Systém savců (Mammalia) Australisphenida 167 Myr ! 170-190 Myr Boreosphenida Monotremata Marsupialia Placentalia Teinolophos- 123 Myr Sinodelphys- 125Myr Eomaia- 125Myr Vejcorodí Zivorodí Vačnatí Placentálové Ambondro, Auskribosphenos (Madagaskar) - 167 Myr- předkové ptakoritných (Monotremata) s tribosfenickými zuby ze střední jury - Gondwanský původ! - srov. s Boreosphenida z Laurasie (spodní křída) 1999: Ambodro mahabo Flynn i m mmaie Jurassic mammai Madagascar John J. Flynn', J. Michael Parrlsht, Berthe Rakotosamlmanana , William F. Simpson- & André R. Wyss- ' Departmaxt of Geology, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois 60605, USA i Department of Biological Sciences, Northern Illinois Univeristy, DeKalb, Illinois 60115, USA t Departement de Paleontologie et Anthropologie Biotogique, Universitě d'Antananarivo, Antananarivo 101, Madagascar $ Department of Geological Sciences, University of California, Santa Barbara, California 93106, USA lll»»Hi............fi""t*t"""tMtt'**"'t*""t<'M"""t*"'"'*"Mttti""EM'"MH""*"'"tfM"**i The lower molars of tribosphenic mammals (marsupials, placental and their extinct allies) are marked, primitively, by a basined heel (talonid) acting as the mortar to the pestle of a large inner cusp (protocone) on the opposing upper teeth. Here we report the earliest tribosphenic mammal found so far, three lower teeth in a jaw fragment from Middle Jurassic (Bathonian, —167 ± 2Myr)' sediments of northwest Madagascar. This specimen extends the stratigraphic range of the Tribosphenida by some 25 million years, more than doubling the age of the oldest mammal known from Madagascar2, and representing only the second pre-Plio/Pleisto-cene terrestrial mammal known from the island. Although it indicates a more ancient diversification of the Triposphenida than previously thought, this find fails to confirm molccular-clock-bascd models proposing a Middle Jurassic divergence of marsupials and placcntals1. In addition, it offers a glimpse of mammal evolution on the southern continents during the Middle through Late Jurassic, countering the prevailing view1 of a northern origin for tribosphenic mammals. - Jura2? Madagascar figure 3 The holotyoe ol A. mnabo in occlusal views, a. Ster eopair; b, lingual; c. labial, symmetrodont m« d. Detail ol ml talonid in lingual view. Scale oars equal l mm in a-c, and 0.1 mm in d. across the lingua The premolar is dominated by a large, anteromedian cusp that is ílantód postero- (and are distinctly less presumably antero-) tingualry by small accessory cusps. The posterior cusp is Hotockmensft. considerate smaHef than the melaconlds (cusp c) in typical (obtuse-angled) eniocristid, whict Aftei999 Macmillan Magazine NATURE VOL 401 í SEPTEMBER 1999 www.njlure.com Fylogeneze žijících savců Boreoeutheria Placentalia —i Marsupialia — Laurasiatheria Euarchontoglires Xe n art hra Afrotheria Australidelphia „Ameridelphia" M onotremata Vejcorodí (Prototheria) Ptakořitní (Monotremata) Způsob rozmnožování a úpravy urogenitální soustavy, kloaka, pletenec přední končetiny {procoracoid, coracoid, interclavicula), sklerotizovaný prstenec v oku, přestavba čelistí, ztráta zubů, ostruhy na zadních končetinách Ježurovití (Tachyglossidae) 2 rody, 4 druhy Tachyglossus, Zaglossus Ptakopyskovití (Ornithorhynchidae) 1 druh ptakopysk (Omithorhynchus anatinus) PROTOTHERIA - vejcorodí Monotremata - ptakořitní (4 druhy) - kloaka (řec: monos + tremos = jediná díra), vejcorodost - plazí znaky: procoracoid+coracoid, volná krční žebra, vakové kosti (epipubes, obě pohlaví), kožní vak jen samice ježur, jednoduchý mozek, jiná stavba oka (3 oční víčka), malá vejce s kožovitým obalem (14x16 mm); - savčí znaky: srst, bezjaderné erytrocyty, Čtyřdílné srdce, svalnatá bránice, 7C, 3 sluchové kůstky, druhotný čelistní kloub, homoiotermie (30-32 °C), kožní žlázy včetně potních a mléčných - mlezivo); - speciální: v dospělosti chybí chrup, jedové rohovíte ostruhy na kotnících, dolní čelist z jediné kosti - stáří: praptakopysk - Steropodon, Kollikodon svrchní křída (nad 110 mil. let); Monotrematum -paleocenní nález z Argentiny (62 mil. let) potvrdil existenci i mimo australskou oblast, oligomiocenní Obdurodonz Austrálie (30-15 mil. let) Tachyglossa - ježury - Tachyglossus aculeatus - NGuinea, Aus, Zaglossus bruijni, Zaglossus attenboroughi, Zaglossus bartoni, \Z. hackettl - až lm, Ex - Austrálie, Tasmánie, NGuinea, rec. paježury jen NG, 1 vejce v dočasném vaku, sání mléka, elektrický orgán - metan z mraveniště Platypoda (Ornithorhynchidae) - ptakopysk - Ornithorhynchus anatinus V Austrálie a Tasmánie,do Evropy kožka v 1798, plovací lána na dlaních pod prsty, chybí boltce, jemná kůže na zobakovitých Čelistech, nozdra vpředu, elektrosenzitivní, samotářsky 0,2-2km toku, plavání předními nohama, juv 4+6 dočasných zubů, 2 vajíčka, rozmnožování Alois Topič 1899, k nám Josef Kořenský - kožky Monotremata -A hy° hyi<3 distal cinqulid Fig. 2 Relations of Steropodon. Steropodon Fig. 1 Comparison of pre-lribosphenic {Peramus)t tribosph (Aegialodon and Deltaiheridium) and Steropodon lower i molars in occlusal view. Homologous shearing surfaces (1-6] numbered according to the scheme of Crompton . er, Cr H- hvld hvnoconulid: - r 'http://digimorph.org/specimens/Tachyglossus_aculeatus/skull/ Zaglossus bruijni tmm/ŕy< W '.< ■ . -i.—r ' ' wT^^S ._-*:. ■ ■■ ■ ■-■ \" Ms^ listverse.com i, .^^^H t- -_.' i 1 cm .. •Ornithorhynchus anatinus -mm #^ w * - •* é Id PM^« i Foramen maxillofacial Foramen mandibulare medium 1 Keratinized dental pad \ Fossa mandibulahs Lamina obturans Parietal Squamosal / Supraoccipital Dentary Deciduous tooth Crista Occipital parotica condyle Fylogenetické vztahy různých skupin savců - Boreosphenida Korunové skupiny žijících živorodých savců představují Marsupialia a Placentalia a jsou jednotlivě součástí kmenových taxonů Metatheria a Eutheria. Kmenová skupina Boreosphenida zahrnuje Metatheria, Eutheria a další vymřelé skupiny (Aegialodontidae). Eutheria Metatheria Placentalia fdruhohorní linie Marsupialia fDeltatheridoidea fAegialodontidae Ang. boreal = severní METATHERIA - vačnatí, nežili v Africe, až r\a výjimky nemají alantochoriální placentu, rodí nedokonalá mláďata, párové epipubes (nehomologické s vakovými kostmi ptakořitných), coracoid srůstá se scapulou, v mléčném chrupu jen P3/3, urogenitální soustava (2-3 vagíny, rozeklaný penis), mláďata srůstají s mléčnou bradavkou, často ve vaku, jednoduchý mozek, teplota 34-36 °C Ďeltatheridium (Mongolsko) jediný recentní taxon MARSUPIALIA - vačnatci (Am, Aus + ostrovy), vak jen samice v době rozmnožování, někdy slabě vyvinut nebo chybí. Boreosphenida Monotremata Teinolophos- 123Myr Marsupialia Sinodelphys- 125Myr Placentalia Eomaia- 125Myr Oddelení vačnatcu od placentálu již r\a konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číne nejstarší vacnatec - Sinodelphysszalai Ďelphys - z řečtiny, bazálni \zacr\aiec 15 cm, 30 g, insektivorní, arborikolní, C'ma, spodní křída, 125 Myr. Dříve nalezené f osi lie: 110 Myr (S Amerika) 90 Myr (Uzbekistan) 75 Myr (Mongolsko) SmDäolßftys szateyi flocansírijciion M by: £Q03MarkA. Wngŕflí /ŮMHH Fylogenetický strom vačnatců (Marsupialia) Lat. marsupium = vak ríinrntnrlnntici ĽI|JI UIUUUI 1 LICt 270 recentních