Eutheria, Placentalia Eutheria, Placentalia Placentálové - korunová linie skupiny Eutheria • prodloužení intrauterinního vývoje (ochrana trofoblastem) - allantochoriální placenta, redukce epipubes (M - os penis, F - os clitoridis, opora mláďat při kojení) - Zalambdalestes, Ukhaatherium -svrchní křída, Gobi; • Časná morfogeneze CNS - vyspělá a velká mláďata; • corpus callosům - spojení hemisfér; • redukce v počtu zubů: I3/3-C1/1-P4/4-M3/3, dI3/3-dCl/l-dP4/4; • dělohy: duplex (hlodavci), bipartitus (letouni), bicornis (šelmy), simplex (vyšší primáti); • nepárová jednoduchá vagina (monodelf ie), Müllerovy chodby se nekríží s moČovody, mléčné bradavky ve 2 radách; • nerozeklaný erektilní penis, testes ve scrotu za penisem, g. vesiculares, prostata Ekologie dlouhá březost závislá na velikosti: 2-4 týdny (hmyzožravci a hlodavci), 34 týdny (jelen), 21 měsíců (slon); říje (oestrus) - sezónně ustálená, monoestrické (krtek, netopýři, liška, vlk, srnec, jelen), polyestrické (rejskovití, myšovití, hrabošovití, zajícovití), říje a ovulace, nesynchronní páření a ovulace - utajené oplození (netopýři), prodloužení březosti - utajená březost (embryonální diapauza) - bez implantace blastocysty (lasicovití, medvědovití, ploutvonožci, pásovci, srnci, sloni), po implantaci (někteří netopýři); různá velikost vrhu - 1-15 • mláďata altriciální (nidikolní) - slepá, hluchá, holá, omezená pohyblivost, nedokonalá termoregulace, v hnízdech (doupata, nory apod.); prekociální (nidif ugní) - osrstěná, s vyvinutými smysly a termoregulací, pohyblivá • postnatální vývoj úměrný velikosti těla - hlodavci 1-2 měsíce, lidoopi - 8-12 let Etologie • ve srovnání s ptáky méně dokonalé instinktivní chování, rozvoj adaptivního chování - učení • rozmnožovací a sociální chování, society, teritoria, komunikace, hravé chování, ritualizované chování 88 hystricognathni hlodavci j ploskonosé opice 70myí PS*,* KbypoihciM for 'ta mikpi *ii ľrUihcfU*iid Pt*;:. 90 40 30 20 10 0 Millions of years Figure 6. A molecular timescale for placental mammals based on the data set from Roca et al. (2004), 13 fossil constraints (Springer et al. 200B), and a mean prior of 105 Mya for the placental root. Divergence estimates are shown for several key superordinal dades (for a full list of divergence times and confidence intervals, see Supplemental I able 2). Af rotheria (60,3ig, i\ spp.) Disparita - nízký počet druhů, vysoký počet vyšších taxonů - reliktní charakter Apomorfie - 4 laloČný allantois, prodlužování rostra až po chobot nDNA mtDNA, morfologie Paenungulata — 78 62 Proboscidea - chobotnatci Hyracoidea - damani Tethytheria Sirenia - sirény Hyracoidea Sirenia Proboscidea Apomorfie - posun orbit dopředu, rozvětvená Špička srdce, 1 pár prsních bradavek, varlata v blízkosti ledvin; mol. hodiny 64 Myr, fos. 55 AAyr 74 72 Afrosoricida 65 Tubulidentata - hrabáči Macroscelidea - bércouni Tenrecidae - bod líni Chrysochloridae - zlatokrti 20 Hyracoidea Tubulidentata Macroscelidea TubulidentQtQ - hrabáči (1) i------ Proboscidea j~|_| Hyracoidea J '— Sirenia Str a J Af r, takarú, „krátkonohé prase s oslíma ušima" U Tubulidentata •i * SX-.L- x' i i U— Macroscelidea silne štetinaté chlupy^ ov , , , *— Afrosoriáda myrmekovorní - tlustá kůže, silné hrabavé nohy s lopatkovitými drápy (jako kopýtka), vpředu 4-prsté a vzadu 5-prsté, přední nohy k hrabání, zadní