N A D A C E UNIVERSITAS E D I C E S C I E N T I A O vydání knihy Kruh prstenu 1 se zasloužily laskavou podporou: HOŠEK MOTOR a. s. Žarošická 17, 628 00 Brno NOVATECH CZ, s. r. o. Hrnčířská 7, 602 00 Brno DOPRAVNÍ STAVBY BRNO, s. r. o. Trnkova 150, 628 00 Brno-Líšeň GRANTOVÁ AGENTURA ČESKÉ REPUBLIKY (Lidská sexualita a kultura: Obecně antropologická a sexuologická analýza ­ 403/05/2552) TISKÁRNA EXPODATA-DIDOT, spol. s r. o. Výstaviště 1, 648 75 Brno LCS BUSINESS CENTRE a. s. Vídeňská 55, 639 00 Brno KALCŮ, s. r. o., látkygalanterie Brno­Praha STYL 2000 spol. s r. o. Koliště 33, 602 00 Brno INAUDIT, s. r. o. Březinova 10, 186 00 Praha 8 Generální sponzor ,,Celý svět" kromě euroamerické civilizace SVĚTOVÉ DĚJINY SEXUALITY, EROTIKY A LÁSKY OD POČÁTKŮ DO SOUČASNOSTI V REÁLNÉM ŽIVOTĚ, KRÁSNÉ LITERATUŘE, VÝTVARNÉM UMĚNÍ A DÍLECH ČESKÝCH MALÍŘŮ A SOCHAŘŮ INSPIROVANÝCH OBSAHEM TÉTO KNIHY 1 KRUH PRSTENU AKADEMICKÉ NAKLADATELSTVÍ CERM NAKLADATELSTVÍ A VYDAVATELSTVÍ NAUMA BRNO Jaroslav Malina a kolektiv SVĚTOVÉ DĚJINY SEXUALITY, EROTIKY A LÁSKY OD POČÁTKŮ DO SOUČASNOSTI V REÁLNÉM ŽIVOTĚ, KRÁSNÉ LITERATUŘE, VÝTVARNÉM UMĚNÍ A DÍLECH ČESKÝCH MALÍŘŮ A SOCHAŘŮ INSPIROVANÝCH OBSAHEM TÉTO KNIHY 1,,Celý svět" kromě euroamerické civilizace KRUH PRSTENU Ilustrace Jiří Anderle, Nikos Armutidis, Tomáš Bím, Adolf Born, František Burant, Tomáš Císařovský, Olga Čechová, Karel Demel, Vladimír Drápal, Oldřich Eichler, Jaromír Gargulák, Kurt Gebauer, Stanislav Hanzík, Jiří Hlušička, Helena Hlušičková, Ladislav Hodný, Zdena Höhmová, Miroslav Hudeček, Petr Jedlička, Josef Jíra, Boris Jirků, Lefteris Joanidis, Jiří Kašpar, Igor Kitzberger, Daniel Klose, Milan Knížák, Jiří Kolář, Vladimír Komárek, Valér Kováč, Jaroslav Krátký, Oldřich Kulhánek, Sylva Lacinová, Josef Liesler, Zdeněk Lindovský, Zdeněk Macháček, Zdeněk Makovský, Jaroslav Malina, Miroslav Malina, Jiří Marek, Dana Marková, Zdeněk Mézl, Alois Mikulka, Jiří Netík, Miroslav Netík, Ladislav Novák, Hana Novotná, Peter Oriešek, Petra Oriešková, Eduard Ovčáček, Jan Antonín Pacák, Arnošt Paderlík, Josef Paleček, Veronika Palečková, Jaroslava Pešicová, Vladimír Preclík, Vladimír Renčín, Michael Rittstein, Ludmila Seefried-Matějková, Jaromír Skřivánek, Jiří Slíva, Vladimír Suchánek, Jiří Suchý, Jan Svoboda, Jaroslav Svoboda, Vladimír Svoboda, Jiří Šalamoun, Jaroslav Šerých, Jan Šimek, František Štorek, Libuše Šuleřová, Marta Tabery, Marta Taberyová, Josef Vajce, Aleš Vašíček, Jindra Viková, Antonín Vojtek, Roman Wenzel, Vlastimil Zábranský, Olbram Zoubek, 2007. Ilustrace na přebalu: Jiří Kolář, Vyhnání z ráje, 1985, koláž z reprodukcí slavného obrazu italského malíře Masaccia (1401­asi 1428), zakladatele rané renesance v Toskánsku a tvůrce lidské postavy jako individualizované bytosti, 26,5x33,5 cm. Ilustrace na zadní předsádce: Isoda Korjúsai, ,,Milování pána a kmána", asi 1770, barevný dřevořez, 19x25 cm. Ilustrace na přední předsádce: Anonym, Čtvrti zábavy a prodejné lásky v Kjótu, 17. století, tuš, barvy a zlato na papíře, poslední tři pole šestidílného paravánu, 140,3x358,2cm (celý obraz). ISBN 978-80-7204-494-8 ISBN 978-80-7204-493-1 (soubor) (Akademické nakladatelství CERM) ISBN 978-80-86258-71-3 ISBN 978-80-86258-70-6 (soubor) (Nakladatelství a vydavatelství NAUMA) Ilustrace na straně 4: Lefteris Joanidis, Kruh prstenu I, 2003, náramek a prsten, kovaná a tepaná měď, postříbřeno, průměr náramku 7 cm, průměr prstenu 2,5 cm. Adolf Born, Kruh prstenu, 1999, tuš na papíře,14,5x10 cm; grafický emblém projektu Kruh prstenu (uvnitř knihy a na zadní desce). Fotografie Irena Armutidisová, Pavel Baňka, Michal Bartoš, Miloslav Bouška, British Library, Jan Filipský, Jitka Havlová, Olga Hudečková, Eva Krásenská, Kyoto National Museum, Jiří Marek, Mita Arts Gallery, Tomáš Mořkovský, Museum of Fine Arts, Nadace Universitas, Národní galerie v Praze, Karel Neubert, Radek Plíhal, Martin Polák, Kamil Voděra, Miroslav Vojtěchovský, Milan Zemina a archivy autorů, 2007. Tisk Tiskárna Expodata-Didot, spol. s r. o., Výstaviště 1, 648 75 Brno. Tato kniha ani jakákoli její část nesmí být přetiskována, kopírována či jiným způsobem rozšiřována bez výslovného povolení vydavatele. Vydaly Akademické nakladatelství CERM v Brně, Nakladatelství a vydavatelství NAUMA v Brně, 2007; 1. vydání. Translation Nora Obrtelová (francouzština), Alena Opletalová (němčina), Ivo Pospíšil (angličtina), 2007. Text Jan Filipský, Helena Honcoopová, Blahoslav Hruška, Josef Kandert, Oldřich Kašpar, Josef Kolmaš, Miroslav Králík, Adéla Křikavová, Olga Lomová, Miriam Löwensteinová, Klára Macúchová, Giuseppe Maiello, Jaroslav Malina, Jakub Maršálek, Jaroslav Oliverius, Lucie Olivová, Jaroslav Skupnik, Jiří A. Svoboda, Hana Třísková, Břetislav Vachala, Václav Vančata, Marina Vančatová, František Vrhel, Jaroslav Zvěřina, 2007. Editor Jaroslav Malina, 2007. Obálka, vazba a grafická úprava Jan Jordán, 2007. Sazba Martin Čuta ­ Tomáš Mořkovský, 2007. STRANA 7 Obsah O B S A H ÚVODNÍ SLOVO Jaroslav Malina 1 21 2 75 3 155 4 187 13 SEXUÁLNÍ CHOVÁNÍ PRIMÁTŮ A JEHO VÝZNAM PRO VZNIK SEXUALITY V EVOLUCI HOMINIDŮ Václav Vančata ­ Marina Vančatová POHLAVNÍ VÝBĚR U ČLOVĚKA EVOLUČNÍ POHLED NA LIDSKOU SEXUALITU Miroslav Králík SEXUOLOGIE SEXUALITY, EROTIKY A LÁSKY Jaroslav Zvěřina ­ Jaroslav Malina ANTROPOLOGIE SEXUALITY, EROTIKY A LÁSKY František Vrhel STRANA KAPITOLA STRANA 8 5 231 6 259 7 337 8 379 9 421 ANTROPOLOGIE MANŽELSTVÍ A SEXUALITY Jaroslav Skupnik SVĚT PREHISTORIE A PROTOHISTORIE Jaroslav Malina ­ Giuseppe Maiello Jiří Svoboda SVĚT ,,PŘÍRODNÍCH" NÁRODŮ Josef Kandert STARÝ PŘEDNÍ VÝCHOD Blahoslav Hruška STAROVĚKÝ EGYPT Břetislav Vachala Obsah STRANA 9 11 515 12 13 14 845 10 469PERSKÝ A KURDSKÝ SVĚT Adéla Křikavová ­ Jaroslav Malina ARABSKÝ SVĚT Jaroslav Oliverius INDIE Jan Filipský ČÍNA Olga Lomová ­ Jaroslav Malina Jakub Maršálek ­ Lucie Olivová Hana Třísková TIBET Josef Kolmaš Obsah 549 707 STRANA 10 15 891 16 957 17 1021 18 1073 KOREA Miriam Löwensteinová JAPONSKO Klára Macúchová ­ Helena Honcoopová Jaroslav Malina PŘEDKOLUMBOVSKÁ AMERIKA Oldřich Kašpar - Jaroslav Malina SEXUALITA, EROTIKA A LÁSKA V DÍLE ČESKÝCH MALÍŘŮ A SOCHAŘŮ Jaroslav Malina 1153AUTOŘI TÉTO KNIHY 1163PRAMENY A AUTOŘI FOTOGRAFIÍ A ILUSTRACÍ Obsah PODĚKOVÁNÍ 1164 STRANA 11 Poznámka: Popisky ilustrací jsou uspořádány podle jednotné osnovy: autor (pokud není znám, uvádí se: Anonym) ­ název díla ­ vročení ­ umělecká technika ­ materiál ­ rozměry ­ naleziště ­ uloženo, přičemž ,,kurzívou" jsou vyznačeny názvy artefaktů obecně sdílené v odborné literatuře, názvy artefaktů uvedené ,,kurzívou v uvozovkách" jsou pracovními názvy pro potřeby této knihy. U ilustrací, kde je třeba rozvést téma díla, následují další odstavce s potřebnými údaji. 1165 1166 SUMMARY The Circle of the Ring: The World History of Sexuality, Eroticism and Love from the Beginnings up to the Present Day in Real Life, Belle-Lettres, Visual Art and in the Works of Czech Painters and Sculptors Inspired by the Content of this Book ZUSAMMENFASSUNG Der Kreis des Fingerringes: Weltgeschichte der Sexualität, Erotik und Liebe von den Anfängen bis zur Gegenwart ­ dargestellt im realen Leben, in der Belletristik, der Bildenden Kunst und in Kunstwerken vom Inhalt des vorliegendes Buches inspirierter tschechischer Maler und Bildhauer RÉSUMÉ Ľanneau d'une bague: Ľhistoire mondiale de la sexualité, de ľérotisme et de ľamour ds le début jusqu' nos jours dans la vie réelle, dans les belles lettres, les arts plastiques des artistes tchques inspirés par le contenu de ce livre 1167 Obsah REJSTŘÍK 1169 STRANA 13 P rojekt Kruh prstenu: Světové dějiny sexuality, erotiky a lásky od počátků do současnosti v reálném životě, krásné literatuře, výtvarném umění a dílech českých malířů a sochařů inspirovaných obsahem této knihy vznikl počátkem devadesátých let minulého století. Představuje vytvoření reprezentativní trojsvazkové publikace a sbírky erotik českých malířů a sochařů. Trilogii tvoří tyto tři svazky: Kruh prstenu, 1: ,,Celý svět" kromě euroamerické civilizace Kruh prstenu, 2: Euroamerická civilizace Kruh prstenu, 3: Český svět Uvedená trilogie předkládá pojednání o vývoji lidské sexuality, erotiky, lásky a manželství v biologických, obecně antropologických a kulturně historických souvislostech spolu s přehlídkou nejzajímavějších literárních a výtvarných děl minulosti a zároveň přináší reprodukce obrazů a soch, jež v závěru 20. a počátkem 21. století vytvořilo kolem sedmi desítek českých malířů a sochařů inspirovaných obsahem jednotlivých svazků. České výtvarné originály se možná stanou základem Galerie a muzea sexuality, erotiky a lásky, budou však spolu s knihou ,,putovat" po muzeích, galeriích a výstavních síních. Vzniklo dílo celostní a zdá se, že i ojedinělé. Autorem námětu a celého projektu je Jaroslav Malina, spoluautory trilogie jsou Marie Dohnalová, Jan Filipský, Jiří Hlušička, Helena Honcoopová, Blahoslav Hruška, Josef Kandert, Oldřich Kašpar, Josef Kolmaš, Miroslav Králík, Adéla Křikavová, Olga Lomová, Miriam Löwensteinová, Klára Macúchová, Giuseppe Maiello, Jakub Maršálek, Jaroslav Oliverius, Lucie Olivová, Alena Opletalová, Marie Pardyová, Jiří Pavelka, Lydia Petráňová, Ivo Pospíšil, Jaroslav Skupnik, Jiří A. Svoboda, Miloš Štědroň, Hana Třísková, Josef Unger, Břetislav Vachala, Václav Vančata, Marina Vančatová, František Vrhel a Jaroslav Zvěřina, to znamená amerikanisté, antropologové, arabisté, archeologové, egyptologové, etnologové, historici, indologové, japanisté, koreanisté, literární historici, sexuologové, sinologové, sumerologové, tibetologové a další odborníci, kteří díky své erudici provázejí čtenáře historií, kulturou a etikou vztahů muže a ženy ,,svého světa" a literární i výtvarné ukázky volí tak, aby i z nutně omezeného počtu a rozsahu vynikla specifika jednotlivých kulturně historických oblastí naší planety v jejich vývoji od pravěku a starověku po moderní dobu. Moderní výtvarnou ,,vizi" tématu trilogie vytvářejí významní čeští umělci, představitelé starší, střední i nejmladší generace výtvarníků, vyznačující se rozmanitostí filozofických a estetických východisek a přístupů (viz str. 1073). Publikace vychází v rámci knižnice Edice Scientia založené Nadací Universitas v Brně. Za podpory této nadace, společností a institucí Dopravní stavby Brno, s.r.o., Hošek Motor a. s. (Brno), NovaTech CZ, s. r. o. (Brno) a dalších sponzorů ji vydaly Akademické nakladatelství CERM a Nakladatelství a vydavatelství NAUMA, Brno. ÚVODNÍ SLOVO Jaroslav Malina Úvodní slovo STRANA 14 Lidská sexualita, erotika a láska představuje velké a složité téma ­ chová se jako antické božstvo Próteus: člověk se domnívá, že je pevně zvládá, a ono se opětovně mění a komplikuje. Složitosti sexuality a erotiky si byli vědomi již lidé v antice, kdy museli své pojetí konfrontovat s pojetími jiných kultur světa. Řecký historik filozofie Diogenés Laërtios (3. století n. l.) v díle Život, názory a výroky proslulých filozofů (IX, 83­84) uvádí: ,,Neboť totéž je u jedněch spravedlivé, u druhých nespravedlivé, u jedněch dobré, u druhých zlé. Peršané totiž nepokládají za nepřístojnost pohlavní styk s dcerou, kdežto u Helénů je to čin nezákonný. A Massageti, jak praví i Eudoxos v první knize Cesty kolem země, mají ženy společné, Heléni však ne. Kilikové měli zálibu v loupežnictví, Heléni nikoli. Různé národy věří v různé bohy a jedny uznávají božskou prozřetelnost, druhé ne. Egypťané pohřbívají mrtvé balzamujíce je, Římané je spalují a Paionové je házejí do rybníků. Z toho plyne, že je třeba se zdržet úsudku o pravdě." Mnohosti mravů, způsobů chování a jejich relativity si byl vědom i jiný představitel antické civilizace, syrský filozof a básník Bardesanes (154­222 n. l.). Ve svém Dialogu o zákonech zemí píše: ,,Osud nemůže nutit Číňany k tomu, aby spáchali vraždu, protože to stejně neudělají, ani brahmíny k tomu, aby jedli maso, Peršany k tomu, aby se vyhýbali sňatkům s vlastními sestrami a dcerami ... ani Brity k tomu, aby nepraktikovali polyandrii, Edessany k tomu, aby se vzdali cudnosti, Řeky k tomu, aby přestali chodit nazí do gymnázií nebo Římany k tomu, aby nedobývali nová území." Projekt Kruh prstenu provázejí dílčí studie, zprávy o postupu prací a předběžné výstavy vznikajících děl českých výtvarníků sloužící k diskusi mezi autory knihy, malíři a sochaři, aby výsledek byl co nejlepší. Aby autoři uchopili téma pevně, jako Meneláos Prótea ­ a ten jim a čtenářům zodpověděl ,,všechny" otázky. Kruh prstenu ... kruh a prsten ... prastaré symboly provázanosti lidského bytí s vesmírným děním a jejich ukotvení ... Kruh zahrnuje všechny geometrické obrazce, trojúhelník stejně jako čtverec, a proto obsahuje i všechny jejich významy, je symbolem univerza, uzavřenosti, věčnosti bez začátku a konce, návratnosti kosmického dění ... Symbolizuje nebe, splývá s vědomím plynoucího, ale současně stojícího času, v solárních představách je spjat se sluncem a světlem. Jako symbol věčného bytí se v nejrůznějším ztvárnění objevuje snad ve všech kulturách světa odpradávna: před 25 000 lety na území dnešního Brna byly kotoučky a dekorativní předměty vyřezané z mamutoviny, dva kamenné disky a unikátní plastika mužské postavy se zobrazením falu vloženy jako milodary do rituálního hrobu muže, tvar kruhu mají základny mohyl z mladších období pravěku, kruh se objevuje na starověkých náhrobcích, v rituálních symbolech a zpodobeních rituálních tanců, jako svatozář božstev, zbožněných hrdinů ... Prsten ­ kruhový, zdobený či nezdobený tvar bez počátku a konce ­ symbolizoval nekonečnost a uzavřenost i společenské postavení. Prsteny nosili naši pravěcí předkové, později starověcí Egypťané, jimž byl prsten i hieroglyfickým znakem věčnosti, antičtí Řekové, pro něž byl prsten výrazem svobodného muže, Římané, kterým prsten představoval i sociální postavení, příslušníci orientálních civilizací, kteří prstenu připisovali magickou ochrannou funkci. Zvláštní význam měl pečetní prsten: zanechával otisk, znamení symbolizující nedotknutelnost, měl vysokou hodnotu a též význam zplnomocnění. Pečetní prsten, kterým vládce stvrzoval své výnosy, byl zpravidla nošen na prstu pravé ruky. V jiných případech převládal zvyk nosit prsten na prsteníku levé ruky: třeba při starořímském svatebním obřadu, kdy byla nevěstina ruka vložena do pravice jejího muže; na čtvrtý prst levé ruky, tj. na ,,prst srdce", který podle antických představ byl žilou či nervem přímo spojen se srdcem, byl navléknut snubní prsten; vsunutí prstu do prstenu je též chápáno jako symbolický akt spojení muže a ženy. Tento zvyk podrželo i křesťanství, kde je posvěcený svatební prsten vzájemnou zástavou symbolizující věrnost; týž význam mají prsteny řádových sester, u nichž znamenají svatbu zasvěcené duše s Kristem ... Podobné významy mají kruh a prsten pro Číňany. Kruh rozdělený sigmou na dvě části s černým bodem v bílém poli a bílým bodem v černém poli představuje symbol univerza, dynamické jednoty dvou protikladů, mužského a ženského principu jin-jang, z nichž se skládá původní substance bytí čchi. Jin-jang vzniká z tao, nepostřehnutelného pramene všeho bytí, je jeho polárním projevem. Mužský aktivní princip jang je symbolizován kruhem (nebe), jeÚvodní slovo STRANA 15 hož bílé pole znamená energii a směřování, ženský pasivní princip jin je symbolizován čtvercem (země), jehož černé pole znamená setrvání. Ve spojení dynamizovaném sigmou má bílý bod v černém poli znamenat, že ženský prvek v sobě zahrnuje i aktivní substanci, zatímco černý bod v bílém poli vyjadřuje, že ani mužský prvek není zcela prost ženské substance. Význam symbolu kruhu a prstenu v životě člověka vyjadřuje mnohé z toho, co nás lidi spojovalo a spojuje, a snad i ambice této trilogie. V tomto smyslu inspiroval také slovesné i výtvarné umění od nejstarších dob. V úvodu necháme zaznít jeden mužský a dva ženské hlasy. Z mužského pohledu se neopakovatelně vyjádřil již před dvěma tisíci lety jeden z největších římských básníků Publius Ovidius Naso (43 př. n. l.