druhu dvojitozubci Dasyuroidea kunovci Mntnrv/ptnirloTi INUIUI yOLUlUCCJ Australidelphia vakokrti l\/I i pro hint horia IVIIUI UUIULI ICI let kolokolo Dora mol i Híí rcicjiiiciiuci band i kuti f i o n n 1 o et i H i o Udcl lUlcoLlUac „Ameridelphia" vacíci nirlolrihirlio ĽlUcipi NUdc vacice Kolokolo (Ďromiciopsgliroideš) žije v J Americe (Microbiotheria) South Amneiicam ka-ngaíoos Austialia-n carnivmes bandicoots wombats carnivoies + Eurasian rnaisupials AUSTRALIAN RADIATION) Intercontinental migration z J Ameriky přes Antarktidu do c AMERICAN RADIATION J Intercontinental mnigiatioin Austrálie ze S do J Ameriky +NORTHERN RADIATION ACROSS EURASIA ) Vymřelí vacnatci - J Amerika Borhyaena (Terciér) K* ď*+* Slít*^*- Thylacosmilus (Terciér) Vymřelí vačnatci - Austrálie * Fosilní Diproiodoniia (Au) * Ji z od Oligoccnu (Pitikantia), v mioccnu několik podčeledí Phalangeridae (nejstarší Palorchcsinac - terestričtí) • Diprotodon (2 m) - pliocen - pozdní pleislocen (až 6500 let BP) - + Diprotodonüdae • Thylacoíeo carmfex (Phalangen dae), Wakoíeo (dtto) - makrofaunivorie Vymřelí vacnatci - Austrálie DiproŤodon (pleistocen Austrálie) -vel. nosorožce, příbuzný vombatum Thylacoleo - predator velikosti Iva Procoptodon - obří klokan, 3 m, 230| kg, pleistocen Austrálie % Procoptodon - obří klokan, 3 m, 230 kg, pleistocen Austrálie ¥ 4 A Propleopus oscillans masožravý klokan Velcí vačnatci vymřeli v důsledku aridního klimatu na konci pleistocenu, vliv člověka (Aboroginci před 35 tisíci lety) - vypalování a lov. Další extinkce po příchodu Evropanů - zemědělci, introdukce placentálů - králík, kočka, liška poláli ji-ondJ njocmpilnl ■■ '-_■ "■: .; - ■Jy m |lhalK nr líwnniÉn ,' ■glossal Foramini liw foraftttft gl*.ic d priiglpi*Did rann ■j fwusmovil__ ldP™H p^W----- ,i..u ,i hypaglaunl Hurirmina ÍDrnmin magnum P*íit71dI D (A D -^ CJ1 1—* 1—* 00 CO -^ -^ CA epipubes epipubes vač ice epipubes samce klokana klokan 2 pochvy 2 mocovody sinus urogenital is kloaka 2 dělohy sinus vaginalis 2-3 pochvy sinus urogenitalis 2 mocovody ptako řitní vaČnatci viviparní, žloutková placenta (jen bandikuti allantochoriální), krátká březost - 8-43 dní, porod plodů - jen přední končetiny, dlouhá laktace (>1 měsíc) a postnatální vývoj mláďat „Ameridelphia" Párování spermií v nadvarlatech Ďidelphidae - vačicovití (16/70) Am, pětiprsté končetiny, ovíjivý ocas, omnivorní až zoofágní, úplný polyprodontní chrup (50 - 9 I), mláďata nosí samice na hřbetě, vak v podobě kožního záhybu, nesrostle prsty, ploskochodci (Ďidelphis marsupialis- opossum, od Mexika na jih) & 13 dnu, porod 5 minut, až 25 mláďat po 0,6 g; 13 bradavek, ve vaku 10 týdnů pak na hřbetě Caenolestidae - vačíkovití (3/7) - horské dešťové pralesy JAm, podobní rejskům, vak jen u mláďat!, úplný chrup (46-48), zoof ágní, neovíjivý ocas vačík rejsčí - Caenolestes fuliginosus vačík dravý - Caenolestes caniventer I2- velký, k lovu Australidelphia Peramelida - bandikuti (20) - bazálni linie, „prasečí krysy", Aus+Tas, NG, úplný chrup, srůst 2.-3. prstu na zadní končetině, pravá placenta!, až do velikosti jezevce (vakovci a vakojezevci), vak dozadu £ Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rye to idea Ďiprotodontia Perame/es gunnii - band i kut (vakojezevec) Gunnův Macrotis lagotis- band i kut králíkovitý Microbiotherig (1) - kolokolo ■ horské lesy J Am, reliktní skupina, pozůstatkem dřívějšího spojení mezi gondwanskými kontinety, příbuznost s australskými vaČnatci prokázána cytogeneticky, morfologicky a molekulárne. Chilské Andy, 8-11 cm, ocas 9-13 cm, 16-31 g, £ Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rye to idea Ďiprotodontia