umožňují skákání a vzpřímený postoj, jinak ploskochodci, redukované palce kolíčkovité zuby bez kořenů, s plochými korunkami bez skloviny, zuby složené ze svislých kanálko (tubuli) spojených dentinem, jen P a M 0,0,2-3,3/0,0,2,3 = 20-22, u mláďat více (28) dlouhý úzký jazyk, na žaludku vakovitá vychlípenina samci mají varlata v břišní dutině (nemají Šourek) Orycferopus afér- až 100 kg, délka až 160 cm, výška 65 cm, noční aktivita MacrosceI idea - bércouni (15) j------ Proboscidea Hl Hyracoidea '— Sirenia Tubulidentata Macros cel idea Afrosoricida t subsaharská Afrika, 2 sesterské skupiny - b. jemnosrstí (Macroscelidinae - Elephantulus, Macroscelides) a b. velcí (Rhynchocyoninae - Rhynchocyorí) chobotovitě protažený rypáček (elephant shrews) zadní nohy delší než přední, prodloužený metatarsus, splývání dlouhých kostí končetin 1-3,1,4,2 / 3,1,4, 2-3 = 36-42 dlouhý lysý ocas, velké oči a boltce, rozvinutý mozek čtvercové stoličky (jako ježek), velké I1 insektivorní Elephantulus rozet i - bércoun velký Rhynochocyon udzungwensis - Tanzánie, 30 cm, 700 g, obj. 2005 (J. Zool. 2008) zalambdodontní stoličky dilambdodontní stoličky Afrosoricida, Solenodontidae Soricidae, Talpidae, Vespertilionidae mesůstyiů meraslyiô jí! ■ iiyľylc í ectoloph protocoru: iiiĽlaĽLiru průtůCůri& influíil ^iirauurL- labial lingual čtvercové stoličky (eutemorphní) Macroscelidea, Erinaceidae, hypocůne metacone průtócůne Ddracüre Eng Lial A«!! í. auditory bulla Mac roscel idea ť* ■■ ■ large jugal palatal fenestra e quadrate molars Čtvercová stolička \ "■ *m i complete zygomatic arch Afrosoricida zalambdodontní stoličky v úplném chrupu (hrbolky V) (Eulipotyphla - dilambdodontní W, čtve Tenrecidae - bodlíni (21) • Madagaskar; Tenrec ecaudatus - introdukce na Seychely a Maskarén Set i f er setosus -tělo zčásti kryto bod I i nam i PoŤamoqalidae - vydříci (3) • největší masožravá z Afrosoricida (až lkg, potravou sladkovodní krabi) • blíce příbuzní bodlínům Chrysochloridae - zlatokrh' (18) i------ Proboscidea j~|_| Hyracoidea '— Sirenia Tubulidentata Macros cel idea Afrosoricida Afr, podzemní, chybí ocas, boltce, zakrnělé oči potažené i O v / kuzi rohovitá destička na Čenichu (srov. vakokrti) 4 prstá hrabavá noha se zkostnatělou Šlachou, 2 masivní drápy na 2. a 3. prstu, za hodinu 72 m chodeb, úplný chrup výborný sluch, i registrace jemných vibrací z lato krt kapský - Chrysochloris asiat i cd) bodlíni •ijU Set i f er set os us - b. ježko vitý Microgale longicaudata - b. dlouhoocasý Hem i cente tes semispinosus - b. páskovaný Tenrec ecaudatus * - b. bezocasý 1 2 3 CENTIMETERS 1 2 3 CENTIMETERS 4 5 6 7 8 9 ŕ~*» it— nmii mTrn /-\ Kit— nrAiu ^^^ ^y Tenrec ecaudafus - bodlín bezocasý 1 2 3 CENTIMETERS 5 6 7 8 9 % mm& t - .i^íi^ #« liasF* _ ' Pofamogale velox- vydri k hbitý Hemicenfefes- bod lín ChrysochIon's - z lato krt VA ST. i* Proboscidea - chobotnatci (2-3) jp ^Síľ • býložraví ^ _ "Lb S;urbunÍidentata • horní řezáky - kly, 1033/0033, funkční vždy jen 1 "L— Macroscelidea molariformní zub, horizontální obměna "— Afrosoriáda • chobot (proboscis) s 1-2 hmatovými prstíky • pneumatizovaná lebka, chybí clavicula • sloupovite nohy, 5, 4, resp. 5-4, 4-3 srostlých prstů, některé s nehtovými kopyty, zespodu elastický polštář - prstochodci • tlustá, téměř lysá kůže; velké boltce • varlata v břišní dutině, 2 mléčné bradavky v axiální