­18 n. l.) ve své sbírce Lásky (Amores, 20­2 př. n. l.). Být prstýnkem! Prstýnku, který máš nyní prst dívky mé půvabné svírat, v němž krom dárcovy lásky nemá se ceniti nic, jdi k ní jak vítaný dárek. Ať s radostí v srdci tě přijme, potom na jeden z prstů ať si tě navlékne hned! Ať se jí hodíš tak dobře, jak ona as hodí se ke mně, správným rozměrem kroužku bez tlaku k prstu jí lni. Šťastný prstýnku můj, má paní tě bude teď nosit: běda mi, svému daru málem už závidím sám. Kéž bych se z ničeho nic moh ve svůj dáreček změnit kouzly, jež mívala Kirké, nebo jež Proteus měl kmet! Tu bych si přál, má milá, bys dotkla se hrotů svých ňader anebo levou ruku vložila pod spodní šat: sesmekl bych se ti s prstu, ať jakkoli úzký a těsný, volně bych, okouzlen jsa, doprostřed ňader ti pad; právě tak, abych mohl jí tajná pečetit psaní, aniž by suchý kámen vytrhl s sebou i vosk, nejdřív bych vlhkých rtů své půvabné paní se dotkl: jenom bych nedával pečeť na dopis bolestný mně. Kdybys však chtěla mě do pouzdra vložit, já nesjedu s prstu, zmenším svůj obvod a tak sevřu ti pevněji prst. Jenom ať jednou, má drahá, ti nejsem na ruce k hanbě, aby mne těžké jak břímě nechtěl tvůj něžný prst střást. Nos mě, až v teplé vodě se do lázně vykoupat půjdeš; vnikne-li pod kámen voda, klidně tu pohromu snesu; myslím, že budeš tam nahá, čímž ve mně se probudí touha, nato pak, v prstýnku ukryt, vykonám úkol jak muž. K čemu si přát, co marné? Nuž jdi, můj dárečku malý, ať jenom cítí, že s tebou také jsem věrnost jí dal! Římská lyrika. (1957). Uspořádal a přeložil Ferdinand Stiebitz. Praha: Státní nakladatelství krásné literatury, hudby a umění, s. 310­311. Úvodní slovo STRANA 16 Krásně je symbol kruhu a prstenu vystižen v milostném dopisu dívky Jing-jing z novely Setkání s opravdovou láskou (Jing-jing čuan, začátek 9. století) významného čínského básníka a prozaika tchangského období Jüan Čena (779­831): Zalykajíc se touhou nad tímto listem, uvědomuji si víc než kdykoli jindy, že není možné vyjevit zcela a úplně, co člověk cítí. Ach, můj drahý! Můj nejdražší! Vidíte ten nefritový prstýnek, s ním jsem si hrála už jako malá holčička, nyní vám jej posílám, abyste jej nosil při sobě, protože nefrit je znamením pevnosti a stálosti odolávající proměnám a kruh prstenu znamená nekonečno. K tomu přidávám smotek hedvábné niti a malý čajový mlýnek z kropenatého bambusu. Nejsou to žádné cennosti a chci jimi říci jen tolik, abyste zůstal pevný a opravdový mezi muži, jako je mezi kameny opravdový nefrit, abyste zůstal stálý ve svých citech a přáních jako kruh prstenu, jenž je bez konce. Na bambusu, z něhož je zhotoven čajový mlýnek, najdete stopy slz, jimiž jsem jej ve své samotě skrápěla, a byla to moje zkormoucená mysl, jež zadrhla onu hedvábnou nit. Těmito maličkostmi vám chci vyjevit, co cítím, abyste na mne nezapomněl. Naše srdce si zůstanou blízká, i když my sami budeme daleko od sebe bez naděje na brzké shledání, vždyť tajný stesk a touha dokáží spojit naše duše neviditelným poutem přes vzdálenost tisíců mil (...) V úplně jiné kulturní oblasti a o více než tisíc let později, v přízračné době nacistického inferna, se podobně jako dívka Jing-jing vyjádří o prstenu česká autorka židovského původu Zdenka Fantlová v memoárové knize Klid je síla, řek' tatínek: Mně šlo nejvíc o to, kde a kdy a jak se sejdu s Arnem. Všecka kasárna (v židovském internačním táboře v Terezíně ­ poznámka J. M.) s naší novou civilní posádkou byla uzavřena a nikdo nesměl ven. Takže Arno, který byl v budově jenom za rohem, byl ode mě stejně vzdálen, jako by byl na jiné planetě. (...) (...) Najednou v tom zmatku, který na dvoře nastal, jsme se rychle oddělili od ostatních a vběhli do první chodby, kde byly schody. Seběhli jsme po nich o poschodí níž a ocitli se v prázdných sklepeních. Každý jednotlivý sklep byl za těžkými železnými dveřmi. Času bylo málo. Touha veliká. Vrhli jsme se na nejbližší první dveře. Zamčené. Nevadí. Na druhé hned vedle. Stejné. Zamčené. Rychle na třetí, jako dva zoufalci, zaslepení láskou a lhostejní k nebezpečí. Dveře povolily. Jen trochu vrzly. Vrhli jsme se do tmavého kouta hned vedle dveří. Nepříčetně jsme se líbali a všecko ostatní. Zmizela kasárna, zmizeli Němci, zmizel Terezín, zmizel čas. Nebylo nic, jen my. Teď. Tady spolu. Jedna duše, jedno tělo. Jak sami ve vesmíru. Nevím, jak dlouho jsme byli mimo svět. (...) (...) Na koho padl ten zlý osud, dostal tenký proužek růžového papíru se svým jménem a číslem transportu, během čtyřiadvaceti hodin se musel dostavit k vlaku připravenému na vedlejší koleji. Tam nastoupil do dobytčích vagonů, které Němci zavřeli a zaplombovali, a vlak i s lidmi odjel. Do neznáma. Tak došlo jednoho červnového dne na Arna a jeho rodinu. Přišel mi to oznámit mimo svou pracovní propustku. Už se nebál, jestli ho při tom někdo chytne. Jako člověk, který už nemá co ztratit, jen řekl: ,,My jsme trestní transport za to, že v Praze zabili Heydricha." Byla jsem z jeho zprávy jak omámená. Druhý den jeho transport odjížděl. Dva tisíce lidí. Ráno ve čtyři hodiny jsem se probudila. Arno stál na žebříčku nad mým kavalcem. Oblečen ve svém šedivém kabátě s páskem, připraven na cestu. Nevím, jak se do kasáren v tu hodinu dostal. Byl rozčilený a bez dechu. Vzal mě za ruku, na prst mi navlíknul úzký plechový kroužek a řekl: Starožitné zrcadlo: Příběhy z doby Tchangů (1977). Přeložil Josef Fass. Praha: Odeon, 1977, s. 175­176. Úvodní slovo STRANA 17 ,,To je náš snubní prsten. Ten tě bude chránit. Když to přežijeme, já tě po válce najdu." Objal mě, políbil a seskočil z kavalce. Zavřel za sebou tiše dveře ­ a byl pryč. V pět hodin ráno jeho transport i s ním ­ odjel. Do prstýnku, který sám vyrobil, vyryl: Arno 13. 6. 1942. (...) (...) Konečně jsme došli k cíli. Na konci cesty stáli rozkročmo tři SS-důstojníci. Uniformy jak ulité, na čepici štítek s lebkou a dvěma zkříženými kostmi, holínky vyglancované, že se leskly jako zrcadlo. Dívali se přísně před sebe. Ten uprostřed, na rukou rukavice, třídil dav. Pravou rukou dával rozkaz. ,,Links! Links! Links! Rechts! Links! Links! Rechts! ..." Šlo to rychle. Během několika minut rozdělil patnáct set žen, mužů a dětí jen na dvě skupiny. Doleva. Doprava. Divné rozcestí. Na otázky, na loučení nebyl čas. Jen jsem si všimla, že doleva šli staří, nemocní, ženy s dětmi ­ doprava mladí a práceschopní. (...) To jsme ještě nevěděli, že ,,doprava" je život, ,,doleva" smrt. Teď jsme předstoupily my tři. Maminka, já a sestra uprostřed. Maminka měla zlou předtuchu a strach v očích. Podívala jsem se důstojníkovi do tváře. Krasavec. Nevypadal přísně, ani zle, jen v jasně modrých očích se mu blýskala studená ocel. ,,Links," bez rozmýšlení na maminku. ,,Rechts," se stejnou jistotou na mě. Na šestnáctiletou sestru nic. Bleskurychle jsem ji chytla za ruku a strhla ji s sebou doprava. Ještě jsem měla čas zahlédnout maminčin výraz. Byl vyděšený a stálo v něm beze slov: ,,Nevím, kam jdete, třeba vás už nikdy neuvidím." A byla pryč. Ztratila se v davu, který šel doleva. Přímo za námi šla ta blonďatá holčička s panenkou, za ruku se držela maminky. S naprostou jistotou a klidem zavelel důstojník: ,,Links!" Doleva. A holčička zmizela i s panenkou. (...) V naší skupině, co jsme byly určeny ,,doprava", nás bylo kolem tří set mladých, zdravých děvčat, tak asi do pětatřiceti let. Převzala nás SS-dozorkyně a poklusem jsme doběhly do prvního dřevěného baráku. Byla v něm malá místnost, kde nám nařídila všecko svléknout, kabáty, šaty, prádlo, punčochy a boty a nechat je pěkně na malé hromádce, než se k ní prý, jak zdůraznila, zase vrátíme. Stály jsme tam nahé, jedna vedle druhé. Šperky, hodinky a prsteny se musely také nechat na hromádce se šatstvem. Všecko jsem sundala, jenom svůj plechový prstýnek, který mi Arno navlékl na prst, než odjel, jsem si nechala. S tím jsem se nehodlala rozloučit. Naopak. Toho se budu pevně držet. To bude moje síla a naděje na naše shledání, můj plamínek, který mě bude hřát na ruce. Seřadila nás do jednostupu a musely jsme projít jedna po druhé úzkým otvorem a podrobit se další prohlídce uniformovaným esesmanem, že jsme uposlechly rozkazu a žádná z nás nic tajně nepro- náší. Už jsem byla skoro na řadě, když vtom slyšíme křik, prošení, pláč, údery, zmatek. Co se děje? Jedno z děvčat si dalo snubní prstýnek pod jazyk a esesák ho našel. Zmlátil ji, vyvedl z řady a odvedl z baráku. Nevěděly jsme kam a co se s ní má stát. Kamarádka přede mnou zahlédla, že mám svůj prstýnek v ruce. ,,Ježíšmarjá, sundej ten prstýnek, ty ses zbláznila. On tě zabije. Pro takový obyčejný kousek plíšku, ten přece za to nestojí. Viděla jsi, co udělal s tou před námi." Možná, že kousek plíšku, jak řekla, ale je to všecko, co mám, a zahodit ho nemůžu. Jak bych se mohla zříct Arna a prohlásit, že je mi úplně jedno, co se s ním stane? Ten prstýnek nás přece spojuje. Začala jsem postupovat řadou pozpátku dál a dál dozadu, abych měla čas si rozmyslet, co mám dělat. Má pravdu kamarádka, nebo já? Prstýnek zahodit, nebo si ho nechat? Úvodní slovo STRANA 18 Když ho odhodím, budu si připadat, že jsem Arna zradila, a sama tím ztratím půdu pod nohama. Když si ho nechám, třeba ho esesák najde a třeba ne. Bylo to jako ruská ruleta. Možná, že jde o život ­ a já jsem se rozhodla. Prstýnek si nechám. V něm je moje láska, moje celá naděje. Dala jsem si ho taky pod jazyk, navzdory všemu nebezpečí, ať to dopadne, jak to dopadne. Odevzdaná osudu jsem předstoupila před prohlížejícího esesáka. Věděla jsem moc dobře, co dělám, bylo to moje pevné rozhodnutí, chápala jsem, čemu se tady vystavuji, a byla jsem ochotná za to zaplatit jakoukoli cenu. Začal mi rozhrnovat vlasy a hledal, jestli v nich něco najde. Teď jsem čekala, že nařídí, abych otevřela naplno ústa. V tom okamžiku zaburácel rozkaz vyššího nadřízeného dozorce, aby prohlídku urychlil ­ a on mě propustil. Strčil do mě a křičel do čekající řady: ,,Schnell! Los! Další!" Prstýnek mi zůstal. Byla to moje první zkouška postavit se osudu tváří v tvář ­ a já jsem vyhrála. To, že jsem zachránila prstýnek, mě naplnilo zvláštní novou silou, že se teď nemusím ničeho bát. Trilogie Kruh prstenu je patrně prvním pokusem zachytit takové základní hodnoty života člověka a společnosti, jakými jsou sexualita, erotika, láska a manželství ­ celostně, na multidisciplinárním základě, integrovaném prostředky moderní biologické a sociokulturní antropologie, i v inspirujícím sepětí vědy a umění. Fantlová, Zdenka (2001): Klid je síla, řek' tatínek. Brno: Nakladatelství Primus, s. 102, 103, 106­107, 174­177. Úvodní slovo STRANA 21KAPITOLA 1 1 SEXUÁLNÍ CHOVÁNÍ PRIMÁTŮ Václav Vančata ­ Marina Vančatová OBSAH Sexualita primátů 22 Sexuální chování a sexualita v kontextu chování a sociální struktury primátů 27 Sexuální chování, sexualita a sociální struktura 28 Sexuální chování a sexualita primátů 34 Sexuální chování primátů a jeho význam pro vznik sexuality v evoluci hominidů 66 Literatura 69 A JEHO VÝZNAM PRO VZNIK SEXUALITY V EVOLUCI HOMINIDŮ STRANA 22KAPITOLA 1 P ohlaví a sexualita člověka i jejich kořeny a archetypální základy ­ hledané zejména mezi jeho živočišnými příbuznými ve společném řádu Primates ­ jsou častým tématem vědeckých pojednání z oblasti biologie, zejména etologie, sociobiologie a behaviorální ekologie, lékařských věd, věd o člověku sociálně a psychologicky zaměřených, ale také populárních článků v novinách a časopisech, bulvární tisk nevyjímaje. Objevují se informace nejrůznější kvality i rozsahu, mnohé z nich spekulativní a v rozporu s naší každodenní zkušeností. Zdravý rozum proto nabádá k opatrnosti, i když se zdroj informací předem zaštiťuje svou korektností. Na druhé straně je třeba přiznat ­ alespoň pokud jde o vědecké studie ­, že autoři publikují podle svého nejlepšího vědomí a svědomí a že z hlediska dané specializace jsou tyto práce metodicky a odborně správné. Co je tedy příčinou tohoto rozporuplného stavu? Hlavním důvodem je štěpení problematiky pohlaví a sexuality na jednotlivé úzké problémy a jednostranné pohledy vědních oborů, které se touto problematikou zabývají dílčím způsobem. Je zkoumána řadou disciplín a vyjadřuje se k ní takřka každý odborník. Příkladem z české produkce může být kniha Radima Uzla a Ladislava Hesse Člověk je živočich sexuální (1998), z cizí produkce pak obsáhlá kapitola trojice autorů Clifforda Bishopa, Shahrukha Husaina a Pierse Vitebskyho Origins ­ The Evolution of Sexual Culture v jedné z nejnovějších a nejkomplexněji pojatých monografií o lidské sexualitě ­ Sexualia: From Prehistory to Cyberspace (Bishop ­ Osthelder 2001). V obou publikacích je vedle zajímavých a relativně správných údajů o sexualitě primátů uvedena celá řada Sexualita primátů údajů zastaralých, nepřesných, a dokonce i scestných; jsou často výsledkem vytváření nepodložených paralel mezi lidskou (postmoderní) a primátí (archetypovou) sexualitou. V prvé řadě bychom si měli ujasnit, co jsou primáti, neboť i lidská sexualita se musí koneckonců odehrávat v biologickém rámci daném obecnými charakteristikami tohoto řádu savců. Podrobnější údaje o ekologii, chování, evoluci a systematice primátů lze nalézt ve specializovaných monografiích a učebnicích věnovaných primátům (například Fleagle 1998, Gaisler 2000, Rowe 1996, Vančata 2003a, b). Primáti (řád Primates ­ primáti, starším názvem nehetnatci) jsou řádem savců, do něhož patří jako biologický druh také člověk. Současná systematika primátů vymezuje více než 250 druhů. Jedná se o skupinu býložravých, všežravých, výjimečně hmyzožravých savců žijících převážně v tropickém a subtropickém pásmu Země. Většinou jsou to středně velcí čtyřnozí savci (od 1 do 50kg) žijící sociálním způsobem života, často vázaným na stromy nebo lesní ekosystémy. Je to jeden z nejstarších, dodnes žijících řádů savců, jehož evoluce započala zřejmě v nejstarším období třetihor ­ paleocénu (zhruba mezi 80­60 miliony lety). Primáti se od ostatních savců liší polouzavřenou nebo uzavřenou orbitou, chrupem s vyčnívajícím špičákem a zubním vzorcem 2­1­(4)3(2)­3, chápavou pětiprstou končetinou s nehty (nikoliv Co jsou primáti Sexuální chování primátů STRANA 23KAPITOLA 1 podřád: Prosimii ­ Poloopice nadčeleď: Loroidea čeleď: Lorisidae ­ outloňovití čeleď: Galagonidae ­ kombovití nadčeleď: Lemuroidea čeleď: Cheirogaleidae ­ makiovití čeleď: Megaladapidae (Lepilemuridae) čeleď: Lemuridae ­ lemurovití podčeleď: Lemurinae ­ lemuři podčeleď: Hapalemurinae ­ hapalemuři čeleď: Indridae ­ indriovití čeleď: Daubentoniidae ­ ksukolovití podřád: Tarsiiformes ­ Nártouni nadčeleď: Tarsioidea čeleď: Tarsiidae ­ nártounovití podřád: Anthropoidea ­ vyšší primáti infrařád: Platyrrhina ­ širokonosí primáti nadčeleď: Ceboidea čeleď: Callithricidae ­ kosmanovití podčeleď: Callimiconinae ­ kalimikové podčeleď: Callithricinae ­ kosmani čeleď: Cebidae ­ malpovití podčeleď: Aotinae ­ mirikiny podčeleď: Callicebinae ­ titiové podčeleď: Cebinae ­ malpy čeleď: Atelidae ­ chápanovití podčeleď: Pitheciinae ­ chvostani podčeleď: Atelinae ­ chápani infrařád: Catarrhina ­ úzkonosí primáti nadčeleď: Cercopithecoidea čeleď: Cercopithecidae ­ kočkodanovití podčeleď: Cercopithecinae ­ kočkodani tribus: Papionini tribus: Cercopithecini podčeleď: Colobinae ­ hulmani tribus: Colobina tribus: Presbytina nadčeleď: Hominoidea čeleď: Hylobatidae ­ gibonovití čeleď: Hominidae ­ hominidé podčeleď: Ponginae ­ orangutani podčeleď: Paninae ­ šimpanzi podčeleď: Homininae ­ lidé Řád: Primates ­ primáti Sexualita primátů STRANA 24KAPITOLA 1 drápky), stereoskopickým nebo alespoň částečně stereoskopickým viděním, relativně velkým a rozvinutým mozkem s redukovaným čichovým lalokem a dobře rozvinutou mozkovou kůrou a mozečkem. Hlavním smyslovým orgánem je zrak, důležitý je i sluch. Čich má většinou doplňkový význam. Primáti mají vynikající prostorovou orientaci. Příslušníci řádu Primates, s výjimkou lidoopů a lidí, mají nespecializovanou čtyřnohou lokomoci. Charakteristická je velká vnitrodruhová i mezidruhová biogeografická, ekologická, potravní a sociální diverzita. Primáty spojuje řada společných znaků. Kromě sociálního způsobu života jsou pro ně charakteristické nehty na prstech ruky i nohy, vyspělý mozek a podobnosti ve stavbě lebky, částečné či úplné stereoskopické vidění, výrazný podíl zraku na percepci, malý počet (1­2) málo zralých mláďat a vyspělá forma placenty. Existuje také analogický zubní vzorec 2­1­(4)3(2)­3, podobnosti ve stavbě zubů, zvláště stoliček a zubů třenových, a (s výjimkou člověka a pokročilých australopitéků) zvětšený, viditelně přečnívající špičák. Všichni primáti mají neredukovanou klíční kost, pohyblivý palec na ruce i (s výjimkou člověka) na noze. V celém řádu Primates existuje rozvinutá uchopovací a manipulační schopnost ruky. Společná je řada znaků genetických, biochemických a fyziologických. Primáti mají rovněž podobné pohlavní orgány, ale existuje u nich značná variabilita. Někdy jsou barevné a výrazné, jindy jsou malé a nevýrazné. Samci mnoha druhů mají os penis, jiní nikoli. Velmi se liší velikost varlat a také délka a tvar penisu. U některých druhů u samic duří vnější pohlavní orgány, u jiných nikoli. Současní primáti tvoří homogenní skupinu, kterou lze rozdělit na dvě jasně definované skupiny: poloopice (Prosimii) a vyšší primáty ­ antropoidy (Anthropoidea). Poloopice, Prosimii, se od vyšších primátů odlišují v celé řadě důležitých znaků, jež souvisejí jak s rozdílnou fylogenezí obou skupin, tak s různými adaptacemi a ekologickým postavením. Poloopice jsou obvykle malí až středně velcí stromoví savci. Jejich mozek je relativně malý, s nepatrnou gyrifikací a dobře vytvořeným čichovým lalokem kon- Poloopice cového mozku, čemuž také odpovídá velká délka obličejového skeletu (splanchnokrania) v čichové části a stavba kosti nosní, čichové a horní čelisti. Poloopice mají vyvinuté rhinarium (vlhký ,,čumáček") a poměrně dobrý čich; mají rovněž vytvořeny různé pachové žlázy, jimiž značkují své teritorium. Oči poloopic mají speciální odrazovou vrstvu tapetum lucidum, která je adaptací na noční vidění. Stereoskopické vidění není dokonalé, osy očí nejsou paralelní. Očnice je v zadní části otevřená. Stavba kostěného ucha poloopic se vyznačuje řadou starobylých znaků. Ušní boltce jsou pohyblivé. Zuby poloopic se liší od zubů vyšších primátů. Dolní řezáky jsou specializované a tvoří zubní hřebínek, špičáky jsou poměrně malé a mohou i chybět. V souvislosti se zubním hřebínkem se vytváří podjazykový orgán, druhý jazyk, který slouží k čištění zubního hřebínku. U poloopic nacházíme výrazné specializace zubů, v mnoha případech je počet zubů redukován. Mandibula poloopic má starobylou stavbu a v symfýze není srostlá. V orbitě poloopic pak schází kost slzní a kost čelní zůstává nesrostlá. Žijící poloopice mají výrazně delší zadní končetiny než končetiny přední. Zadní končetiny jsou u skákavých druhů mnohdy používány pro odraz i pro přistávání. Palec na ruce je schopen výrazné