Ďromiciops g liro ides - Kolokolo („posel špatných zpráv") velké bubínkové výdutě Ďasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití (1), mravencojedovití (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík . Microbiotheria Ďasyuroidea Notorycto idea Ďiprotodontia £ Poslední vakovlk uhynul v zoo na Tasmánii v 1936, pův. v celé Aus, NG a Tasmánii (vytlačen dingem, vybíjen člověkem), otevřená tlama 170°, vak dozadu, ale malé epipubes, vycpanina i v NM Praha Vakovlk - Thylacinus cynocephalus Ďasyuroidea - kunovci (26/51) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití, mravencojedovití (numbat, 1), kunovcoviti: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík _____ . Microbiotheria Ďasyuroidea Notorycto idea Ďiprotodontia £ Myrmecobius fasciatus - mravencojed žíhaný bez vaku, denní aktivita, JZ Aus, dlouhý jazyk Ďasyuroidea - kunovci (26/65) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu zpravidla jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití, mravencojedovití (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomyš, vakotarbík, vak dozadu nebo chybí t--------- Peramelida 63 druhů, osrstěný, nechápavý ocas, polyprodontní chrup, — velké ostré Špičáky a stoličky, insektivorní a carnivorní £ Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rye to idea Ďiprotodontia Oasyurus viverrinus -kunovec tečkovaný, quoll, šlakol Sarcophilus /an/arius-ďábe\ medvídkovitý. Tasmánie, největší recentní vaČnatec, až 12 kg, tělo 80 cm, jako hyena, lichenivorní ■ vakorejsek Phascogale Ďasyuroidea - kunovci (26/65) - Aus, zoofágní, myš-pes, úplný chrup, vzadu zpravidla jen 4 prsty, pozemní - vakovlkovití, mravencojedovití (numbat), kunovcovití: kunovec (quoll), ďábel, vakorejsek, vakomys, vakotarbík Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Notorycto idea Ďiprotodontia £ vakotarbík Antechinomys vakomys Ant echinus Notoryctoidea - vakokrti - (1/1), objev až 1888, úplný chrup, zakrnělé epipubes, podzemní život - zakrnělé oči, bez boltců, vpředu silné drápy na 3. a 4. prstu, vzadu drápy chybí, rohovitý štítek na čenichu, srůst krčních obratiu No tory et es typhlops - va ko krt písečný Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Notoryctoidea Ďiprotodontia rdea.com Ďiprotodontig - dvojitozubci - neúplný diprotodontní chrup, býložraví, 2. a 3. prst přední končetiny redukované přerostlé společným integumentem (syndaktylie) - čištění srsti (i u bandikutů a vakokrtů) Phascolarctoidea - redukovaný ocas, vak otevřený dozadu, vombatovití, koalovití £ Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea Noto rye to idea Ďiprotodontia koala Phascolarctos cinnereus potravní specialista - listy blahoviČníku Diprotodontia Phascolarctidae - koulovití Koala Phascolarctos cine rue s foliovor Eucalyptus, E-E Au rel. Vombati - shody (marsupium ústí dozadu, 1 juv, red ocas - u arboreal!), rozdíly: zuby s kořeny, 3 Isup, specif: angul mandibule bez ohybu Koala: sex diuiorf, m 12 kg, f 6-8 kg, arboreal, vys.selektivní listy, květy, kůra diffspp Eucalyptus, pomalý metab., 20 hod/den spí, rel. nejdelší caecum u savců, chorioallanoická pl., bez villii - g. 35 dní, Vombatidae - vombatovití 2 g. 3 spp., herb, plantigrad, hrabaví (nory), dentice hlodavci 11/1-2/2- 4/4 (hlodáky!) Noční, graminiv, sociál (nory - až 10 ind.) Vombaíus ursinus (Au,Tasm, les Lasiorhinus latifrons - S Au arid L.krefftíi Epping Nat.Park N-Quensland Koala (Phascolarclos cinereus. Phascolarcliöao) 1 V mt/fi j '•• ■■■/ \ Phalangeroidea - málozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, _ kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplsíkovití stromoví, Šplhaví, s chápavým lysým ocasem, vak dopředu kuskus Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea J I— Notoryctoidea Ďiprotodontia £ possum vakovec létavý mezi lokty a kotníky kožní létací blána osrstěný chápavý ocas kusu kusu liŠČí Trichosums vulpecula Diprotodontia Pseudocheiridae - posumovití 5 g 14 spp. (rel. Petauridae, Tarsipes), Au NG, arboricol, pomalí, noční, foliov, M selenodont (diff Petauridae), extr caecum, schizodactyl, ovíjiv ocas, 2 či 4 struky 1 -2 juv, Petauroides - let Pseudocheirus - possum Petauroides (=Schoinobates) Hemibellideus (přechod k letu) Tarsi ped id ae - 1 sp. SW Au: possum medosavý (Tarsipes rostratum) 12 vs 9 g fľm, nektarivorni (striktně), red zuby (22), dl jazyk, ocas, arboreal, SW Au, juv 5mg!, spermie 0.3mm (největší u Mamm.) Tarsipes rostratum possum medosavý Äcrobates pygmaeus vakoplšík létavý Pholonqeroideo - mdtlozubí (cca 100): kuskusovití (kuskus, kusu), possumovití (possum, vakovec létavý), vakoveverkovití, vakoplchovití, vakoplsíkovití vakoveverka létavá - Pefaurus breviceps Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea J I— Notoryctoidea Ďiprotodontia £ vakoplch Burramys vakoplšík létavý -Acrobafes pygmaeus www. wildlifea id.org.au vakoveverky trivirgata Petarns breviceps • Pseudocheiridae: Petauroides • Petauristidae: Petaurus vakoplch drobný a v. dlouhoocasý Macropodoidea - klokánkovití - Potoroidae (9) - předci pravých klokanů lysý Šupinatý ocas, zachovalý Špičák, 34 zuby Hypsiprimnodon moschatus klokanek pižmový Potorous tridactylus klokanek krysí — Peramelida — Microbiotheria _ i— Ďasyuroidea _T— Notoryctoidea — Ďiprotodontia Macropodoidea -klokanovití (Macropodidae) (54) - 32zuby 3,0-1, 2,4/1,0,2,4 diastema po chybějícím špičáku, svalnatý ocas, skoky, stromové druhy dobře Šplhají; klokan rudý - d=12,8m, v=3,lm Peramelida Microbiotheria Ďasyuroidea J I— Notoryctoidea Ďiprotodontia £ t-jL ,- ,# ) MíŠfc* - '" klokan rudokrký - Wallabia rufoqrisea klokan rudý - Macropusrufus klokan stromový Ďendrolagus lumholtzi uiir-UdPii ..... —.__ C.tinlSohdul CubokS IV Scrub Wa/laby (Thylogale) Calcaneus Astragalus Navicular Ectocunetform Entocuneiform Kangaroo {Macropus) Red Kangaroo (Macropus rufus) Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny William J. Murphy, Thomas H. Pringle, Tess A. Crider, et al. Genome Res. 2007 17:413-421 originally published online February 23,2007 Access the most recent version at doi:10.1101/gr.5918807 r£ Lflgreüffthii-is 87 \ Boreoeutheiia 97 \ PI nečrtal ia lOfi s Euarcfiontogl iree 103 Allantogenala íO rt Cc K 4 ^C G Xenarthra73 ti=E é č ■Cutan saertodon ■ I líu:inn Eolcnodcr ■hödgehog ■áhnůw ■m(H* ■ dolphin ■ whale ■ rutninait ■PÖ ■ I ana . hor3e ■ tapir ■ rtiirw ■ phyllostornid bat ~ - Ithü-IhiI tat - leise vampire hal ■ rniKettp ftal - cat - Ganltorm ■ pwjolin > nwus« . in: ■ eariüfflofpri ■ hyariea - rabbin ■ piKa ■ irae shrew ■ flying l*rnur ■ arspiSirrhŤiŕ ■ human ■ armadilk) . anteatef ■ Seih ■ 1enf*e ■ gowonmole- . s.a. elephant shrew ■ I.e. elephant stvew ■ aardvark ■ sifenien ■ hyrasc ■ elephant Eulipotyphla Cetartiodactyla Perissodactyla Chiroptera Carnivora Pholidota Rodentia Lagomorpha Scandentia Dermoptera Primates "Xenathra L Afrotheria ]ir> ](W «1 so to on st 4ů so jo 10 9 HiUions (rf years Figure 6. A molecular timescale for placental mammals based on the data set from Roca et al. (2004), 1 3 fossil co nstra ľnts (Springer etal. 200 ~i), anda mean prior of 105 Mya fortheplacentalrooL Divergence estimates are shown for several key superordinal cla d es (for a full list of divergence times and confidence intervals, see Supplemental Table 2).