poloze, 1 prekociální mládě • Deinotherium (t), mamut (t), slon africký, „slon pralesní" (2 hmatové prstíky, 3 kopýtka na zadních nohách), slon indický (1 prstík, 4 kopýtka na zadních nohách), z miocénu Afriky do Eurasie a později do Ameriky lofodontní stolička &«*> m -Ci f Elephas maximus Loxodonfa afrieana L.a. oxyofis -stepní L. a. cyclofis - pralesní, L.pumilio - tr pas I i č í Ďeinotherium (t) vammutus primigenus (t) j?! iL r B&i v;-^S»f< Hyracoidea - damani (=„tlustošn (6) ÁF Proboscidea I Hyracoidea '— Sirenia Tubulidentata Macros cel idea Afrosoricida býložraví, podobní králíkům, Afr, Přední Asie, dříve razeni ~|j— ke kopytníkom, příbuzní sirénám a chobotnatcům diprotodontní chrup - 1-0-4-3/2-0-4-3, horní I se sklovinou jen vpředu noha mesaxonická, 4+3 prsty s nehtovitými kopýtky, prstochodci, 2. zadní prst s dlouhým drápem k Čistění srsti, hlodavé řezáky se sklovinou vpředu varlata v břišní dutině, mléčné bradavky v inguinálně, 2-3 prekociální mláďata 3 slepá střeva, denní aktivita, society Dendrohyrax -stromoví, Heterohyrax - stepní, Procavia- skalní Třetihory - obří Geniohyidae a Myohyracidae Of it uhru <&iitii Dorian nepri ftüi J ťJ.T'ľí í Nohy damanů přední chodidlo konec 2. zadního prst Čtvercové stoličky JrCF Proboscidea Tubulidentata Macroscelidea Afrosoricida Sirenia - sirény, ochechule, „mořské krávy" (5) • vodní býložraví, i ve sladké vodě, 2,5-4,5 (6) m, 0,2-4 (10) tun J~I_Q Hyracoidea • chrup tvoří jen 2-4 stoličky, horizontální obměna, jen u samců 1 i-----* dugonga kly (l.h.I) "L— • na patře a jazyku rohovíte lišty "— • přední končetiny - ploutve s nehtovitými kopýtky na 3-4 prstech, ohebný loketní kloub, chybí klíČní kost, zadní končetiny redukovány - zbytek pánve, vodorovná ocasní ploutev, 6 (kapustňáci) r\.7 C (dugong) • olysalá kůže se smyslovými chlupy na Čenichu, mláďata osrstěná, usní boltce chybějí, malé oči, Šikmá bránice, převislé pysky, u kapustňáků s rozštěpem, vakovitý žaludek, dlouhá střeva, • varlata v břišní dutině, axiální mléčné bradavky, 1 nidifugní mládě, • pobřežní vody, pasou se na vodní vegetaci • koroun bezzubý (t, objeven až v roce 1741, v roce 1768 vymizel, popsán až v roce 1780), dugong indický (moroň, duyung=mořská dáma, ale i kráva, prase, velbloud), kapustňák (3, 6C) Trichechus manatus % inunguis ^ senegalens is ÍŮ ßoA^©2003 Dugong (sames s kly) kapustňák kol íčko vi té žvýkací zuby stále dorůstají 0-1,0,0,2-3 70,0,0,2-3 0,0,3,3/ 0,0,3,3 opotřebené žvýkací zuby jsou odzadu postupné nahrazovány Xenarthra - chudozubí (29 spp.) Disparita - nízký počet druhů, vysoký počet vyšších taxonů - reliktní charakter Apomorf ie - • chybí vždy řezáky a špičáky, jednoduché otevřené kořeny nebo bez nich, korunka sekundárně bez skloviny, sekundární homodoncie (pásovci) nebo bezzubí (mravenec níci) • proměnlivý počet krčních obratiu (C5-8) • prídatné artikulace zadních hrudních a bederních obratiu (xenarthrální spojení), príp. pánve s páteří (L, Ca) (synsacrum - u hrabavých terestrických forem) Plesiomorf ie - • zkostnatělé sternální části žeber • na lopatce velký processus coracoideus • neostré oddělení uteru a vagíny • nižší tělesná teplota, nízká úroveň metabolismu Systém a fylogeneze • vznik v paleocénu (Riostegotherium), max. v pleistocénu - obří formy Cinqulata (20) Dasypodidae - pásovci Glyptodontidae t - od eocénu Pi losa - srstnatí (10) Verm i