opozice. Ukazováček na noze má pseudodrápek, který slouží k čištění srsti společně se zubním hřebínkem. Vyšší primáti, Anthropoidea, jsou většinou středně velcí savci s hmotností mezi 3 a 30 kg. Výjimku tvoří čtyři skupiny (podčeledi): malí Callithricinae a velcí Ponginae, Paninae a Hominidae, tedy všechny skupiny velkých lidoopů a lidé. Vyšší primáti mají většinu základních znaků, s výjimkou pohybového aparátu, poměrně podobných člověku. Mozek je vždy dosti velký a rozvinutý, má zřetelnou gyrifikaci a malý čichový lalok. Zraková kůra mozková je rozsáhlá, mozeček plně rozvinutý, rhinarium není nikdy vytvořeno. Vyšší primáti nemají specializované pachové žlázy a mají poměrně špatný čich. Orbita je zezadu plně uzavřena a obsahuje kost slzní. Orbity jsou blízko sebe a optické osy obou očí jsou paralelní. Vyšší primáti mají dokonalý zrak a ve většině případů barevné vidění. Tapetum lucidum není nikdy vytvořeno. Vyšší primáti Sexuální chování primátů STRANA 25KAPITOLA 1 Ušní boltce jsou umístěny po stranách lebky. Mají typickou antropoidní stavbu a možnosti jejich pohybu jsou velmi omezené. Stavba kostěného ucha je progresivní a v základních rysech je u všech vyšších primátů podobná. Zuby vyšších primátů jsou poměrně konzervativní a zubní vzorec je vždy 2.1.3.3 nebo 2.1.2.3. Řezáky jsou ve vertikální poloze. U vyšších primátů, s výjimkou člověka, je vždy výrazně přečnívající špičák, dobře vyvinutý. Třenové zuby i stoličky mají stavbu specifickou pouze pro vyšší primáty. Mandibula je v symfýze vždy srostlá a relativně robustní, vysoká a spíše vertikální. Kost čelní vždy srůstá. Až na vysloveně stromově specializované druhy se délka předních a zadních končetin výrazně neliší. Nehty jsou u antropoidních primátů na všech prstech ruky i nohy, u drápkatých opic jsou na většině prstů přeměněny do tvaru drápků. Horní končetiny jsou jako celek velmi pohyblivé, ruce mají výrazné manipulační schopnosti. Palec ruky není většinou schopen dokonalé opozice, může být v různé míře redukován. Vyšší primáti jsou výraznou složkou ekosystémů, v nichž žijí. V mnohých ekosystémech jsou totiž primáti výraznými rozšiřovači semen, a dokonce i opylovači rostlin. Pohlavní orgány, jak jsme už zmínili, jsou u různých skupin a různých druhů primátů různé, ale mluvíme-li o lidoopech, pak v jejich stavbě i tvaru nacházíme mnohé podobnosti, zvláště pak u šimpanzů. O sexuálním chování primátů, především opic a lidoopů, existuje mnoho mýtů, které je často staví do světla jakýchsi strojů na sex, ovládaných pouze základními živočišnými pudy. Velmi rozšířený je například názor, že pro sexuální chování je rozhodující ,,patriarchální" chování samců, kteří kopulují kdykoli, kdekoli a s kýmkoli se jim zamane. Submisivní samice se automaticky podřizují, protože takový alfa-samec má nejlepší fitness (genetické přizpůsobení), tedy tvoří ,,elitu národa". Nepřipomíná to poněkud způsob rozmnožování nadčlověka, jaký zkoušeli nacističtí pohlaváři v Třetí říši? Dalším mýtem je, že vysoce postavený samec má právo kopulovat se všemi samiceNěkteré mýty o sexu a sexualitě primátů mi, jimž je také jasně nadřazený, a ostatní samci prostě ,,zajdou na úbytě", zůstanou opičími panici, pokud náhodou nebudou mít štěstí a nestanou se alfa-samci. Tyto ,,mýty" vycházejí zřejmě z přežívající falešné představy o někdejším barbarství nejstarších lidských předků, která se objevuje například ve vtipech o neandertálcích táhnoucích své družky za vlasy do jeskyně. Takové situace neexistovaly ani u neandertálců a neexistují ani u primátů. Samice mají ve skupině vždy významné postavení, u některých druhů jsou dokonce samice samcům nadřazené. A v případě rozmnožování má samice vždy svá práva, která mnohdy velmi důsledně uplatňuje. To platí zejména u těch primátů, kde existuje vyspělé a složité chování. Samice primátů hodnotí samce podle mnoha znaků, z nichž některé mají de facto kulturní nebo společenský cha- rakter. S novými poznatky se objevily i pobouřené reakce některých feministek, především severoamerických, které ze samců primátů, ergo i člověka, udělaly jakési přívažky se spermatem potřebné především k rozmnožování. Mnohé ženy ve Spojených státech reagovaly neadekvátně a chtěly odstranit všechny znaky nijak nepodloženého mužského šovinismu, a tak navrhly například změnit název seminary (seminář) na ovulatory (ovulář) ... Dalším mýtem je ,,primitivnost" či jednoduchost sexuálního chování primátů, které se údajně omezuje jen na kopulaci, postrádá i ony romantické znaky dvoření některých ptačích druhů. A protože podle těchto soudů non-humánní primáti ,,nemají orgasmus, případně ženská prsa a pozadí" ani jiné výhradně lidské atributy, nemají a také nemohou mít lidskou sexualitu. To je ovšem nesmysl ­ logický i faktický: některé druhy primátů orgasmus mají a kopulace, případně i masturbace, je pro ně pozitivním, příjemným zážitkem. Existuje rovněž dvoření před kopulací, které může být někdy dosti dlouhé, komplikované a sofistikované. Prokázalo se také, že někteří orangutani a šimpanzi bonobo se věnují sexu rádi a dlouho ­ a jejich nápaditost a vynalézavost si nezadá se slavnou Ká- masútrou. Popularizace sexu u bonobů dala vzniknout opačnému mýtu: vytvořila z nich jakési lidoopí hippies řídící se heslem ,,Make love not war". Zapomnělo se přitom, že samice řídí skupinu bonoSexualita primátů STRANA 26KAPITOLA 1 bů, ať už přímo či nepřímo, právě pomocí sexuálních kontaktů a kopulace má mnohdy význam podání ruky nadřízenému. Specifické hypersexuální chování bonobů, které připomíná nekončící orgie ve starém Římě, je ovšem mezi primáty právě tak vzácné jako obrovský nos kahaua nosatého. Tyto i jiné mýty přímo či nepřímo ovlivnily mnoho sexuologů, psychologů, sociobiologů, a dokonce i tak velké badatele, jakým je například Desmond Morris. Vedle chybných názorů vedly také k formulaci jednostranných, úzce zaměřených hypotéz, které sexualitu omezovaly na jeden nebo několik málo jejích aspektů. Sexualita však představuje komplexní fenomén, zvláště pak u člověka a jeho nejbližších příbuzných ­ nehumánních primátů. Je to biosociální komplex, v němž se prvky biologické snoubí a prolínají s prvky sociálními, etologickými a kulturními. Mnohé z vlastností a projevů lidské sexuality jsou starobylé a můžeme je najít u primátů, zejména u lidoopů, tedy u primátů nám nejbliž- ších. V otázce lidské sexuality se často zdůrazňuje osobnostní stránka jedince, méně pozornosti se věnuje důležitým vlivům sociálním. U člověka mohou být sice překryty nánosem tradic, zvyklostí, rituálů i ,,obyčejných" šminek a šatů, ale nakoFenomén sexuality primátů nec se vždy najde biosociální základ daného rysu sexuality, který má překvapivě shodnou podobu u našich nejbližších příbuzných ­ primátů. To ovšem neznamená, že se lidé a jiní primáti chovají jako sexem posedlí roboti. Tento fakt si již mnozí badatelé z oblastí věd biologických i sociálních uvědomili, a proto vyhledávají vhodné modely a situace, které byly popsány u primátů, a využívají je při analýzách vlastních badatelských výsledků a tvorbě hypotéz, modelů a explanací. Mnohdy jsou však výsledky takového přístupu zavádějící. Primatologie je totiž dynamicky se rozvíjející věda, která se jako ostatní biologické obory počátku 21. století soustřeďuje především na řešení konkrétních dílčích problémů. O sexu a sexualitě primátů byly v posledních letech publikovány tisíce dílčích prací v pohledu různých disciplín ­ od genetiky až po chování; mnohé z nich přinášejí poznatky, jež zásadně mění některé dosavadní názory. Existuje bohužel jen velmi málo prací, jež by integrovaly a syntetizovaly ony tisíce dílčích poznatků, oddělily zrno od plev a podaly ucelené relevantní informace. Navíc ne každý primatolog či jiný biolog zabývající se sexem a sexualitou pojímá tuto problematiku tak, aby byly poznatky jeho studií použitelné v oblasti věd o člověku. Dochází pak často k tomu, že badatel ,,sáhne vedle" a násilně roubuje sexualitu paviánů, goril nebo orangutanů na sexualitu lidskou; výsledek bývá tristní ... Sexuální chování primátů STRANA 27KAPITOLA 1 V současné době máme již dostatek poznatků o sexu a sexualitě primátů a jejich stručný polemický přehled je také hlavním předmětem kapitoly o sexualitě primátů. Sexualitu se pokusíme zasadit též do širšího sociálního kontextu, který, jak se zdá, má mnoho podobných rysů u nehumánních primátů a člověka. Takové poznatky nám mohou dobře posloužit i při rekonstrukci vzniku lidské sexuality u předků člověka. Sexualita daného druhu i dané populace je výrazně ovlivněna charakterem a mechanismy sociální struktury. Jedním z axiomů sexuality primátů je právo samice zvolit si samce. Samec u primátů nikdy nemůže kopulovat za použití brutálního násilí a samice vždy volí místo, čas a často i délku dvoření nezbytného k akceptování samce jako partnera ke kopulaci. Dvoření může být velmi komplikované a trvat i několik dnů. Jedinou známou výjimkou jsou samci bornejských orangutanů, u nichž se při kopulaci poměrně pravidelně objevují některé prvky agresivního chování. Stejně jako u člověka, i u primátů mohou samice ,,klamat" svého stabilního sociálního partnera a samci podvádět své ,,nadřízené". Vlastní reSexuální chování a sexualita v kontextu chování a sociální struktury primátů produkce, jak prokázaly genetické výzkumy, často neodpovídá charakteristikám dané sociální struktury. Samci i samice vyhledávají partnery mimo centrální sociální strukturu, jako je pár, harém nebo jednosamcová skupina; tyto praktiky jsou zvláště složité a komplexní u všech velkých lidoopů ­ orangutanů, goril a zvláště u šimpanzů. Je velmi pravděpodobné, že podstata sexuality má u primátů spíše sociální charakter a důležitou roli hrají pohlavní hormony, případně další, nepohlavní hormony. Většina samic, respektive samice u většiny druhů, neprožívají při pohlavním styku orgasmus. S výjimkou člověka nebyl orgasmus jednoznačně prokázán u žádného z lidoopů. Podle některých autorů lze uvažovat o orgasmu u šimpanzů bonobo (de Waal 2001). Je však třeba po- znamenat,žeorgasmusvužšímslovasmyslunebyl fyziologicky a neurologicky prokázán ani u bonobů a ani u jiného druhu lidoopů. Naopak sexuální kontakty mají zejména u šimpanzů podle všeho větší sociální význam než u člověka. U všech hominidů může samice pomocí nabídky nebo odmítnutí sexuálního styku vědomě manipulovat se samcem ­ a tím i se skupinou, v níž žije. Sexuální chování a sexualita v kontextu chování a sociální struktury primátů STRANA 28KAPITOLA 1 Pro charakter sexuálního chování i sexuality obecně má velký význam funkce a dynamika sociální struktury. Ta totiž určuje způsob výběru partnerů opačného pohlaví a často vytváří i přirozené mechanismy proti příbuzenskému páření. Vytváří také typický vztah mezi samci a samicemi, který ovlivňuje výběr partnera a charakter kompetice mezi oběma pohlavími. Z hlediska funkce a dynamiky sociální struktury existují u každého druhu příznačné charakteristiky migrace samců a samic z mateřské skupiny a mezi sousedními skupinami. Je obvyklé, že buď samci nebo samice zůstávají na místě, kde daná skupina žije ­ jsou tedy filopatričtí; příslušníci opačného pohlaví migrují do jiných skupin, případně vytvářejí mimoskupinové monosexuální jednotky ­ jsou tedy alopatričtí. V ojedinělých případech mohou zčásti migrovat obě pohlaví nebo se skupina štěpí na více částí. Pro pochopení funkce a vytváření sociální struktury primátů, a tím i základních charakteristik sexuálního chování, je velmi důležité definovat životní historii dané populace a daného druhu primátů obecně. Životní historii (life history) skupiny nebo druhu můžeme vymezit jako realizaci adaptivního potenciálu organismu, včetně aspektů behaviorálních, v souvislosti s růstem, přežíváním v obecném slova smyslu, reprodukcí, vychováváním potomstva, až k nezávislosti a vyhýbání se situacím ohrožujícím život. Životní historie má (a to i u člověka) zásadní význam pro pochopení významu a variability biologické a sociální pohlavní zralosti u jednotlivých druhů primátů. Kromě sexuálního chování v úzkém slova smyslu předurčuje daná životní historie, kdy se mládě naSexuální chování, sexualita a sociální struktura rodí (tedy sezonnost reprodukce), kdy je obvykle odstaveno (a samice je připravena na pravidelný sexuální styk s možností oplodnění), kdy se ukončuje růst, kdy se jedinec, samec nebo samice, může začít reprodukovat a kdy jeho reprodukční možnosti končí. Charles Jansen a Carl van Schaik (1993) vytvořili v teorii ,,vyhýbání se ekologickému risku" rozšířenou verzi teorie životní historie obohacenou o ontogenetickou populační dimenzi, přičemž ontogenetický vývoj, včetně ontogeneze chování a sociální struktury, slouží jako specifický nárazníkový mechanismus, jakýsi dolaďovací mechanismus, který může podstatným způsobem snížit nebezpečí vlivu ,,náhlých" ekologických změn při fluktuačních nebo periodických změnách v ekosystémech. Z hlediska vývoje sexuálního chování a sexuality obecně vysvětluje tato hypotéza důvody rozdílnosti biologické a sociální pohlavní zralosti a význam učení se rodičovskému i sexuálnímu chování v širokém slova smyslu, tedy včetně dvoření a způsobu výběru partnera. Ukazuje se, že v sexuálním a sociosexuálním chování, a zřejmě i v sexualitě jako takové, hraje velmi významnou roli sociální struktura. Ta je totiž určující pro stanovení pravidel ,,hry sexu". Sociální struktura je ve svých základních rysech určena velikostí skupiny a jejím věkovým i pohlavním složením, typem sociálních kontaktů a vztahem samců a samic, způsobem migrace a emigrace samců a samic, charakterem potravních zdrojů a základními charakteristikami životní historie. Pro definici určité sociální struktury je také důležitá definice základních sociálních jednotek a nosné struktury. Elementární sociální Sexuální chování primátů STRANA 29KAPITOLA 1 jednotkou může být například jedinec nebo monogamní pár, rodinná struktura (rodiče a děti) nebo harém (samec s několika samicemi a dětmi) ­ u paviánů aj. Tyto elementární sociální jednotky se často formují při sběru potravy nebo v určitých částech dne. Nosnou strukturou jsou obvykle filopatričtí jedinci nebo rodinné klany. Primáti nejsou nikdy solitérní, u všech druhů naopak nalézáme určité socializační prvky. Primáti a skupiny primátů spolu pravidelně komunikují, i pokud žijí v párových teritoriálních strukturách, jako například giboni. Byly popsány tyto základní typy sociálních struktur: Rezidenční sociální struktura (noyau systém) ­ samci i samice mají nečetné, ale pravidelné vzájemné sociální kontakty, mnohdy zde existují i prvky hierarchického uspořádání. Jeden rezidenční samec má velké teritorium, většinou je v tomto území dominantní. Ostatní samci a zejména pak samice mají menší teritorium, které obvykle zasahuje i do teritorií jiných rezidenčních samců, a často se také překrývá s teritorii dalších jedinců. Typické je, že samice migrují poměrně málo, nerezidenční samci se mohou pohybovat po teritoriích několika rezidenčních samců. Samci mohou vytvářet se samicemi konsortní (dočasné partnerské) páry, samice pak žijí a případně i cestují s mláďaty. Někdy se také kontaktují s jinými samicemi nebo adolescentními samci. V některých případech je popisována matrilineární hierarchie. Noyau systém mají podle všeho bornejští orangutani a mnohé poloopice, například komby. Sexuální chování má specifický charakter, vždy jsou zvýhodněni rezidenční samci, ale v některých případech je ovlivňuje i hierarchické uspořádání mezi samicemi. Součástí sociosexuálního chování bývají předkopulační rituály a dvoření. Párová neboli monogamní sociální struktura pár zůstává po dlouhou dobu pohromadě ve společném teritoriu, kde vychovává potomstvo a získává potravu. Nezřídka je tato sociální struktura spojena s teritorialitou a specifickými rysy sociosexuálního chování. Giboni společně zpívají, titiové si zase při odpočinku ovíjejí ocasy ­ zkrátka ,,rodinná idyla". Poslední výzkumy však ukazují, že tato struktura není reprodukčně izolovaná a samci i samice mohou mít potomky s jinými jedinci opačného pohlaví, a to buď sériově (je-li monoga- miečasověomezena),nebovdobě,kdyobajedinci žijí v páru (je-li monogamie dlouhodobá). Monogamní strukturu mají giboni, titiové a některé další opice. Párová struktura se může dočasně nebo i trvale vyskytovat u některých populací primátů také v případě nízkých a roztříštěných potravních zdrojů ­ jako reakce na silnou predaci, případně jako elementární sociální jednotka ve fission-fusion struktuře, kde dochází k pravidelnému spojování malých sociálních jednotek do větších skupin a jejich opětnému štěpení na menší, až elementární sociální jednotky. Vždy je ale základní příčinou vzniku a existence párové sociální struktury získávání potravy nebo různé ekologické faktory, nikoli reprodukce sama o sobě. Jednosamcová sociální struktura ­ ve skupině je výhradně jeden plně dospělý samec důrazně hájící teritorium skupiny. Pozici alfa-samce získává většinou agresivním konfliktem s původním alfa-samcem skupiny. Tuto sociální strukturu můžeme považovat za jakousi variantu párové struktury. Jednosamcovou strukturu mají některé druhy vřešťanů, kočkodanů, gueréz a hulmanů. Typická jednosamcová struktura je vzácná a vyskytuje se sensu stricto ve většině populací druhu pouze u hulmana posvátného a u některých dalších hulmanů a guerézy pláštíkové. Nejnovější výzkumy nicméně ukazují, že i v této sociální struktuře hrají velmi důležitou úlohu samice, a