal Paraconid Mcla" ^TT^ Proto- Meta- stylid Hypo-conulid Errto-conid Hypo-conid j Tuberculum sextum Lower molar 3 Autapomorf ie savců: 18. Zvětšování mozku (dorzální palium) - integrace senzorických informací z různých zdrojů, vysoká přizpůsobivost lokomoce, sociální a individuální učení - adaptivní chování; široké spektrum behaviorálních reakcí 19. Ukončený růst - osifikace růstových chrupavek oddělující epifýzy od diafýzy 20. Pohlaví determinováno chromozomálně (XY systém, heterogametickým pohlavím je samec) a geneticky (SRY) 21. Morfologické adaptace také se sociální signalizací, např. reprodukční strategie (rohy, parohy apod. - display behaviour, sexuální selekce, sociální signalizace ) Srovnání plazu Reptile* More rhan nne nnn-e til rnaxidiblci. wctli ifijad.rare- iii ciciüar articulation of jaw joint One uCCipiral-L^JiuJyle Long bone« wirhc-nc epiphysis (inctetermimint growth} Socotio" a-ry palaT* usuatEy abgebe Mi-dH.lt; ü-nr with one- ossicle (stapCS -4.-oLuiI34.-Hil) Phalangeal formula 2- 3- 4-5- 3 (4) Lit.'ľiTlrinn homodont and po I yp htyv. hJ u t l t Epidermis-W3 [li &4?aJeg O-vipuroutf or (jvovivipP-roLss Tlucc-chambr-r-ed. heart id mo«( Etiothírinic with low mcraböLic rate NuucnLlfrCLliar iliaptarjitl No in-am tnaiy glands R4.-latLvH.-Ly small, simple brain a savců ĚÍeIrIb bone in mandible; witl Kqnfl-mOůal-denbary ax1 i 4; tollt i on I ■-■.-!:- . 1 ^.._" 11 ■ l r . 11 L-, .|-|:h".i". Lwig oevri-cg Willi epiphyses {ti-ľ 14: r en i n arit growrh) Futed pe|vk bönrt SccdCL Jury priate present Middle car wLrh three oe?k le Cn-iLilÍeu5, in4.TJSr an4l s-tapci) Phalangeal formula usually Dčiicltion often herefoôoni and cLiphyodonÉ Epidermic ivitli Liaôť VLviparůUfi (cKÍCpr ťor rhe nionotn=met) Four-chaml-hĽriľJ llCílfT wirh left aoťlic aťch Ei]dórbCf imk with I1L5I1 ťnCtabolic rate Mu^nlar diaptuaiľľn Mammary jjlanjdE present Relatively lilťgCi. complex bť; 3. Odpověď paleontologa: Produkt rané divergence Amniot v druhohorách Potomek Synapsidu (první Amniota - karbon - 320 mya, dominantní fosilie ve spodním triasu), spodní spánková jáma za orbitou, spodní jařmový oblouk: jugale-squamosum Vývoj Synapsidu nezávisle na vývoji ostatních Amniot 2 linie: a) Eupelycosauria - velcí karnivoři; b) Caseasauria- malí a střední generalizovaní omnivoři Therapsida - od středního permu (260 mya) - větší spánkové jámy, jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi předními a zadními zuby Během perm/trias extinkce (248 mya) přežily jen 2 linie: a) Ďicynodontia, b) Cynodontia Předek sa\/ci\'> Tritylodontia (svrchní trias) n. Trithelodontia Savci a jejich předci měli přídatné kuspidy na zadní části stoličky, vyvinuté rameno mandibuly a úplné tvrdé patro "•f^TTJ J V Fylogeneze synapsidních amniot TheriodonŤia Therapsida 260 mya Cynodontia tTherocephalia tGorgonopsia tAnompdontia Di cynodontia tbinocephalia tBiarmosuchia t„Pelycosauria m Pslyco sauna Th«rapci125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční, Nature 2006 Morganuconodonta 10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v radě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias -svrchní křída \Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales), \Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Čína) - 2 g \Megazosfrodon (180 mil. let, Afr.) Hadrocodium (t) r\ triconodontní M i---------- Ďocodonta (t) Docodonta J i---------„Symmetrodonta" (t) „av j ' „ L'- ľi ^ • „ i- ' U r~ Prototheria strední a svrchní jura - býlozravci, specializovaný \\___ Eutriconodonta (t) chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček M 1T_ Mu|tituberculata (t) ,Symmetrodonta« " 1 lT3S£(+) sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, thangulární M YXT Pop7e U , Vy Kuehneotherium Eutriconodonta J*—^ střední jura triconodontní M f^\ — Multituberculata jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátni chrup: P a M - 10 hrbolku r\a M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina multikuspidní M „Eupantotheria" sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, velký spodní talonid - přechod k tribosfénické M, ^ x ^ Ďryolestoidea, Peramura . . ,, , hA Ax 7 tnangularni M /V\ Cesta k tribosfenické stoličce Aus ktiihoíp hetioc, gcneralizcd left miliar íi occlusal view. Trom. Rich ft aí. (3001). Pretribosfenický M („Eupantotheria" - Peramus, Henkelotherium) Tribosf enický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida, poprvé u Aegialodontidae, KielanŤherium, Monfalesfes, Metatheria -ĎelfaŤheridium, Didelphis, Eutheria - Asioryctes, recentní (např. Afrosoricida, ježek) - stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy -Teinolophos- 123 My r, Steropodon, Ambondro, Ausktribosphenos - jiná stavba - s cingulidem na linguální strane paraconidu Steropodofí Twlnr»ed pad andnnsd WťLHppirlJ Ciffllll i Austanbosphonos T^nned AmbQTHJro VV'.ipp 'ig cingvik) tribosí^nický M 1 mm cingulid Eupantotheria Henkefolf\ern:n? PinmuS Kialantherium pŕétribosfenicky M 1 mm 1 mm Montana.'esiei Hü cingulid tribosfenický M, cingulidu 1 mm a Primary tree [teeth and mandible) Sinoconodon Morganucodon Megazostrodon Dinnetherium Kuehneo therium Shuothetium Ambondro A Steropodon Ausktribosphenos Jeholodens Trioracodon Gobiconodon Zhangheotherium Henketotherium Peramus Kietantherium Erinaceus B Asioryctes Prokennalestes Oettather'tdium Didetphis b Combined tree (teeth, mandibfe, cranium and skeleton) Monotremata -A hy° hyi<3 distal cinqulid Fig. 2 Relations of Steropodon. Steropodon Fig. 1 Comparison of pre-lribosphenic {Peramus)t tribosph (Aegialodon and Deltaiheridium) and Steropodon lower i molars in occlusal view. Homologous shearing surfaces (1-6] numbered according to the scheme of Crompton . er, Cr H- hvld hvnoconulid: Korunové taxony savců (s recentními zástupci) -------------------- Monotremata 170-190 Myr AA . .. -----■— Marsupiaha ---------- Placentalia 150 Myr ! Boreosphenida Teinolophos- 123 Myr Sinodelphys- 125Myr Eomaia- 125Myr Za společného předka vacnatců a placentálů považována skupina „Eupantotheria" (= Ďryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae Oddělení wacnaiců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholske vrstvy v SV Cíne {Eomaia, Jeholodens, Monfanalesfes) Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) - před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm Yixian Formation. China, 125 My BP Nejstarší doklad EUTHERIA: Eomaia scansoria Ji et al., 2002 Crl Čína 125 My ago (tj. 50 My před jinými Euth. articles a L 2001 Placental----- Marsupials — s Sea Ambondro Ausktribosphenos Monotremes b Rich era/.2 and Flynn era/.3 1997, 1999 \ Placentals Marsupials Ambondro ■■ Monotremes c Penny and Hasegawa4 1997 Placentals Marsupials — Monotremes - m*áMW- Vejcorodí Zivorodí \ÍQcr\ať\ Placentalove Placentalove \ÍQcr\ať\ Vejcorodí Placentalove \ÍQcr\ať\ Vejcorodí c o LU o o 2