lingua - mravenec nic i Folivora (Phylophaga, Tardigrada) -lenochodi - od miocénu Cingulata (pásovci íy plodonl i) chudozubí {Xenarthra) Fylogenetický strom Xenarthra rtcídaě, Wpidaa )my {Carnivora). Mustotidna, l/ad.io jlci [Lagomotptw] )kopyin(ci {ArtiodüClyia): Cervtóao, Bovtöao liChokopyinici {Perissodactyln): RhirmcorotídL- choboinaia (Proboscidoa)^^^'^00^^^ Paromy» vaůnatci {Marsupiatiay. Dttinty chudoľubf (Xcnarthra) hlodavci (Rodanim): C primáti (Primates) Notoungutata: Mixotoxodon chudoľUDi \Xenatihra): Myrmecophagidao, Bradypodidac .......'Sf- Upotypftia. Sottcomotpbé (Ximóli iPtimaíM) chudozut» (Xotwthrai Pihu hlodavci (fíodontiay. Caviomorpha pnmatt (Primalos): Ptatyrrh, f •« JAm „kopytníci Meridiungulata: Notoungulata Lipopterna Astrapotheria Pyrotheria Línia migraci: ieimy(c™ J Camdac Ft ...... migrace Bering» zajíci \Lago sudo kop yl n -— eccenní spojení s Evropou lichotopytni -----«velká americká výmena* chobouwid —— oligocenní spojeni s Afrikou (hlodavci a primáti) ........migrace na Antily larsupmtia <(?n,irthra fJMtdi| hmyzaíravd {Hvectrvtya): Cryptotí. hlodavci {Rodenia). Cncoltdan. ScmnOatr éelmy (Carnivora) Procyonktaa, ifrudae, Canióůt: Fcitdae zajíci \Lagomorpho) sudc+opytnid (ArtiodaetyU):CcfYióaů, Tytapoda lichotopytrna (Penssodactyiai Eovtdac Topndae ctiúboínaici {PfoboKkhtí\ Cwtcronus Príklady některých vymřelých jihoamerických savců (Xenarthra, Litopterna, Astrapotheria) 10. Fejfar, O. Major/ Megatherium \ pozemní lenochod - 6m Astrapotherium -Astrapotheria Macrauchenia Lipopterna Príklady některých vymřelých jihoamerických chudozubých (Xenarthra) Obří formy v pleistocénu Glyptodon- pleistocén JAm prapásovec - délka 5 m mravenec nik Megatherium americanum pralenochod - délka 6 m Megalonyx- JAm Megatherium - S Am Eurotomandua - Německo, eocén, ještě slabá jarma mravenec ni k pasovec zkrácené rostrum, silné jařmové oblouky Ďasypodidae (pásovcovití) (20) - omnivorní až insectivorní, homodontni kolíckovité zuby proměnlivého poctu, krunýř zespodu kostěný, shora rohovitý tvořený ze Štítků a příčných pruhů - hlavový, ramenní, křížový + volné pásy, hrabavé nohy (pásovec, pláŠtník) ■* . ■ ■ ■ pásovec kulovitý Tolypeutes mafacus pásovec štětinatý ChaetophracŤus villosus pásovec devíti pásy Ďasy pus novemcincfus pláštník malý Chlamyphorus fruncafus Myrmecophagidae (mravenečníkovití) (4) - bezzubé trubicovité čelisti, dolní Čelist připojena vazy pevně k lebce, chybí jařmové oblouky, myrmekovorni (lepkavý jazyk ve svlanate pochvě na krku), svalnatý žaludek s kamínky, vpředu mohutné drápy (2-4 prsty), mládě na zádech, vpředu vždy 4 prsty mravenečník čtyřprstý - stromový, s chápavým ocasem Tamandua tetradactyla jazykohybný sval, 150x/s m. dvouprstý Cyclopes didactylus mravenec nik velký Myrmecopaga Ťridacfyla 2m • Bradypodidae (tříprstí lenochodi) (3) - stromoví, hřbetem dolů, pomalé trávení (měsíc, kálení po 10 dnech - rozŠířenina střeva před konečníkem, záchody), dlouhé hladovění, pomalé dýchání, 20 zubů (P+M: 5/5), teplota 28-35 °C, dělený žaludek. • Megalonychidae (dvouprstí lenochodi) (2) - ploché čelo, tupý čenich, bez ocasu, bez podsady, štíhlejší, vpředu jen 2 prsty, 18 zubů (P+M: 5/4). V = 250 m/h Choloepus didactylus lenochod tríprstý Bradypus fridacfylus •C8-9 lenochod dvouprstý Choloepus didactylus • rasy a si n ice na srsti •C5-8 i Clil i *-i 1 . I IU«CV ľl