to zejména v případě sociosexuálního chování. Kočkodani například vytvářejí mezidruhové komunity, rezidenční samec se často ani ve své skupině nereprodukuje a v sociální struktuře jsou dominantní samice, které také hájí teritorium skupiny. Sexuální partneři jsou pak vybíráni mimo vlastní skupinu. Jednosamcová sociální struktura se může, stejně jako párová struktura, vyskytovat u některých populací primátů také v případě málo bohatých a roztříštěných potravních zdrojů, a to jako reakce na silnou predaci, případně jako elementární sociální jednotka ve fission-fusion struktuře. Tento typ štěpení sociální struktury je velmi častý, a ve starší literatuře jsou proto některé druhy, jež žijí ve skutečnosti ve fission-fusion struktuře nebo mnohosamco-samicové struktuře, uváděny jako druhy s jednosamcovou strukturou. Mnohosamco-samicová sociální struktura nejběžnější sociální struktura u vyšších primátů, v čeledi poloopic, vyskytuje se především u lemurů a sifak. Základním znakem této struktury je, že Sexuální chování, sexualita a sociální struktura STRANA 30KAPITOLA 1 ve většině případů jsou samice filopatrické a samci migrují mezi skupinami nebo emigrují do jiných skupin. Tato sociální struktura má řadu variant, které jsou mimo jiné určovány také charakteristickým sexuálním chováním, a dokonce i sexualitou, přesněji řečeno významem, který má sexuální chování pro udržování sociální struktury. Sociální struktura se obvykle formuje na základě principu dominance a podřízenosti, případně socializace mezi samci a samicemi za existence egalitářských struktur. Důležitou roli však také hraje vztah pohlaví, jejich strategie při získávání partnera a výchově mláďat. Tento typ sociální struktury se vyskytuje v různých formách i velikostech skupiny ­ od deseti jedinců do několika set. Obvykle je ve skupině větší počet samic než samců, páření není ve většině případů libovolné, nýbrž je ovlivněno postavením jedince ve skupině. V každém případě je to samice, kdo rozhoduje o tom, zda a s kým se spáří. V době říje se mohou vytvářet konsortní páry. Dominance ve skupině může být u obou pohlaví oddělená. Harémová sociální struktura ­ základem této sociální struktury je jeden samec a několik samic, které se dobrovolně připojily k samci a které se s ním také páří. Ve skupině tedy existuje trvalá monopolizace samic jedním samcem (ve skutečnosti je to však spíše monopolizace samce skupinou samic). Na rozdíl od jednosamcového systému je harém součástí vyššího sociálního celku, samci navzájem komunikují a jsou spolu s ostatními samci začleněni do hierarchické sociální struktury; to znamená, že existuje alfa-samec dominantní vůči všem ostatním samcům ve skupině, ale je přímo dominantní pouze vůči samicím ze svého harému. Dominance vůči všem samicím se projevuje výjimečně, například v případě rozsáhlých konfliktů ve skupině, ale nikdy se neprojevuje v reprodukci. Se samicemi vždy kopuluje vedoucí samec daného harému. Jeho existence jako vůdce harému je přímo závislá na sociální podpoře samic, a to zejména v soutěži s mladými samci, kteří chtějí harém převzít. Samice se většinou pohybují po teritoriu harému, mláďata se pohybují volně na území skupiny. Harémová sociální struktura může přecházet do mnohosamco-samicové silně hierarchické struktury (paviáni) a je možno ji považovat za modifikaci mnohosamco-samicové struktury; v mnoha případech se však ukazuje, že harém je základní sociální jednotkou fission-fusion struktury. Harémové sociální struktury mají například paviáni a dželady. Věkově odstupňovaná (age graded) sociální struktura ­ specifická struktura, která se vyskytuje u části populací goril, zvláště u gorily horské. Ve skupině je jeden plně dospělý samec (stříbrohřbetý), který je zcela dominantní, jeden až dva adolescenti (synové, případně bratr) a větší množství samic a mláďata. Ve skupině mohou být i dva dospělí samci, což bylo popsáno v případě gorily horské zhruba u jedné třetiny pozorovaných skupin. V této sociální struktuře je nevýrazná teritorialita, samec hájí především samice, které však mezi skupinami migrují. Pro samice je důležité hájení potravních zdrojů a zejména mláďat. Sociální kontakty mezi skupinami jsou běžné, nikoli však intenzivní. Podle všeho jde buď o specializovanou mnohosamco-samicovou sociální strukturu nebo, což se v současné době zdá pravděpodobnější, může jít o elementární sociální jednotky fission-fusion struktury, které mají v extrémních vysokohorských podmínkách s omezenými potravními zdroji tendenci k izolaci. Fission-fusion sociální struktura ­ velmi adaptabilní sociálně pružný typ sociální struktury, v němž dochází pravidelně k štěpení struktury na elementární sociální jednotky s malým počtem jedinců a jejich následnému spojování do vyšších sociálních skupin s větším počtem samců a samic ve skupině, případně i do megastruktur s několika sty jedinců. V některých typech fission-fusion struktur, například u šimpanze východního a do jisté míry i chápanů, žijí obě pohlaví po určitou část dne nebo i několik dnů odděleně a vyskytují se v různých částech teritoria. Samice se většinou pohybují spolu s mláďaty ve větších skupinách, samci pak jednotlivě nebo ve skupinách samců. U jiných primátů se vyvářejí elementární sociální jednotky typu harémů nebo rodin (například paviáni nebo šimpanz hornoguinejský), které se podle okolností spojují do větších skupin a pak se zase rozdělují, třeba na potravní sociální jednotky, jako je pár, nebo dokonce i solitérní jedinec ­ například u sakiů. Jedním z velmi rozšířených znaků fission-fusion struktury je přinejmenším částečná sexuální promiskuita a filopatričnost samců v sociální struktuře. Teritorialita je různá u různých druhů a (stejně jako velikost skupiny) závisí zřejSexuální chování primátů STRANA 31KAPITOLA 1 mě výrazně na konkrétní sociální struktuře, na počtu říjných samic, dostupnosti potravy, charakteru potravních zdrojů a dalších ekologických parametrech. Sociální meziskupinové kontakty jsou v tomto typu sociální struktury běžné. Mohou mít jak socializační, tak agonistický nepřátelský charakter. Hájeny bývají potravní zdroje, samice i samotná teritoria. Poslední výzkumy v případě fission-fusion sociální struktury ukazují, že se zřejmě jedná nikoli o specializovanou mnohosamco-samicovou strukturu, jak se původně předpokládalo, ale o zcela samostatný a poměrně běžný typ sociální struktury vyšších primátů. Tak jako mnohosamco-samicová sociální struktura, je i fission-fusion struktura založena na principu dominance a podřízenosti, jsou v ní však mnohem silnější prvky konsenzuality, tedy shody většího počtu jedinců na dané akci nebo uznání postavení příslušného jedince. Zásadní roli v ní hraje vytváření koalic a aliancí, rodinných klanů a dalších kolektivních vnitroskupinových struktur, což se týká i sexuálního chování a sexuality. Sexuální, sociální a agonistické chování vytváří jeden dynamický celek, který se výrazně podílí na utváření sociální struktury i hierarchie ve skupině. Fission-fusion struktura má ve srovnání s jinými sociálními strukturami mnohem větší dynamičnost. Primáti s touto sociální strukturou mají vždy velmi vyspělé a sofistikované chování s řadou rituálů a také relativně rozvinutý CNS (zejména v oblasti kůry mozkové), což se projevuje také v dobrých schopnostech učení a velmi dobrých schopnostech přizpůsobovat se různému typu prostředí. Typickou fission-fusion sociální strukturu mají například šimpanzi, chápani a pavián pláštíkový. Moderní etologické studie ukazují, že fission-fusion struktura může být původní sociální strukturou velkých lidoopů. Lze ji totiž prokázat v elementární podobě i u některých populací orangutanů (orangutan sumatránský) a goril (zejména u gorily nížinné). Pro tento typ sociální organizace je typické, že některé prvky sexuálního chování se výrazně ritualizují a stávají se součástí sociálního nebo agonistického chování. Význam samců a samic je u různých druhů a poddruhů různý: u některých jsou jasně dominantní filopatričtí samci, u jiných mohou hrát velmi důležitou roli samice. Typické je, že nikdy není jednoznačně znám otec daného mláděte. Pro skutečnou formu sociální struktury jsou podstatné zejména konkrétní mechanismy a podmínky, v nichž se vytváří daná sociální struktura, tedy faktory ovlivňující její stabilitu, reprodukční parametry a populační dynamiku. Důležité jsou také konkrétní formy chování, které hrají klíčovou roli při jejím fungování v dané populaci: vztahy samců a samic, vymezení a způsob hájení teritoria, filopatričnost jednotlivých pohlaví a způsob migrace jedinců mezi skupinami, vytváření mimoskupinových sociálních struktur ­ bakalářské skupiny, konsortní páry atd. Pro fungování sociální struktury jsou důležité i formy uplatňování dominance a podřízenosti, struktura hierarchického uspořádání skupiny, klimatické a ekologické faktory, dostupnost potravních zdrojů a počet říjných samic a mláďat ve skupině. Proto mohou existovat u jednoho druhu i různé formy sociálních struktur. V neposlední řadě je pro určitou formu sociální struktury primátů významná také životní historie dané populace, včetně takových faktorů, jako je délka jednotlivých fází ontogenetického vývoje, forma a termín odstavu a délka biologického a sociálního dospívání jednotlivých pohlaví. Například u některých druhů hulmanů může sociální struktura podle podmínek prostředí a intenzity vlivu člověka na danou populaci kolísat od mnohosamco-samicové přes jednosamcovou až po párovou sociální strukturu. Pro sexuální chování a vývoj sexuality jsou zásadně důležité pouze některé typy chování (samozřejmě kromě vlastního sexuálního chování), které se pokusíme popsat zejména z hlediska jejich vztahu k sexuálnímu chování a sexualitě primátů. Sexuální chování ­ veškeré chování bezprostředně související s kopulací dospělých jedinců. Závažným problémem je zařazení heterosexuálního chování v období, kdy je samice evidentně mimo říji, tzv. nereprodukčního sexuálního chování, a také některých forem sexuálního chování mezi příslušníky stejného pohlaví, jakož i autosexuálních aktivit s prokazatelným orgasmem. Je třeba poznamenat, že u většiny druhů primátů nebyl orgasmus nikdy bezpečně prokázán. Proto se u samců bere jako kritérium dovršeného sexuálního chování ejakulace, u samic podobné kritérium nemáme, i když někteří etologové tvrdí, že výraz tváře u některých samic při sexuálním konSexuální chování, sexualita a sociální struktura STRANA 32KAPITOLA 1 taktu ukazuje na orgasmické prožitky. Výzkumy z poslední doby prokazují, že u vyšších primátů, zvláště velkých lidoopů, existují i nereprodukční sexuální aktivity, například kopulace mimo ovulační periodu. Podrobné analýzy chování samic ukázaly, že přinejmenším některé z nich jsou si vědomy, že nejsou ve vrcholné říji. Základní problém je, že kritéria sexuality u člověka a ostatních primátů nemusí být v mnoha ohledech podobná. Například nevíme, zda u primátů je homosexuální chování determinováno podobně jako u člověka, nebo má spíše sociosexuální charakter. Podobně je obtížné definovat i autoerotické aktivity primátů. Sociální chování se vztahuje k udržování pozitivních nebo neutrálních sociálních vztahů ve skupině. Konkrétně se jedná o sociální kontakty, skupinové chování jedinců včetně groomingu (původně komfortní chování, které zahrnuje různé typy vískání, probírání a čištění srsti a další typy manipulace se srstí jednoho z jedinců) a prezentace anogenitální krajiny jedincům stejného nebo opačného pohlaví při formování a potvrzování hierarchie ve skupině. Patří sem tedy všechny dostředivé nespecifické typy chování, jako například grooming, vyjadřování přátelství, objímání, usmiřování, utěšování, komfortní chování, tetičkovské chování, agregační chování, sociální kopulace a podle všeho i přinejmenším některé formy homosexuálního chování. Součástí sociálního chování je též takzvané protekční nebo obranné chování zahrnující i chování tetičkovské. Sociosexuální chování představuje sexuální chování nereprodukčního typu nebo jiné typy chování založené na prvcích či rituálech sexuálního chování, které má jasně vymezený sociální kontext. V některých případech pak může jít i o sociální chování založené na ritualizovaném chování, jehož původní význam byl sexuální, například když dominantní samec naznačuje kopulaci (obvykle bez jakékoliv intromise) na samci podřízeném. Sociosexuální chování má u některých druhů primátů, například šimpanzů či paviánů, zásadní význam pro udržování sociální struktury a může do jisté míry nahrazovat grooming nebo postkonfliktní chování. Pro sexuální chování má specifický význam také agonistické chování, které do značné míry determinuje způsob volby partnera i význam sexuálních aktivit v daném typu sociální struktury. Jeden z nejznámějších světových etologů Frans de Waal (1996, srov. též de Waal 1991, 2001) ve své studii Conflict as Negotiation (Konflikt jako dohoda) zdůrazňuje komunikativní zpětnovazebnou funkci agonistického chování, na niž navazuje celá řada forem sociálního chování, které vymezují a harmonizují vztahy ve skupině po konfliktu jedinců nebo skupin, včetně chování sexuálního i vymezení rámce sexuality primátů. Podle de Waala právě agonistické chování sehrává významnou roli při udržování optimální dynamiky a vývoje sociální struktury v konkrétních podmínkách. Agonistické chování také pomáhá udržovat optimální hierarchickou strukturu ve skupině v konkrétních sociálních, věkových a ekologických podmínkách, a to především tím, že vymezuje momentální postavení každého jedince ve skupině nejen podle jeho schopností obstát při konfliktu či získat vhodné spojence a sexuálního partnera, nýbrž také podle toho, jak se skupina coby sociální jednotka ke konkrétnímu konfliktu postaví. Tímto způsobem se v sociální struktuře dané populace udržují dynamické, ale zároveň i harmonické vztahy, aniž by kompetiční vztahy přerůstaly v konkurenci a agresi, aniž by hrozila dezintegrace sociální struktury. Je to jeden z nejvýznamnějších mechanismů umožňujících samicím volbu či odmítnutí určitého samce a také, paradoxně, omezujících agresivní formy chování samců, jež samice považuje za nevhodné nebo je přímo odmítne. Agonistické chování zahrnuje tedy všechny formy chování, jejichž účelem je: prosadit rezolutním způsobem zájmy jedince, vymezit nebo obhájit osobní teritorium daného jedince, udržet trvalý vztah k jinému jedinci, nebo naopak jiného jedince či skupinu odradit od kontaktu s daným jedincem, vyjádřit nadřízenost jedince k jinému jedinci nebo skupině jedinců, hájit nebo získat pro sebe či pro skupinu potravní zdroje, hájit či monopolizovat samici a také hájit příslušného samce, hájit vlastní nebo jiná mláďata ve skupině, hájit teritorium skupiny nebo říjné samice ve skupině, bránit se napadení, útočit na predátora nebo na jinou skupinu primátů a další potenciální konkurenty, kteří ohrožují životy, zájmy nebo teritorium skupiny. Do uvedeného typu patří nikoli pouze agresivní či brutální formy chování, ale rovSexuální chování primátů STRANA 33KAPITOLA 1 něž velmi široká škála projevů ­ jako jsou hrozby, předvádění, odpuzovací rituály, teritoriální chování, honičky a zápasení, agrese a záměrné zranění, kanibalismus, ale i zabíjení mláďat (infanticida). Agonistické chování je v mnoha případech úzce propojeno s chováním sociálním a je nezřídka přísně kontextuální. Znamená to tedy, že i typicky sociální formy chování mohou v daném kontextu mít agonistický význam, například mohou být výzvou či konfrontací. V souvislosti se sexuálním chováním hrají nejčastěji roli ritualizované formy agonistického chování, agrese se zde uplatňuje jen zřídka, a to obvykle mezi jedinci stejného pohlaví (většinou samci). Tetičkovské chování zahrnuje nemateřské formy péče o mládě, kdy samice, někdy i samci (existuje-li ve skupině otcovské rodičovské chování), pečují o mládě, podobně jako jeho matka, případně otec. Velmi často a intenzivně se tetičkovské chování projevuje u mladých i nedospělých samic a výrazné je u starších sester daného jedince. Zdá se, že v některých případech může být součástí dvoření nebo může sloužit k získání tolerance vysoce postavených jedinců. V jiných případech může souviset i s dalšími faktory spojenými s reprodukcí. Péče o mládě je zejména pro samice velmi atraktivní a toto chování může někdy být pro mládě nebezpečné, pokud vysoce postavená samice mládě nevrátí včas k nakrmení nebo s ním nešetrně zachází. U tetičkovského chování, které u samic začíná již při porodu mláděte, však převažují pozitivní prvky: sledování porodu a poporodní péče jsou důležité pro získání základních návyků, když se mladá samice stane matkou. Pokud samice nemá možnost tuto fázi ontogeneze sledovat a tetičkovským chováním se na ní podílet, odkládá mláďata často již po porodu, odmítá o ně pečovat, a může dojít i k zabití mláděte. V určitých situacích se objevují také poruchy v sexuálním chování a obecně zvýšená agresivita samic. Tetičkovské chování je důležité jak pro získávání správných návyků při péči o mláďata, pro učení a výchovu mláďat, tak i pro jejich elementární ochranu. Ojediněle se stává, že tetičkovské chování je demonstrací nadřazeného postavení určité samice nebo samce, při které může být mládě zraněno, nebo může dokonce uhynout. Protekční chování se objevuje častěji u samců, případně u dominantních samic. Jedná se o striktní ochranu mláděte před vnitroskupinovou agresí, nešetrným chováním nebo napadením mláděte jiným druhem či predátorem. Buď jsou vysoce postaveným samcem chráněni kojenci, kteří mohou být odlišně a nápadně zbarvení, nebo i odrostlejší mláďata (například u goril). Způsob ochrany dominantním samcem je razantní a také v případě ztráty vizuálního kontaktu může samec reagovat velmi agresivně. Podobně reaguje při napadení mláděte. V situaci ohrožení mláděte může reagovat více členů skupiny, například matka nebo jiní vysoce postavení samci. Protekční chování je samicemi často vysoce hodnoceno a může být i jedním z hlavních důvodů výběru určitého samce jako sexuálního partnera; například samice toleruje dvoření takového samce. V některých případech, například u gorily horské nebo paviána pláštíkového, chrání taková mláďata po určitou část dne výhradně dominantní samci. Zajímavé jsou případy protekčního chování u mladých samců, kteří někdy přejímají péči o odrostlejší nebo osiřelé mládě, čímž na straně jedné toto mládě výrazně chrání před možnou agresí nebo infanticidou, na druhé straně získávají toleranci a někdy i ochranu dominantního samce, případně přízeň vysoce postavené nebo říjné samice, a mohou tak postoupit v hierarchii skupiny. Sexuální chování, sexualita a sociální struktura STRANA 34KAPITOLA 1 Hodnotíme-li sexualitu primátů, zjistíme, že existují kvalitativní rozdíly nejen mezi poloopicemi a vyššími primáty, ale také mezi opicemi a velkými lidoopy. Poloopice jsou v sexuálních aktivitách podobné řadě ostatních skupin savců (už proto, že v jejich percepci hraje velmi důležitou roli čich, včetně vnímání pachu sexuálního partnera). Jejich nervová soustava má totiž relativně omezenou mozkovou kůrou (zejména neokortex) a je ve srovnání s vyššími primáty podstatně méně pokročilá. To je také jeden z nejdůležitějších důvodů, proč mají podstatně méně komplexní chování než opice nebo lidoopi. Sexuální chování a sexualita primátů U poloopic hrají v rozmnožování významnou roli čichové podněty. Samci značkují teritorium stejně jako samice. Sexuální chování je vzácné, protože samice jsou zpravidla říjné jednou za rok. Sociosexuální chování a různé formy dvoření jsou však nanejvýš významné; je to jeden z nejvýznamnějších rysů, podle nichž si samice vybírá partnera ke kopulaci. Ovulace samic je spojena jak se změnou chování, tak s pachovými podněty. Při soubojích o samice využívají samci u některých druhů pachové podněty, například někteří lemuři si parfémují ocas, samci intenzivně značkují teritorium ­ bez ohledu na to, zda jsou v souboji o samici vítězi či poraženými. I u poloopic však samice mohou samce přijmout nebo odmítnout. Poslední výzkumy například ukazují, že významnou roli v sociální organizaci komb (která je typu noyau) hraje matriarchát. Zdá se, že i u poloopic existuje další systém, který určuje charakteristiku sexuálního Poloopice chování, tedy jakousi elementární sexualitu. Přesto není samotné sexuální chování poloopic příliš pestré a nápadité a pro pochopení kořenů lidské sexuality nemá příliš velký význam, proto uvedeme pouze několik ilustrativních příkladů. U komb je získání samice provázeno poměrně komplikovaným dvořením. Většina samců má několik víceméně stabilních partnerek, takže toto dvoření hraje nejvýznamnější roli při prvním kontaktu. Vlastní sexuální chování je v podstatě omezeno na krátkou kopulaci. Lemur kata (Lemur catta), poloopice nejlépe prozkoumaná z hlediska sexuálního chování, je nejsociálnějším druhem poloopic (obr. 1). Žije v mnohosamco-samicových skupinách, v nichž mají výrazně dominantní postavení samice v čele s jednou dominantní samicí. Samice jsou v podstatě filopatrické, ale není-li samice dominantní, musí svou skupinu často opustit. Boj o dominantní postavení mezi samicemi začíná již od stadia mláděte. Tato sociální struktura má určité velmi specifické rysy: samice ani samci mezi sebou nemají stabilní hierarchické vztahy, dominantní samice uplatňuje takzvanou cílenou agresi, při níž demonstruje dominanci vůči některým vybraným jedincům skupiny. Samice jsou říjné pouze jeden den v roce, což významně ovlivňuje sexuální a sociosexuální chování samců. Samci podnikají pachové i nepachové souboje, ať už o to, kdo z nich se bude dvořit samici, či při vlastním dvoření. Samotné dvoření může být zkomplikováno i tím, že samice není rozhodnuta, kterému samci dát přednost. S výjimkou krátkého časového úseku při úspěšném dvoření a kopulaci jsou samice ve vztahu k samcům vždy jednoznačně dominantní. PřeSexuální chování primátů STRANA 35KAPITOLA 1 sto však představuje sociosexuální chování lemurů vrchol sexuálního chování poloopic. I z těchto několika málo příkladů je zřejmé, že sexuální chování poloopic (i sexualita samotná) je zcela odlišné od chování člověka. Samice jsou receptivní pouze jednou za rok a bývají (přímo či nepřímo) výrazně dominantní. Sociální struktura je většinou volná a sociosexuální chování se vyskytuje pouze krátkodobě v souvislosti se vzrůstající receptivitou samic. Nervová soustava poloopic, jak jsme se již zmínili, je méně vyspělá a jejich chování se řídí poměrně jednoduchými pravidly. Vždyť pouze jediný druh, lemur kata, má výrazně rozvinuté sociální a agonistické chování a relativně pokročilou sociální strukturu. 1 Lemur kata (Lemur catta). Lemuři kata jsou nejsociálnější poloopice, ke komunikaci jim slouží dlouhý pruhovaný ocas. Samice jsou jednoznačně dominantní, až na jediný den v roce ­ den říje. V tomto dni využívají lemuří samci ocas nikoli jen jako prostředek komunikace (například k vyjádření dominance nad jiným samcem), ale také k takzvanému pachovému souboji. Při boji o samici s jiným samcem naparfémují ocas výměšky svých pachových žláz a soutěží nejen o to, kdo je silnější a dovednější, ale také o to, kdo má ,,lepší" pach. Zdá se, že pach naparfémovaného ocasu má také význam pro březí samici, protože ne každého vítězného samce samice přijme jako partnera. Jihoamerické opice představují skupinu primátů s rozvinutým sexuálním chováním a také s určitými prvky sexuálního, sociosexuálního a sociálního chování, které bychom mohli označit jako sexualitu. Jihoamerické opice Zvláštní skupinu v tomto ohledu představují kosmanovití, u nichž je pachová, a dokonce i feromonová komunikace velmi důležitou součástí sexuálního chování. Vlivem miniaturizace jsou kosmanovití nejmenšími vyššími primáty vůbec (jejich hmotnost se pohybuje od sta do sedmi set gramů). Jejich sexuální chování i reprodukce jsou ovlivněny zvláštními charakteristickými znaky morfologické i jiné povahy. Kosmanovití mají zvláštní jednorohou dělohu (uterus bipartitus) a specifickou placentaci. Dnes se soudí, že se jedná nikoli o znak starobylý, ale o přizpůsobení se malé velikosti těla a specifickému způsobu rozmnožování. Kosmanovití rodí totiž (s výjimkou kalimiků ­ obr. 2) dvě menší mláďata, jimž je věnována intenzivní rodičovská péče. V sociální skupině vládne u mnoha druhů funkční polygynie, nebo dokonce monogamie. Vůdčí reprodukční samice ,,sterilizuje" pomocí feromonů ostatní podřízené samice ve skupině. Na základě současných výzkumů můžeme u některých druhů předpokládat podobné fyziologické mechanismy i u samců. V sociální struktuře, kte- Kosmanovití rá je nejčastěji mnohosamco-samicová, migrují mezi skupinami samci i samice (obr. 3). Gravidita trvá od 130 do 155 dnů. Samec obSexuální chování a sexualita primátů STRANA 36KAPITOLA 1 2 Kalimiko goeldi (Callimico goeldi) je jediným zástupcem drápkatých opic, který má tři moláry a jedno mládě. Samice drápkatých opic často blokují pomocí feromonů reprodukci u ostatních samic, které pak spolu se samci pomáhají při péči o mláďata. Hlavní péče o mláďata však náleží především samci-otci, jenž přebírá péči těsně po porodu. vykle asistuje u porodu, který je poměrně obtížný a dlouhý, i proto, že samice rodí dvě mláďata. O potomstvo se starají samice i samec, který obvykle přebírá (s výjimkou krmení) péči o mláďata, na níž se podílejí i další členové skupiny. Samice mláďata pouze krmí. 3 Tamarín vousatý (Saguinus imperator), jeden z nejznámějších a nejpopulárnějších druhů tamarínů. Mnozí tamaríni a kosmani se pyšní nápadnými barvami, vousisky nebo štětičkami na uších. Žádný z druhů drápkatých opic však nemá tyto znaky sexuálně dimorfické. Malpovití mají rozvinuté sexuální i sociosexuální chování. Vyznačují se také dobře rozvinutou dynamickou sociální strukturou; v některých případech existuje oddělená hierarchie u samců a samic, což vede k specifickým projevům v sexuálním chování. Výjimku tvoří mirikiny a titiové, kteří žijí v monogamních párech s poměrně omezenou teritorialitou. Mirikiny (jediný noční rod vyšších primátů) žijí v přísně vymezených monogamních párových Malpovití skupináchsvelmivzácnýmkontaktnímchováním během aktivní periody. Mají jedno mládě, o které se brzy po porodu stará převážně otec, matka mládě pouze krmí. Rod Aotus má zvláštní vokalizaci, která připomíná houkání sov. Tímto zvukem láká samice samce. Zajímavé je, že tento rys sexuálního chování je natolik zafixovaný, že u populací mirikin žijících v otevřených pampách došlo k změně způsobu života z nočního na denní (vzhledem k možnému nežádoucímu přilákání pozornosti velkých sov), nikoliv však k změně způsobu lákání samců typickou houkavou vokalizací. Titiové žijí vždy v monogamní párové sociální struktuře. Teritoria jednotlivých skupin se překrývají jen málo. Pokud má samice laktaci, zaujímá dominantní postavení. Mimo laktaci má dominantní postavení spíše samec. Samice rodí jedno mládě, o které začíná záhy pečovat samec. V rodinném páru je významnou součástí chování groSexuální chování primátů STRANA 37KAPITOLA 1 oming, který může trvat i více než dvě hodiny. Pro titie je příznačné, že při odpočinku nebo ve spánku si samec a samice obtočí ocasy. Pro mnoho biologů představuje ikona tohoto chování jakýsi symbol harmonické nekonfliktní rodiny. Titiové mají také výraznou vokalizaci, která má za úkol vymezit páru určité teritorium nebo přilákat samce. Malpy a kotulové žijí naopak vždy ve větších skupinách s více samci i samicemi s typickým složitým chováním. Ani u nich však není sexuální a sociosexuální chování příliš komplikované. Kotulové žijí v mnohosamco-samicové sociální struktuře. Vždy je u nich přísně uplatňován princip dominance, konkrétní mechanismy však jsou u různých druhů zřejmě dosti odlišné. Samci jsou dominantní a mají výraznou hierarchii buď jen v období páření, načež přebírají dominantní úlohu (včetně hierarchických struktur) samice, nebo u jiných populací jsou samci dominantní stále a samice mají relativně volné vztahy. U některých druhů jsou filopatrické samice, u jiných 4 Vřešťan černý (Alouatta caraya) je jedním z mála druhů jihoamerických opic, který je bichromatický (stabilně odlišná barva samců a samic). Pro všechny vřešťany jsou typické značné velikostní rozdíly mezi samcem a samicí. Samci jsou vždy výrazně větší a také jednoznačně dominantní. Tomu odpovídá i fakt, že se u vřešťanů vyskytuje i jednosamcová sociální struktura a že většina druhů vřešťanů má velmi malé teritorium. pak samci. Rovněž teritorialita je různá: u některých druhů je poměrně rozvinutá, u jiných slabá. Typickým znakem sociální struktury je vysoký stupeň socializace s velkými rozdíly mezi pohla- vími. Samice rodí jedno mládě, o něž se pak stará. Samci kotulů se výchovy mláďat nezúčastňují. Péči o mláďata mohou přebírat také ostatní členové skupiny. Ve skupině se uplatňuje matrilineární hierarchie mezi samicemi a striktní dominance mezi samci, případně jsou samci dominantní pouze v období páření, jinak jsou dominantní sa- mice. Sociální struktura a chování malp se příliš neliší od kotulů. Sexuální kontakty malp jsou většinou promiskuitní. Samice rodí jedno mládě, o které se starají také ostatní členové skupiny. Například u malpy plačtivé je v mnohosamco-samicové skupině obvykle jeden reprodukční samec, samci mají mezi sebou striktní hierarchii, sociální struktura samic je matrilineární. Samci zápoSexuální chování a sexualita primátů STRANA 38KAPITOLA 1 lí spíše o postavení v reprodukční skupině (někdy může být i jednosamcová) než o konkrétní samice, přičemž tento souboj může nabýt i velmi agresivních forem. Dominantního samce samice obvykle respektují. V určitých případech ale nového dominantního samce mohou i odmítnout, případně se před ním skrývat, dokud se starý vůdce znovu nekonfrontuje s novým dominantním samcem. O sexuálním chování sakiů, chvostanů a uakari máme jen velmi neúplné informace. Samice sakiovitých rodí jedno mládě, o které se také starají. Často se pohybují v páru s jedním samcem. V některých skupinách by mohl být jen jeden rozmnožující se pár, podobně jako u drápkatých opic, ale toto tvrzení není zatím dostatečně doloženo. Žádné nápadné formy dvoření nebo jiného sociosexuálního chování nebyly doposud popsány. Chápani a vřešťani se dosti liší sociální organizací, velikostními rozdíly mezi samci a samicemi i sexuálním chováním. Chování převážně listožravých vřešťanů je ve srovnání s plodožravými chápany poměrně málo pestré, včetně chování se- xuálního. Zástupci rodu vřešťan (Alouatta) žijí obvykle v malých, jednosamcových , ale také ve dvou nebo vícesamcových skupinách (obr. 4). Domovské území je většinou malé, obvykle od pěti do deseti hektarů. Mezi skupinami mohou buď migrovat obě pohlaví nebo je jedno z pohlaví filopatrické. Mají výraznou vokalizaci, která označuje domovské území, ale nejsou výrazně teritoriální. Při příchodu nového samce do skupiny dochází někdy k infanticidě, tedy k zabíjení mláďat předchozího samce. Samci jsou vůči samicím výrazně dominantní a sexuální chování se omezuje převážně na vlastní kopulaci. Žijí v jednosamcových nebo mnohosamco-samicových skupinách, kde je mezi samci zřetelná hierarchie. Dominantní samci mají přednostní přístup k samicím v říji. Samice rodí jedno mládě a pečovat o ně mohou i někteří další členové skupiny (včetně samců). Chování i sociální struktura chápanů je podstatně složitější a pestřejší, a to i díky vyšším schopnostem učení a analýzy prostředí, jež souvisejí s podstatně větším mozkem. Sociální struktura chápanů je buď typu fission-fusion nebo Sakiové, vřešťani a chápani 5 Chápan středoamerický (Ateles geoffroyi) je jediný druh chápanů ve střední Americe. U samic chápanů se vyskytuje velký klitoris, často větší než penis samců. U samic chápana středoamerického je tento znak velmi dobře patrný. Samice chápanů, které mají sociální postavení přinejmenším rovnocenné samcům, jej používají k značkování teritoria. mnohosamco-samicová s rysy fission-fusion. Ve skupině obvykle žije více než deset jedinců a samice jsou promiskuitní. Samci jsou ve skupině dominantní a často putují samostatně nebo v samčích skupinách. Samci mohou také vytvářet obranné a jiné koalice. Samci jsou filopatričtí, samice migrují. Samice jsou v některých případech méně sociální, hrají ale podstatně aktivnější roli jak v sexuálním, tak v sociosexuálním chování. Typický je velký klitoris u samic (mnohdy viditelně větší než samčí penis), kterým samice značkují teritorium (obr. 5). (Z hlediska ,,lidských" zkušeností je velikost klitorisu samic některých druhů chápanů doslova neuvěřitelná.) Uveďme si několik typických příkladů. Chápan hnědohlavý žije ve fission-fusion sociální struktuře, kde se mohou samice před pářením sdružovat se samcem i po několik dnů nebo mohou být promiskuitní. Chápan vlnatý žije v mnoSexuální chování primátů STRANA 39KAPITOLA 1 hosamco-samicových skupinách s některými rysy fission-fusion struktury. Samice mají velký pohyblivý klitoris. U tohoto druhu existuje poměrně rozvinutá socializace a v sociální struktuře se uplatňuje princip dominance. Vytvářejí se koalice samců a dominantní samec po určitou dobu chrání samice s novorozenými mláďaty. Chápan pavoučí je největší z chápanů s poměrně výrazným sexuálním dimorfismem. Váha samců může přesahovat i dvanáct kilogramů. Chápani pavoučí žijí ve fission-fusion sociálních strukturách a jejich chování je poměrně složité. Samci jsou filopatričtí, samice jsou výrazně promiskuitní a migrují mezi skupinami. Mají poměrně rozvinuté jak sociosexuální, tak sexuální chování. Samice mohou být dominantní vůči samcům. Sexuální chování úzkonosých primátů je poměrně pestré a vždy je propojeno se sociální strukturou a reprodukční strategií typickou pro danou populaci. To je také důvodem častých rozdílů v sexuálním chování nejen mezi příbuznými druhy, ale i mezi populacemi jednoho druhu. Nejčastějším typem sociální struktury úzkonosých primátů je různě modifikovaná mnohosamco-samicová sociální struktura, vyskytuje se však i jednosamcová sociální struktura a fission-fussion sociální organizace, výjimečně i monogamie. V sociálních vztazích je většinou uplatňován princip dominance a subordinace a vytváří se různě pevná hierarchická struktura platná pro obě pohlaví. Tyto principy se uplatňují i u jiných sociálních struktur úzkonosých primátů, tedy v jednosamcových skupinách, fission-fusion struktuře šimpanzů, noyau struktuře orangutanů a díky vyspělé vokalizaci pravděpodobně i u párově žijících gibonů. Pro většinu úzkonosých primátů je typický zjevný menstruační cyklus a pravidelná receptivita samic ve zhruba měsíčních intervalech. Receptivita je často spojena s viditelnými změnami v anogenitální oblasti a dalšími znaky signalizujícími připravenost samice k páření. Tyto signály výrazně ovlivňují chování samců i samic ve skupině a jsou také základem pro různé behaviorální rituály úzkonosých primátů, například prezentace podřízenosti daného jedince. Samice úzkonosých primátů mají vždy jednoÚzkonosí primáti komorovou dělohu s progresivní placentací, ale typ placentace u opic (cerkopitekoidů) a lidoopů a lidí (hominoidů) je odlišný. U kočkodanovitých opic se v graviditě objevuje placenta se dvěma disky, u lidoopů a lidí existuje velká, strukturálně komplikovanější placenta jednodisková. Úzkonosí primáti mají jeden pár prsních bradavek a jedno mládě, o které vždy primárně pečuje matka. Plně dospělí samci o mládě prakticky nikdy nepečují v plném rozsahu, a to ani po krátkou dobu. Někdy však mohou mladší samci dočasně pečovat o cizí osiřelé mládě, které již není výrazně závislé na mléčné potravě a mateřské péči. V posledních letech je popisováno stále více podobných znaků z oblasti hormonální regulace, například do značné míry se u všech úzkonosých primátů shoduje funkce hormonů pohlavních a růstových, funkce a úroveň hladiny steroidních glukokortikoidů z hlediska sociální struktury, biochemických faktorů krevních i orgánových. Tuto skupinu tvoří plodožravé kočkodanovité a listožravé hulmanovité opice. Mezi oběma skupinami existuje řada důležitých rozdílů, které se odrážejí i v mnoha aspektech sociální struktury a chování. Hulmanovití s méně vyspělým mozkem mají jednodušší, často jednosamcovou sociální strukturu a nepříliš pestré chování. Jejich sexuální chování se omezuje především na vlastní kopulaci a sociosexuální chování je velmi málo rozvinuté, i když u některých hulmanů existují některé zajímavé sociosexuální prvky chování. Kočkodanovití jsou ve všech ohledech výrazně vyspělejší, jejich sociosexuální chování zahrnuje řadu rituálů a často i dvoření. Samice má v sexuálním chování daleko aktivnější úlohu, včetně iniciace a vytváření konsortních párů. U kočkodanovitých jsou nejčastějším typem sociální organizace různé modifikace mnohosamco-samicové struktury, charakteristická je pro ně filopatrie samic. Mnohosamco-samicové skupiny jsou variabilní, plastické a adaptabilní a velmi dobře se přizpůsobují daným ekologickým i sociálním podmínkám. Jejich charakter se může měnit jak v závislosti na ekologických, tak i sezonních podmínkách.Samcijsouvětšinoudominantní,ale samice hrají v sociální struktuře důležitou a často Úzkonosé opice Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 40KAPITOLA 1 6 Makak medvědí (Macaca arctoides), nejrozšířenější a nejznámější ze všech druhů makaků žijících v jižní a jihovýchodní Asii; velmi důležitou roli v socializaci hraje grooming mezi samci a samicemi (nahoře), dalším typickým znakem jsou mléčně zbarvení kojenci (dole). Samice prožívají při kopulaci orgasmus. Samci mají specifický tvar penisu, který jim neumožňuje odpoutat se od samice před zakončením kopulace. Délka kopulace u tohoto druhu makaků je mírně delší než u ostatních druhů. Sexuální chování primátů STRANA 41KAPITOLA 1 i zásadní roli. Samci se mohou pářit pouze v případě, že jim to samice dovolí, a to i v tak přísně hierarchických strukturách, jaké mají paviáni. Nejčastější sociální strukturou u makaků, kočkodanů a paviánovitých opic je klasická mnohosamco-samicová nebo harémová struktura. Jeden typ sociální struktury se může měnit v jiný podle konkrétních podmínek. Mnozí badatelé dnes uvažují o určitých formách fission-fusion struktur u paviánů, protože například dominantní samci paviánů se mohou pohybovat mezi několika stády. Samice často vytvářejí koalice, někdy matrilineární, a to i v harémových systémech. Harémy se za určitých podmínek seskupují do větších celků, takže se mohou tvořit stáda až mnoha set jedinců. Velikost harému jednotlivých samců závisí mimo jiné také na postavení příslušného samce v hierarchické struktuře skupiny. Páření a znaky samic signalizující připravenost k páření hrají u kočkodanovitých primátů velmi důležitou roli. Samci soutěží o přízeň samic a mnohdy vytvářejí i konsortní (dočasně monogamní) páry. Pro ilustraci si uveďme, jak vypadá sexuální chování u několika nejlépe prozkoumaných druhů kočkodanovitých opic. Makak rhesus patří mezi nejdůkladněji prozkoumané primáty i z hlediska sexuality a sexuálního chování. Skupinu makaků rhesus vytváří obvykle několik desítek jedinců, počet se však může blížit i ke stu. Sociální struktura je mnohosamco-samicová s několika specifickými rysy. Ve skupině vládne striktní, na samice vázaná matrilineární 7 Pavián pláštíkový (Papio hamadryas hamadryas), jediný zástupce afrických úzkonosých primátů, který žije také mimo Afriku. Vyznačuje se výrazným velikostním sexuálním dimorfismem (nahoře). Samec je mnohem větší než samice a v dospělosti vyniká krásnou stříbrnou hřívou. Žije ve velmi komplikované a pružné sociální struktuře typu fission-fusion, jejímž základem je harémová jednotka. Samci mají mezi sebou přísnou hierarchii a počet samic v harému se řídí podle jejich postavení v hierarchii skupiny. Samice mají v rámci harému vlastní hierarchii, samec je sice dominantní a samice ho respektují i při říji jako přednostního partnera, ale jsou schopny prosadit si v harému i vlastní zájmy. Samec má již od mládí trvalou erekci, kterou může dočasně ztratit působením velkého stresu. Při kopulaci stojí mnohem větší samec na lýtkách samice a rukama se opírá o její hřbet. Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 42KAPITOLA 1 hierarchie a existují silné rodinné vazby. Pokud se skupina rozštěpí, rodinné klany zůstávají vždy pohromadě. Samice makaků rhesus jsou filopatrické. Samci jsou vůči samicím dominantní, žijí však většinou na periferii skupiny a vždy po několika letech migrují mezi sousedními skupinami. Vazby jsou v sociální struktuře udržovány především na bázi agonistického chování, a proto se ve skupině často projevují nejrůznější formy agresivity, v níž hrají často významnou úlohu adolescentní jedinci. Dospělí samci totiž tolerují juvenilní a adolescentní jedince zhruba do čtyř let věku a mohou je v agonistické akci podpořit, pokud to důsledně vyžadují. Signály agonistické, hrozby, prokázání podřízenosti nebo dominance jsou u rhesusů velmi pestré a jasně definované. Dominantní jedinci mají přednostní přístup ke kvalitnější potravě, což se výrazně projevuje (a to již od juvenilních jedinců) i u skupin žijících v zajetí. Mladí dominantní jedinci mohou prokazovat své vysoké postavení různými projevy socioseuxálního chování připomínajícího kopulaci, a to i u nízko postavených dospělých samic. Sexuální chování je poměrně složité a obsahuje i mnoho specifických signálů. V době maximální sexuální receptivity samice dává přednost kopulaci s jedním samcem. Během dne dochází k četným krátkým kopulacím, ale samec ejakuluje až po sérii krátkých kopulací, ne po každém páření. Důležitou úlohu hraje u makaků rhesus fotoperiodicita a pohlavní hormony ­ testosteron a estrogeny. Vyšší hladina testosteronu přispívá zároveň i k vyšší soutěživosti a agresivitě samce. Sociální struktura makaků červenolících je také mnohosamco-samicová, ale sexuální chování a sexualita je u nich mnohem vyhraněnější. Samice jsou filopatrické a je jich ve skupině asi třikrát více než samců. Samci emigrují do jiné skupiny každé dva až čtyři roky. Samice mají přísnou matrilineární hierarchii a dítě dědí postavení matky. U samců není hierarchie, vzhledem k jejich častým migracím, tak přísná jako u samic. Samci vytvářejí koalice a mladší samci hlídkují v periferní části teritoria skupiny. Chování makaků červenolících je pestré a adaptabilní. U tohoto druhu byly již v šedesátých letech minulého století zjištěny také tradice v chování a nalezeny příčiny jejich vzniku. U samic byl prokázán orgasmus a také masturbace vedoucí k orgasmu. Během říje byly mezi samicemi pozorovány homosexuální inter- akce. Makak vepří žije v mnohosamco-samicových strukturách, v nichž výrazně převažují samice. Na jednoho samce připadá 5­8 samic. Samice mají mezi sebou výraznou matrilineární hierarchii a jsou filopatrické. Samci emigrují, často žijí na periferii skupiny nebo mezi skupinami. Jak upozorňují někteří badatelé, jedná se tedy spíše o sociální strukturu typu fission-fusion. Chování makaků vepřích je velmi rozvinuté i díky tomu, že při komunikaci používají specifické výrazy tváře. Grooming je silně vázán na rodinné vztahy a postavení jedince v hierarchii. Samci groomingují pouze říjné samice. Některé formy postkonfliktního chování mají charakter sociálně sexuálního chování, a to i mezi samicemi. Objevuje se i jakási forma líbání, podřízené samice ,,líbají" samici nadřízenou. Samice vytvářejí koalice a mohou i atakovat samce. Makak kápový důsledně brání své teritorium a skupina se přemisťuje vždy jako celek. Níže postavení samci se často sdružují s juvenilními jedinci, což snižuje pravděpodobnost útoku ze strany vysoce postavených samců. Dominantní samice občas násilím odebírají podřízeným samicím mláďata-samičky, s nimiž zacházejí poměr- 8 Pavián anubi (Papio hamadryas anubis) je nejrozšířenějším a nejlépe prozkoumaným poddruhem paviánů. Sociální struktura a sociosexuální chování mají pevný řád, v němž hrají důležitou roli samice. V období říje předvádějí samice vybraným samcům svou zduřenou anogenitální krajinu a samci takovou samici groomingují, případně dotekem zkoumají zduření, které signalizuje barvou, velikostí a pachem stupeň říje. Sexuální chování primátů STRANA 43KAPITOLA 1 ně nešetrně; v důsledku toho bývají samičky často zraněny. Může se jednat o určitou formu soutěže mezi samicemi. Chování makaků medvědích je velmi rozvinuté a důležitou roli v něm hrají agonistické, postkonfliktní a sexuální chování (obr. 6). Zvláštní pozornosti ve skupině se těší sexuální chování. Samec může kopulovat až desetkrát denně. Alfa-samec je při kopulaci běžně (a často i nevybíravým způsobem) obtěžován. Totiž mezi samčím penisem a samičí vaginou se při kopulaci vytváří jakýsi ,,zámek", takže se samec při aktu nemůže od samice ,,odtrhnout", a tudíž nemůže ani jedince, který ho při kopulaci obtěžuje, nijak potrestat. Předpokládá se, že samci i samice mají výrazný orgasmus. K ejakulaci u samců dochází prakticky při každém páření. Samec se samicí pojídají často po páření zbytky ejakulátu. Pro rod paviánů (Papio) je typická mnohosamco-samicová struktura, ale na rozdíl od mnohosamcové struktury makaků paviáni často vytvářejí elementární jednosamcové skupiny (obr. 7), harémy, s hierarchickými vztahy mezi samci. Mnohosamcové struktury paviánů se pak mohou sdružovat ve větší sociální celky. Mnohdy se objevují znaky fission-fusion sociální struktury, které mají zřejmě souvislost s určitými ekologickými a sociálními podmínkami. Teritorialita skupiny je u paviánů sice poměrně výrazná, ale skutečně funkční bývá pouze v době reprodukce. Spíše se však jedná o hájení říjných samic dominantními samci než o ochranu vlastního teritoria. V nepříznivých podmínkách může mezi skupinami vzniknout výraznější soutěž o potravní zdroje. Charakter sociální struktury umožňuje bezproblémovou migraci samců a také samic mezi sousedními skupinami, a to včetně dominantních samců. Samci mají v sociální struktuře formálně dominantní roli, ale samice zaujímají ve skutečnosti přinejmenším stejně důležité postavení jako samci. U většiny skupin paviánů existuje matrilineární hierarchie a samice jsou filopatrické. V sociální struktuře paviánů se vždy výrazně uplatňuje princip dominance a podřízenosti a hierarchická struktura skupiny je zjevná. Agonistické chování je výrazně ritualizované, skutečně agresivních projevů je ve skupině poměrně málo. Samice mají v době říje výrazné zduření anogenitální oblasti (pohlavní orgány a jejich okolí) vyznačující se načervenalou až výrazně červenou barvou; tyto projevy spolu s odlišným chováním a dalšími změnami jsou pro samce signálem pro páření (obr. 8). Samice se zduřelými pohlavními orgány jsou předmětem všeobecného zájmu dospělých i nedospělých členů skupiny ­ nejen samců, ale také samic. Předvádění zduřelé anogenitální oblasti je u paviánů výrazně ritualizováno a může být součástí sexuálního, sociosexuálního i sociálního chování. Samice se starají o mláďata; v některých případech je popisováno rodičovské chování i u samců, vůdců harému. Časté je tetičkovské chování, které se vyskytuje u samic a někdy i u mladších dospělých samců. Nejmladší mláďata s odlišným zbarvením srsti se mohou sice v ojedinělých případech stát objektem infanticidy, ale většinou jsou velmi důsledně hájena dominantními samci. U dželad v ovulační fázi říje dochází nejen k zduření anogenitální krajiny, ale i neosrstěných částí kůže v hrudní části, což v době maximální- 9 Pavián dželada (Theropithecus gelada) obývá nehostinné oblasti Afriky ­ náhorní roviny Etiopie. Pro tento rod paviánů je typické časté pojídání travních semen a kořínků trav (viz samice na snímku), které je u nich také jedním z důvodů pro existenci harémové sociální struktury. Harémová struktura dželad byla dlouhou dobu považována za jakýsi patriarchální systém, v němž jednoznačně vládnou samci, které čas od času vystřídají mladší samci. Ukazuje se však, že ve skutečnosti jsou nejdůležitější součástí skupiny samice, které rozhodují o tom, zda daný samec jako vůdce setrvá či nikoli. Při ztrátě podpory samic je samec v průběhu několika dnů vystřídán jiným samcem. Nový samec toleruje přítomnost svého předchůdce ve skupině v případě jeho neagresivního chování, ale samice již nemají zájem se s ním pářit. Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 44KAPITOLA 1 ho zduření připomíná jakýsi náhrdelník (obr. 9). Dželady mají velmi sofistikované sociosexuální a sexuální chování. V harému, ve kterém žijí, je formálně dominantní samec, případně i další samec, který se však nikdy na reprodukci nepodílí (většinou bývalý vůdce harému). Samice jsou vůči samci většinou velmi vstřícné a samci se podřizují, avšak ve skutečnosti má jejich chování vůči samci velmi jasná a přísná ,,skrytá" pravidla: 1. Čím je samec starší, tím více se na rozhodování podílejí samice, které však také poskytují samci větší faktickou podporu při konfliktech. 2. Samice jsou tolerantní a podporují samce pouze v případě, že samec je schopen ochránit mláďata a sám je nenapadá. V případě, že samec pravidla poruší, ztrácí podporu samic i možnost reprodukce. Obvykle do několika dnů ztratí také postavení vůdce ha- rému. Mandrilové žijí v mnohosamco-samicových skupinách harémového typu, avšak (jak prokázaly poslední výzkumy) pouze v době páření. Sdru- 10 Pavián mandril (Mandrillus sphinx) je největší opice, která obývá pralesní formace. Pro mandrila jsou typické značné velikostní i barevné rozdíly mezi samci a samicemi. Samci mají extrémně dlouhé čelisti a pestře zbarvený obličej, genitálie a anogenitální krajinu. Původně se soudilo, že podobně jako u dželad je samec vládcem autonomního harému, a že proto je také výrazně větší a pestře zbarvený. Ukazuje se, že mandrilové žijí v daleko komplikovanější sociální struktuře. Vytvářejí totiž velké sociální skupiny tvořené po většinu roku pouze samicemi s mláďaty, zatímco harémy vznikají pouze jednou za rok v době říje samic. Samci žijí po většinu roku jako sociálně marginální jedinci a pestré zbarvení zřejmě vzniklo jako důsledek tvrdé soutěže mezi samci o přístup k harému samic a možnost páření. žují se v mnohasetčlenných stádech, která mohou přesahovat i tisíc jedinců ­ ale ta jsou tvořena po většinu roku pouze samicemi a mláďaty. Mimo dobu páření mají samci velmi nízké sociální postavení: v podstatě žijí solitérně mimo hlavní stádo (obr. 10). Sociální struktura kočkodanů (kromě kočkodana zeleného) nepředstavuje nikdy typickou mnohosamco-samicovou sociální strukturu. Velmi často je elementární sociální jednotkou jednosamcová skupina, která je však zpravidla součástí vyšší sociální jednotky, nebo dokonce společenství. Mezidruhová i mezirodová společenství ­ s guerézami a mangabeji ­ jsou pro kočkodany typická. Vztahy mezi rezidenčními samci jsou spíše antagonistické, na rozdíl od harémů dželad či paviánů to však vůbec neznamená, že samci mají na samice ze své skupiny výlučné prá- 11 Kočkodan husarský (Erythrocebus patas) je největším z kočkodanů a nejrychlejším ze všech žijících primátů. Žije v jednosamcových skupinách tvořících složitější sociální skupiny, v nichž jsou dominantní samice. Samci se pohybují na periferii skupiny a jejich hlavní úloha spočívá v hlídání teri- toria. Sexuální chování primátů STRANA 45KAPITOLA 1 vo. Často se samci páří se samicemi z jiných sku- pin. Kočkodan talapoin žije ve zvláštní sociální struktuře, která se dá sice v době páření označit jako mnohosamco-samicová, avšak po většinu roku žijí obě pohlaví odděleně. Samci komunikují pouze se samci a samice se samicemi. V době páření pak někteří samci infiltrují skupinu samičí a naopak. U talapoinů jsou samice agresivní. Kočkodan husarský žije v sociální struktuře, kterou lze označit jako jednosamcovou, ale s řadou charakteristik spíše připomínajících fission-fusion systém (obr. 11). Ve skupině totiž nemají vedoucí postavení samci, ale samice, které také hájí skupinu. V době páření se ke skupině často připojují další samci. Mimo dobu páření rezidenční samec hlídkuje před predátory a ostatními samci. Nerezidenční samci pak žijí v jednopohlavních periferních skupinách. Některé rysy sociální struktury je obtížné pozorovat, protože tento druh má obrovské teritorium (v průměru 5 000 12 Kočkodan zelený (Chlorocebus aethiops) je nejrozšířenejší a nejpřizpůsobivětší z kočkodanovitých opic. Stejně jako u mnoha jiných druhů opic, mají i samci kočkokanů zelených nápadně zbarvený penis a skrotum (penis je červený a šourek modrý), které v případě potřeby předvádějí jak při sexuálním, tak i agonistickém chování. 13 Kočkodan Brazzův (Cercopithecus neglectus) je nejkrásnější (podle vyjádření mnoha badatelů), největší a nejagresivnější kočkodan. Obývá tropické pralesy střední Afriky. Je jediným zástupcem kočkodanovitých, který často žije i v párové sociální struktuře, a jedním z mála z úzkonosých primátů s kryptickým chováním. Tento druh kočkodanů je jediný, který důrazně chrání život samice a mláďat. Při útoku samec zastrašuje predátora nejprve třesením větvemi a vokalizací, poté je schopen i velmi agresivně útočit, dokud predátor neustoupí nebo dokud se samice bezpečně neskryje v podrostu. hektarů), což je bezkonkurenčně největší teritorium mezi primáty. Hojné je tetičkovské chování, mnohem častěji pečují cizí samice o mláďata ženského pohlaví než o samečky. Kočkodan zelený má jako jediný kočkodan typickou mnohosamco-samicovou sociální strukturu, která v některých rysech připomíná makaky (obr. 12). Sociální struktura kočkodanů rodu Cercopithecus je založena na elementárních jednotkách, v nichž je jeden rezidenční samec a větší množství samic (podle některých autorů jich může být i podstatně více než deset), jež jsou vůči samci dominantní a hájí teritorium skupiny. V této matriSexuální chování a sexualita primátů STRANA 46KAPITOLA 1 14 Hulman ebenový (Trachypithecus auratus) ­ matka s mláďaty. Velmi dobře patrné je odlišné zbarvení (v tomto případě oranžové) mláďat, které je charakteristické pro všechny druhy podrodu hulmanů Trachypithecus. 15 Samice hulmana černochocholatého (Presbytis melalophos mitrata) s mládětem, které je u podrodu hulmanů Presbytis zbarveno podobně jako dospělí jedinci ­ liší se pouze drobnými vzory na hřbetě fokální sociální struktuře jsou samice filopatrické, samci migrují mezi skupinami nebo žijí odděleně od samic. V době páření přicházejí do skupiny i další samci a rezidenční samec dočasně odchází za říjnými samicemi od své skupiny k jiným sku- pinám. Kočkodan Brazzův tvoří, jako jediný z kočkodanů, také jednosamcové skupiny a někdy i monogamní páry (obr. 13). Je to jediný kočkodanovitý primát, u něhož byla popsána stabilní monogamní sociální struktura. Důvodem je možná i to, že samec poskytuje samici výjimečně účinnou ochranu. Vývoj mláďat je urychlený, dospívají dříve než většina pralesních kočkodanů. Vysoce rozvinuté je antipredační chování: samec rychle vybíhá do koruny stromu, kde třese větvemi, hlasitě volá a přitahuje na sebe pozornost, zatímco samice s mláďaty se ukrývá v podrostu; v případě nutnosti samec agresivně napadá predátora, například dravé ptáky, čímž poskytuje samici dostatek času, aby se mezitím skryla. Hulmanovití mají nevýrazně rozvinuté sexuální chování, disponují jen jednoduchými rituály a teritorium většinou hájí vokalizací. V některých případech si samice vybírají partnera; u jednoho druhu hulmanů může být nový dominantní samec přijat až po několika měsících. Vlastní sexuální chování se většinou omezuje na kopulaci. Přestože u většiny druhů není výrazné sociosexuální chování, nepostrádají údaje o sexuálním chování této skupiny zajímavosti pro studium sexuality primátů (obr. 14­15). Guerézy černé obývají relativně velké teritorium a vytvářejí mnohosamco-samicové skupiny, v nichž jsou nanejvýš tři samci. Samici v období receptivity topoří klitoris. Guerézy červené tvoří početnější, většinou mnohosamco-samicové skupiny. Přinejmenším některé druhy gueréz červených a gueréza zelená Sexuální chování primátů STRANA 47KAPITOLA 1 jsou patrilineární. Samci jsou filopatričtí a samice migrují mezi skupinami. Velikost skupiny u hulmanů posvátných, nejlépe prozkoumaného druhu hulmanovitých opic, i počet rezidenčních samců závisí na typu ekosystému, množství dostupné potravy a zřejmě i na sociálních tradicích. Ve skupině totiž samec brání fertilní samice, samice se starají o potravní zdroje. Samice jsou filopatrické. Samci se pravidelně v průběhu dvou až tří let střídají, někdy za poměrně dramatických okolností. Většinou se jedná o samce ze sousedních bakalářských skupin. Chování hulmana posvátného není, podobně jako u ostatních hulmanovitých, nijak zvlášť komplikované. Samec má většinou agonistické projevy, samice více sociální; u tohoto druhu je běžné tetičkovské chování. U mnoha populací bylo popsáno velmi agresivní chování nového rezidenčního samce vůči mláďatům, které často končilo jejich smrtí. Podrobné studie některých populací prokázaly, že se mnohem častěji jednalo o samečky než o samičky, a že by tedy mohlo jít o specifickou reprodukční strategii rezidenčních samců. Přestože tento jev byl u některých populací exaktně prokázán, hypotézy, které se ho pokoušejí objasnit, jsou nejednoznačné, mnohdy protichůdné. V mnoha případech je totiž infanticida buď příliš nízká, nebo samec zabíjí i vlastní mláďata, jinde jsou zabíjeni samečci i samičky a někdy se jedná o agresi přenesenou ze samice na mládě, které stojí před ní. Je však třeba zdůraznit, že u hulmana posvátného nemusí být nový samec mnoha samicemi přijat jako sexuální partner, což přirozeně zvyšuje jeho agresivitu. Ojediněle vytvářejí samice proti takovému samci obranné koalice. Hulman kaštanový tvoří jednosamcové skupiny, jejichž teritoria se překrývají. Samci brání receptivní samice, ale nikoliv potravní zdroje. Emigrují samci i samice. Pokud do skupiny imigruje nový samec, skupina se rozštěpí. Hulman mentawajský je jedním z několika druhů vyšších primátů, kteří žijí v monogamních párech, a je jedinou párově žijící guerézovitou opicí. Socializace v páru je velmi nízká. Samci migrují, samice mohou migrovat v dospělosti. Langur duk žije v mnohosamco-samicových sociálních skupinách, v nichž je uplatňována hierarchie, ale odděleně pro samce a pro samice. Penis samců je červený, skrotum bílé. Ve skupině je 16 Kahau nosatý (Nasalis larvatus) je největší a také nejbizarnější hulmanovitá opice. Obývá mangrové pralesy Bornea. Dospělý samec je dvakrát větší než samice a má obrovitý chobotovitý nos, proporčně mnohem větší než samice (nahoře). Samci kahaů mají velký temně červený penis (dole), který předvádějí při sexuálním a agonistickém chování. zhruba dvakrát tolik samic než samců. Migrují jak samci, tak samice. V chování existuje řada rituálních hrozeb a je také rozvinuto sociální a tetičkovské chování. Někdy mohou samci (podobně jako například u paviánů) převzít péči o osiřelého je- dince. Kahau nosatý je zřejmě největší hulmanovitou opicí (samci mohou vážit téměř 30 kilogramů). Vyznačuje se výrazným sexuálním dimorfismem: samec je více než dvakrát větší než samice a má, na rozdíl od samic, obrovský chobotovitý nos (obr. 16). Kahau nosatý žije v jednosamcových skupiSexuální chování a sexualita primátů STRANA 48KAPITOLA 1 nách (které se mohou dočasně spojovat do větších skupin), jejichž teritoria se překrývají. Mladí samci také vytvářejí bakalářské skupiny. Emigrují samci a někdy i samice. Bylo popsáno tetičkovské chování. Kahau mentawajský má díky silným vlivům vnějšího prostředí velmi plastickou a proměnlivou sociální strukturu ­ od monogamních párů až po klasickou mnohosamco-samicovou struk- turu. Lidoopi mají ve srovnání s opicemi, díky rozvinutému a relativně velkému mozku, mnohem Lidoopi 17 Gibon zlatolící (Hylobates gabriaellae) je jedním ze zástupců podrodu Nomascus, pro nějž jsou typické barevné, nikoliv však velikostní rozdíly mezi samci a samicemi. Samec je vždy tmavý a samice světlá. složitější formy chování. Výjimkou není ani jejich sexuální chování, jež má mnoho různých forem, zahrnuje řadu rituálů a specifických typů chování. Sexuální chování lidoopů je také značně variabilní a přizpůsobivé, a tak se v sexuálním a sociosexuálním chování některých lidoopů (šimpanzů a orangutanů) objevují prvky, které bychom mohli nazvat počínající sexualitou, u jiných pak (gorily, giboni) je sexualita omezená a daleko důležitější roli hraje sociosexuální chování, zejména různé formy exhibice samců (například hlasové projevy gibonů). Sexuální chování velkých lidoopů je mnohem rozvinutější a komplikovanější než u gibonů. Sexuální chování primátů STRANA 49KAPITOLA 1 Jedinousociálnístrukturousoučasnýchgibonů je zřejmě monogamní pár, i když některé výzkumy gibona černého a příbuzných druhů naznačují, že původní sociální strukturou gibonovitých mohla být i mnohosamco-samicová sociální struktura s párovými nebo jednosamcovými sociálními jednotkami (obr. 17). Genetické výzkumy prokázaly, že monogamie gibonů má čistě sociální a ekologický, nikoli však reprodukční charakter. Ukazuje se totiž, že jak samec, tak samice mají poměrně běžně (přinejmenším u některých druhů) mládě s jedincem z jiné sociální skupiny. Dospělý syn může zůstávat nějakou dobu s rodiči. V době říje samici prakticky nezduří anogenitální oblast a výrazně nemění ani barvu. Giboni mají zpravidla jedno mládě, avšak jejich reprodukční tempo je ve srovnání s velkými lidoopy, zejména se sympatricky žijícím orangutanem, podstatně vyšší. Rychlost reprodukce v populaci gibonů podporuje také vyhledávání partnerů mimo monogamní pár. Velmi důležitým znakem gibonů je bohatě rozvinutá druhově specifická vokalizace, která slouží k označování teritoria i k přilákání partnera. Častěji vokalizují (zpívají) samci. Většina druhů gibonů je charakterizována také takzvaným ,,velkým zpěvem", tedy společným duetem samce a samice (tento duet je ale mnohem vzácnější než samčí nebo samičí vokalizace). I když se to na první pohled nezdá, existují i u gibonů velké rozdíly v sexuálním a sociosexuálním chování. Uveďme si proto několik zajímavých příkladů. Gibon hulok žije v monogamních párech, kde má vedoucí postavení samice. Běžně se vyskytují solitérní samci a také poměrně hojné jsou mimopárové kopulace, ať už se solitérními nebo sousedními samci. Gibon stříbrný žije v monogamních párech. Má pestrou vokalizaci a solitérní samci lákají samice zpěvem. Vokalizace však slouží nejen k lákání sexuálního partnera a k označování a hájení teritoria daného páru, ale též k ohlášení přítomnosti predátora (například levharta). Gibon malý žije v monogamních párech, kde emigrují z rodiny jak samci, tak samice, ale až ve věku zhruba osmi let. Potomci daného páru obvykle zůstávají v okolí místa pobytu rodičů. Vo- Giboni 18 Gibon siamang (Hylobates syndactylus), největší z gibonů, pro něhož je typický ozvučný vak u samců (viz snímek) a žádné rozdíly ve zbarvení mezi samci a samicemi. Skrotum samců má válcovitý tvar, připomínající krátký ocas. kalizace není příliš bohatá, například chybí vokalizační duet samce a samice. Samice vokalizuje občas asi hodinu před soumrakem a vokalizaci často doprovází, je-li samec na dohled, různými formami předvádění (třesení větvemi a podobně). Samci zpívají asi sedmkrát častěji než samice. Gibon černý žije v monogamních párech, ale u některých populací nelze vyloučit ani existenci skupin se samcem a několika samicemi. Je možné, že k vytváření větších skupin dochází pouze v období sucha, kdy se snižuje teritoriálnost skupin. Samec částečně přejímá péči o mláďata, což je mezi úzkonosými primáty dosti výjimečné. Zajímavá je také vokalizace: duet se musí samec a samice učit a občas se k jejich zpěvu přidávají také mláďata, která se však nikdy neúčastní celého du- etu. U samců i samic gibona siamanga se vytvářejí zřetelné ozvučné vaky šedé barvy (obr. 18). Vokalizace je velmi hlasitá, dobře slyšitelná na mnoSexuální chování a sexualita primátů STRANA 50KAPITOLA 1 ho kilometrů, ale není nijak zvláště sofistikovaná. Současné studie u několika druhů gibonů ne- závislenasoběpotvrdily,žemimopárovékopulace jsou poměrně běžné a že předmětem sexuálního zájmu jsou jak nepříbuzné samice ze sousedních teritorií, tak solitérní samice. Bylo také prokázáno, že solitérně žijící samci se pokoušejí pářit se samicemi žijícími v páru. Zdá se tedy, že představa o věrně žijících monogamních gibonech je chybná; všechny současné poznatky ukazují, že původní sociální strukturou byla nepárová sociální struktura. 19 Orangutan sundský (Pongo pygmaeus) ­ plně dospělý samec, pro něhož jsou typické nejen dobře patrné velké ozvučné vaky a věnec adipózní tkáně kolem obličeje, ale také dvakrát větší velikost těla než u samic, jíž dosahuje až v průběhu adolescence působením pohlavních hormonů a glukokortikoidů. Sexuální a sociosexuální chování některých druhů velkých lidoopů se v mnoha ohledech vymyká z rámce běžného u ostatních primátů, a v některých rysech nacházíme dokonce určité podobnosti s člověkem. Sexuální náruživost mladých orangutanů a bonobů je mezi primáty unikátní, právě tak jako nevybíravé zacházení se samicemi ze strany plně dospělých orangutanů. Velcí lidoopi Egalitářské chování gorilích samic i matriarchální tendence samic bonobů by našly jisté analogie i v lidském sociosexuálním chování (feministky nebo matrony rodin na Sicílii). Zdá se tedy, že jsme si s velkými lidoopy velmi blízcí nejen geneticky, ale i v mnoha rysech chování a že kořeny lidské sexuality jsou mnohem starší, než jsme předpokládali. U orangutanů je sexuální chování i sexualita pravděpodobně mnohem složitější, než jsme si vůbec dovedli představit, takže na mnohé otázky odpoví až budoucí výzkumy. Původní představa o individualistických rezidenčních samcích s pat- riarchálnímchovánímvůčisamicím,kterésemusí spářit se samcem, ať již dobrovolně nebo proti své vůli, byla zřejmě velmi zjednodušující a do jisté míry i naivní. Kontakty samic s plně sociálně dospělými samci (samci s plně vytvořenými druhotnými sexuálními znaky a vysokou hmotností) jsou vzácné Orangutani Sexuální chování primátů STRANA 51KAPITOLA 1 20 Orangutan bornejský (Pongo pygmaeus pygmaeus) ­ dospělá samice Ňuninka s mládětem ze Zoo Ústí nad Labem. 21 Orangutan sundský (Pongo pygmaeus) ­ samice s kojencem a dospělejším mládětem v prostředí současného pralesa na Borneu. Když samice odkojí mládě, může po určitou dobu vytvářet konsortní páry s adolescentními jedinci, což je poměrně časté u orangutanů na Sumatře. Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 52KAPITOLA 1 a podle všeho se z větší části omezují na sexuální chování. Nižší sociabilita a vyšší agresivita samců může být způsobena vysokou hladinou testosteronu a kortisolu u plně dospělých samců (obr. 19). Samice jsou podstatně sociálnější a občas putují i ve dvojicích (obr. 20). Zvláštním rysem jsou již zmíněné konsortní páry s adolescentními samci, u nichž je možno pozorovat velmi pestré sociální i sexuální chování orangutanů (obr. 21). Při popisu sexuálního chování samců někteří autoři zdůrazňují násilnost sexuálního aktu, jenž někdy označují jako ,,znásilnění samice". Většina moderních studií tuto hypotézu nepotvrdila a ukazuje, že jednou z příčin tohoto projevu může být i velký váhový rozdíl mezi samcem (jeho hmotnost může přesahovat i sto kilogramů) a mnohem menší samicí, u níž může jít naopak o specifickou kopulační vokalizaci. Dalším velmi důležitým argumentem proti hypotéze o znásilnění je, že samice zná většinu samců ze svého teritoria, možná i z konsortních svazků, a pokud chce, může se mu poměrně snadno vyhnout. Plně dospělý samec totiž samice příliš aktivně nevyhledává. Faktem zůstává, že samice orangutanů (zejména bornejských) tolerují (ze zatím neznámých důvodů) dosti nešetrné zacházení ze strany plně dospělých samců při kopulaci, přestože je aktivita při vyhledávání partnera spíš na jejich straně (obr. 22). Je možné, že vyšší agresivita u sociálně plně dospělých samců souvisí s vyššími hladinami pohlavních a steroidních hormonů, tak jak bylo prokázáno u šimpanzů. Některé popularizující studie tvrdí, že po aktu ,,znásilnění" samice požívá toxické rostliny, aby potratila. To je spekulativní, naprosto nesmyslné tvrzení, a navíc je v rozporu se současnými poznatky, které nepotvrzují ani takzvaný akt znásilnění ani požívání léčivých rostlin. Situace se ještě více komplikuje tím, že byly zjištěny zásadní rozdíly v sexuálním, sociosexuálním a sociálním chováním mezi bornejskými a sumaterskými orangutany. Socializace má u populací sumaterských orangutanů mnohem vyšší intenzitu. Subadultní samci a dospělé samice běžně vytvářejí dočasné sociální struktury. Sociální skupiny převyšující počet dvou jedinců různého 22 Orangutan bornejský (Pongo pygmaeus pygmaeus) ­ dospělá samice s kojencem. Na snímku jsou patrná zvětšená prsa u kojící samice. Sexuální chování primátů STRANA 53KAPITOLA 1 pohlaví byly popsány i u dospělých jedinců. Nejsou však normou ani u sumaterských orangutanů. V sexuálním chování a vyhledávání partnera hrají u sumaterských orangutanů mnohem aktivnější roli samice, přičemž samci se jen výjimečně chovají při kopulaci násilnicky. To je další závažný argument proti teorii znásilňování. Poslední výzkumy prokazují další překvapující zjištění: zdaleka ne všichni takzvaní adolescentní samci (tedy samci s nižší hmotností a slabě vytvořenými sekundárními pohlavními znaky) jsou skutečně pohlavně nedospělí. Jistá část samců totiž nade vší pochybnost dosáhla úplné pohlavní zralosti, ale tito jedinci nemají ani příslušné sekundární pohlavní znaky a ani velikost těla biologicky i sociálně plně pohlavně zralých samců. Fyziologické výzkumy orangutanů žijících v zajetí prokázaly, že se jedná o specifický stav hladiny hormonů, zejména kortikoidů a testosteronu, která je u menších dospělých samců orangutana podle všeho nižší než u samců s plně vyvinutými sekundárními pohlavními znaky i velikostí. Toto 23 Gorila horská (Gorilla gorilla beringei) ­ plně dospělý stříbrohřbetý samec, který hlídá mláďata ve věku zhruba od dvou do pěti let. Samice goril jsou egalitářské a nemají mezi sebou žádnou výraznou hierarchii. Proto musí stříbrohřbetý samec řešit rozbroje mezi samicemi svou autoritou ­ nepochybně přitom využívá téměř dvojnásobné velikostní převahy ve srovnání se samicí. vývojové ,,přibrzdění", které se označuje jako ,,vývojové vězení", však podle všeho nebrání těmto samcům v reprodukci. Paradoxně mohou být tito samci pro dospělé samice sexuálně přitažlivější a vytvářejí s nimi déletrvající konsortní páry s bohatým a nápaditým sexuálním chováním. Některé studie dokonce naznačují, že sociálně dospělí samci s plně rozvinutými sekundárními pohlavními znaky tyto znaky ztrácejí, pokud ztratí sociální postavení nebo pokud se dostávají za reprodukční optimum. Je nepochybné, že tento jev také prokazuje vliv sociálních faktorů na ,,sexualitu" orangutanů; je však otázkou, nakolik platí obecně. Nepochybně je ovlivněn také genetickými předpoklady daného jedince. Gorila má ve srovnání s orangutanem poměrně málo pestré sexuální chování a nenalézáme ani náznak nějaké rozvinuté sexuality. Výraznější sexualitě ,,nepomáhá" ani specifická sociální struk- tura. Gorila Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 54KAPITOLA 1 U plně dospělých jedinců gorily horské jsou stříbrohřbetí samci filopatričtí, samice příležitostně migrují mezi skupinami (obr. 23). Obecně mají filopatrické tendence někdy spíše samci, jindy samice. Filopatrie samců však neznamená jen setrvání v ,,mateřské" skupině, ale i v jejím nejbližším okolí, kde jsou dominantními samci sousedních skupin. Sexuální chování se omezuje především na vlastní, nijak nápaditou kopulaci. V sociosexuálním chování pak stříbrohřbetý samec chrání samice proti bakalářským samcům bez vlastních samic nebo proti konkurenčnímu sousednímu samci, který se snaží odlákat samici, případně s ní kopulovat. Jediným znakem určité sexuality u goril je, že některé mladší samice povzbuzují mladé bakalářské samce ke kopulaci a snaží se přitom stříbrohřbetého samce obelstít, ostentativně předstírajíce nezájem o bakalářského samce. 24 Samice gorily nížinné (Gorilla gorilla gorilla) kojící mládě. Samice gorily nížinné jsou relativně menší než samice gorily horské. U kojící samice jsou zřetelná zvětšená prsa, podobně jako u ostatních velkých lidoopů. 25 Kojící samice gorily nížinné (Gorilla gorilla gorilla). Kojence a kojení pozorují mladší samice, které se od dospělé samice učí, jak zacházet s novorozencem a jak ho kojit. Gorila nížinná žije daleko více sociálním způsobem života než gorila horská a má také mnohem pestřejší potravu, v níž převládá ovoce. Nejnovější srovnávací výzkumy však prokázaly, že některé samice jsou zřejmě filopatrické ve větší míře než samci, protože reprodukčně úspěšné samice mají tendenci nemigrovat. Nicméně více než polovina sledovaných samic gorily horské měla potomky postupně ve dvou i více skupinách (obr. 24). I když pro ostatní poddruhy nemáme dostatečně podrobné dlouhodobé údaje, dá se předpokládat, že migrace samic mezi sousedními skupinami bude mnohem větší, než se uvádělo, protože jejich sociální struktura je výrazně otevřenější než u gorily horské. Samci například tráví velmi mnoho času s mláďaty ve věku od tří do pěti let, která pečlivě chrání (obr. 23, 25). Právě tak není vyloučeno, že sexualita a sexuální chování například u daleko sociálnější gorily nížinné je rozmanitější, ale vyvrácení nebo potvrzení tohoto předpokladu zůstává na budoucích výzkumech. Sexuální chování primátů STRANA 55KAPITOLA 1 Většina tělních soustav šimpanzů je velmi podobná soustavám lidským. Podobné jsou také mužské pohlavní orgány: šimpanzi mají velký penis a mohutná varlata, která jsou dokonce relativně mnohem větší než lidská. Samičí pohlavní orgány jsou však dost odlišné, a to především v období sexuální receptivity; u šimpanzích samic dochází totiž v tomto období k výraznému zvětšení a změnám barvy vnějších pohlavních orgánů a přilehlé anogenitální oblasti (obr. 26). Tímto znakem se šimpanzi liší také od goril. Obecně jsou člověku podobnější pohlavní orgány šimpanze bonobo než pohlavní orgány šimpanze učenlivého. Někteří badatelé se domnívají, že tato podobnost je zapříčiněna obecně vyšší sexuální aktivitou bonobů. Problémem však je, že bonobové jsou z lidského hlediska, jak ukážeme v další části, hypersexuální. Ostatně i průměrný šimpanz učenlivý je pravděpodobně sexuálně aktivnější než průměrný muž (obr. 27). Šimpanzi 26 Plně dospělá samice šimpanze učenlivého (Pan troglodytes), která je v říji ­ projevující se mimo jiné výrazným zduřením v anogenitální oblasti. Říjné samice jsou předmětem zájmu dospělých samců i samic. To se projevuje i agresivním chováním některých z nich a odráží se v mimice ­ například na tomto snímku je vidět patrný výraz strachu. Samice v plné říji se snaží již zduřelou anogenitální oblast prezentovat samcům. Velmi důležitým faktorem pro sociální strukturu šimpanzů, její dynamiku a stabilitu je vytváření koalic a aliancí, které jsou mnohdy ovlivněny právě příbuzenskými vztahy zprostředkovanými matkou. Vzhledem k tomu, že samice se páří v období říje s větším množstvím samců, existuje jediný rodičovský vztah: matka ­ syn a matka ­ dcera. Prostřednictvím tohoto vztahu se udržují i sourozenecké vztahy. Při vysokém stupni socializace v sociální struktuře šimpanzů se tím vlastně vytváří matrilineární struktura, která může přetrvávat i v případě, že matka migruje do jiné skupiny nebo zemře. Zajímavým a specifickým rysem fission-fusion struktury šimpanzů je i to, že jedno z pohlaví vytváří vždy kohezní jednopohlavní skupiny. Příslušníci této skupiny se s druhým pohlavím kontaktují většinou separátně na párové heterosexuální bázi nebo na základě příbuznosti jedinců, nikoliv ve skupinách, jak je to obvyklé u mnohosamco-samicových skupin. Pohlavní cyklus u samic šimpanzů je o něSexuální chování a sexualita primátů STRANA 56KAPITOLA 1 27 Dospělý samec šimpanze učenlivého (Pan troglodytes) v typickém sexuálním postoji, při němž prezentuje penis v erekci. Na snímku je dobře patrná značná velikost samčích pohlavních orgánů, ale také tvarem poněkud odlišný, štíhlejší penis samců šimpanze učenlivého. co delší než u člověka (trvá 35­40 dnů), u bonoba je delší než u šimpanze učenlivého. Gravidita pak v průměru dosahuje u obou druhů šimpanze 240 dnů. Reprodukce šimpanzů má pomalé tempo, což nepochybně souvisí i s relativně dlouhou ontogenezí. Interval mezi jednotlivými porody může být i sedm let, obvykle se pohybuje mezi pěti až šesti lety. Jako u ostatních lidoopů, přichází sociální dospělost i u šimpanzů minimálně dva až tři roky po dospělosti pohlavní, zpravidla po desátém roce u samic a po třináctém roce u samců. Podle všeho dosahují šimpanzi sociální pohlavní zralosti ze všech velkých lidoopů nejdříve. Poslední výzkumy také ukazují, že sociální pohlavní dozrávání může do jisté míry záviset na sociálním postavení daného jedince, případně jeho sourozenců nebo matky. Se sexuálním chováním souvisí také tetičkovské chování, které má u šimpanzů mnoho forem. Důležité je zejména pro rozvoj chování mladých a dospívajících samic, nejčastěji sester nebo příbuzných matky. U samic, které neprojevují tetičkovské chování, se mohou objevovat jak patologie v sexuálním i rodičovském chování, tak i zvýšená agresivita, která může být spojena se zabíjením mláďat mladých matek. Začíná porodem samice, jehož se mladé samičky vizuálně účastní. Bezprostředně po porodu se o mládě intenzivně zajímají, a jakmile jim to matka dovolí, s novorozencem se kontaktují. V průběhu času roste tolerance matky a samičky mohou zčásti přebírat péči o mláďata. Výzkumy šimpanzů v zajetí ukazují (a potvrzují to i některé výzkumy v přírodě), že pokud samička z nějakých důvodů tímto procesem neprojde, může být deprivovaná a také agresivní vůči vlastním nebo cizím mláďatům, může mít potíže s porodem a odmítat jakoukoli péči o mláďata. Tetičkovské chování se může vzácně vyskytovat i u samců šimpanzů. Pro sexuální chování šimpanzů je příznačná vysoká promiskuita samců i samic a zároveň i výrazně rozvinuté a komplikované formy sexuálního chování, které jsou pak zvláště zřetelné u šimpanzů bonobo. Přestože promiskuita u obou druhů šimpanzů je nejčastější formou sexuálních kontaktů, nejsou v mnoha populacích šimpanzů výjimkou ani konsortní páry, které se v období receptivity samice vzdalují od skupiny i po dobu několika dnů. V některých případech ,,povoluje" vznik takového páru v koalici vysoce postavený samec ,,výměnou" za loajalitu či podporu. Sexuální chování mohou některé samice v říji využívat též k svému prospěchu ­ k získání málo dostupné potravy (například masa) nebo k zlepšení svého sociálního postavení. Současné výzkumy prokazují, že sexuální chování není jednoznačně spojeno s ovulací, že samice obou druhů šimpanzů vykazují výraznou sexuální aktivitu i mimo vrchol ovulačního cyklu, a dokonce i mimo periodu sexuální receptivity. Příčiny tohoto chování nejsou zcela jasné, protože u šimpanzů nebylo jednoznačně prokázáno výrazné sexuální uspokojení (orgasmus v pravém slova smyslu). Možná právě tento typ chování je základem pro lidskou sexualitu, která zdaleka není spojena pouze s orgasmem při koitu, ale i s celou řadou ritualizovaných typů nereprodukčního chování. Vlastní kopulace je u šimpanzů ve srovnání s člověkem poměrně velmi krátká (zhruba kolem deseti sekund), častost kopulace však průměrné lidské možnosti výrazně převyšuje, protože šimpanzi mohou běžně kopulovat častěji než desetkrát za den. Sexuální chování primátů STRANA 57KAPITOLA 1 Sexuální chování je u šimpanze učenlivého, vzhledem k převažující promiskuitě samic a socializaci rituálů předcházejících vlastnímu sexuálnímu chování, poměrně chudé. V zásadě se příliš neliší od toho, co známe například u paviánů nebo makaků. Kopulace je ve většině případů dorzoventrální, může se několikrát opakovat nebo několik samců může s jednou samicí kopulovat v poměrně rychlém sledu za sebou (obr. 28). U druhu Pan troglodytes odmítají dospělí samci kopulaci s adolescentními samicemi, i když jsou ve vrcholné říji. Iniciativa ke kopulaci může přicházet jak od samce, tak od samice. Tento jev je v různých populacích různý. Samice jsou v době říje při vyhledávání samců a vybízení ke kopulaci velmi aktivní, a pokud jsou ve vrcholné říji, může mezi nimi docházet i k soupeření o dominantní samce. 28 Typická dorzoventrální kopulace dospělého samce a dospělé samice šimpanze učenlivého (Pan troglodytes), při níž samec zaujímá různé pozice od sedu (na snímku) až po téměř úplný bipední postoj. Šimpanz učenlivý Kopulace bývá buď spontánní, a to v závislosti na stupni říje buď s nahodilým partnerem, případně s vysoce postaveným samcem (je-li samice ve vrcholné říji), nebo v konsortním páru. Za jistých okolností může nedominantní samec kopulovat i se samicí ve vrcholné říji, pokud mu to dominantní samec dovolí, například výměnou za koaliční podporu. Podobně se i konsortní pár často vytváří s vědomím dominantního samce. První fáze vytvoření konsortního páru jako specifického sexuálního chování je vlastně fáze dvoření. Samotná kopulace se může uskutečnit až po uplynutí několika dnů od vytvoření konsortního páru. Tento typ sexuálního chování se mezi jednotlivými populacemi různí. U některých komunit silně převládá promiskuitní sexuální chování, u jiných probíhá kopulace v konsortních párech téměř v polovině případů. Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 58KAPITOLA 1 29 O kopulaci s adolescentními samicemi se u šimpanze učenlivého (Pan troglodytes) pokoušejí i mladí samečci (na snímku je samec Goblin a samice Fifi) a v případě vyššího postavení matek těchto jedinců jsou samicemi akceptováni. 30 Některé adolescentní samice šimpanze učenlivého (Pan troglodytes) prezentují anogenitální krajinu i velmi mladým samečkům a vyzývají je tím ke kopulaci. Sexuální chování primátů STRANA 59KAPITOLA 1 Zdá se však, že i u šimpanze učenlivého má vlastní kopulace jistou atraktivitu, protože pozorování říjných šimpanzích samic v přírodě i v zajetí ukázalo, že výměnou za kopulaci může samice od samce dostat například kus uloveného masa či jinou oblíbenou potravu, nebo dokonce ochranu a podporu v rámci komunity (obr. 29). Tento jev byl jednoznačně prokázán i v rámci dlouhodobých studií. Zároveň se však také ukázalo, že samec si vybírá a že není ochoten kopulovat a realizovat takovýto ,,výměnný obchod" s každou sa- micí. U některých populací šimpanze Pan troglodytes verus jsou vazby mezi samci a samicemi poměrně silné a v sociální struktuře výrazně převládají heterosexuální párové nebo větší smíšené skupiny. Současné výzkumy ukazují, že přinejmenším u některých populací šimpanze hornoguinejského jsou sociální vazby mezi samicemi silnější než vazby mezi samci. Není vyloučeno, že 31 Samice šimpanze bonobo (Pan paniscus) s mládětem (Zoo Apenheul, Nizozemsko). Na snímku je velmi dobře patrné výrazné zduření anogenitální oblasti. 32 Portrét samice šimpanze bonobo (Pan paniscus) s malým kojencem. Na snímku jsou velmi dobře patrné velké prsy kojící samice. sociální struktura tohoto poddruhu je významně ovlivněna typem ekosystémů, protože párové vazby převládají především u pralesních populací, zatímco silné vazby dominují mezi samicemi v otevřenějších ekosystémech. Samice hrají důležitou roli jak v sociálním, tak agonistickém chování a mohou pro samce za jistých podmínek představovat rovnocenného partnera (obr. 30). Při konfliktu samice se samcem mohou samice do jisté míry kooperovat a navzájem se podpořit. Nejde však o stabilní koalice. Výzkumy šimpanze bonobo ukazují, že u tohoto druhu existuje řada prvků sociální struktury podobných například šimpanzi hornoguinejskému: navzdory intenzivní socializaci samic jsou totiž jejich kontakty v průměru daleko krátkodobější, než jsou vztahy samic se samci (obr. 31). Nejedná se však pouze o vztahy matky a syna, ale i o vztahy k nepříbuzným samcům. U bonobů se častěji vytvářejí skupiny heterosexuální než monosexuální, které, pokud existují, jsou ve většině případů tvořeny samicemi. U bonobů se formují také koaliční skupiny, zvláště u samců, ale jejich Šimpanz bonobo Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 60KAPITOLA 1 33 Dospělí samci šimpanze bonobo (Pan paniscus) se v určitých situacích předvádějí ­ týká se to i pohlavních orgánů (často v bipedním postoji, kdy jsou lépe viditelné). Ze snímku je patrné, že velikostí jsou pohlavní orgány také u šimpanze bonobo srovnatelné s lidskými. 34 Erektovaný penis předvádějí nedospělí samci šimpanze bonobo (Pan paniscus), kteří se u bonobů nezřídka páří s dospělými i nedospělými samicemi. výskyt je poměrně vzácný, stejně jako formování konsortních párů v době říje samic. Výskyt aliancí nebyl popsán ani u jiných dlouhodobých sociálních struktur a nebyl prokázán ani u sociálních struktur na bázi příbuzenských vztahů, například sourozenců nebo matky a potomků (obr. 32). Typickým rysem chování bonobů je nízká agresivita a relativně vysoký podíl sociosexuálního a sexuálního chování. Sexuální (a ještě více sociosexuální) chování často postrádá reprodukční kontext, a to jak heterosexuální, tak i sexuální kontakty mezi stejným pohlavím. Podobně jako u šimpanze učenlivého, mohou prakticky všechny formy chování snadno přecházet v chování agonistické a sociální, u bonoba přechází potravní, agonistické nebo sociální chování často do různých forem chování sexuálního. Vysoký výskyt sexuálních forem chování však rozhodně neznamená, že by bonobové byli nějací náruživí ,,milovníci sexu". Jejich sexuální chování má totiž většinou jasný sociální kontext nebo motiv (například snižuje napětí ve skupině, vyjadřuje dominanci jednoho jedince vůči druhému, přátelství nebo usmíření) a také se vyskytuje mimo říji nebo (zvláště u samic) mezi stejným pohlavím. Navzdory názorům některých odborníků (de Waal 2001) není ani jednoznačně prokázáno, zda mají bonobové vůbec orgasmus. Sexuální chování je u bonobů velmi pestré a (s výjimkou člověka a adolescentních orangutanů) vykazuje mezi primáty největší množství forem. Kopulace je rozmanitá a výrazně se liší mezi bonoby žijícími v zajetí a v přírodních podmínkách. V zajetí je kopulace nejčastěji ventroventrální, ale může být i dorzoventrální a jiná. V přírodě převažuje kopulace dorzoventrální. Ventroventrální (tedy ,,misionářská pozice") nepřesahuje jednu třetinu pozorovaných kopulací. Sexuální chování je možno rozdělit na reprodukční a nereprodukční. Nereprodukční sexuální chování se rozlišuje na klasické heterosexuální chování a na sexuální kontakty mezi jedinci stejného pohlaví ­ buď mezi samicemi nebo mezi samci. Morfologické studie prokazují, že poloha vaginy je mnohem podobnější poloze lidské, než je tomu u šimpanze učenlivého. Zdá se, že samice Sexuální chování primátů STRANA 61KAPITOLA 1 35 U šimpanzů bonobo (Pan paniscus) žijících v zajetí i ve volné přírodě je důležitou součástí socializace sexuální a sociosexuální chování, a to v nejrůznějších formách. Sexem se projevuje také přízeň samice k určitým jedincům, samcům i samicím, což jiní jedinci někdy nesou s nelibostí (Zoo Apenheul, Nizozemsko). Na fotografii je vidět ventroventrální kopulace (takzvaná misionářská pozice), která u bonobů v přírodě představuje asi jednu třetinu ze všech kopulačních pozic; tento typ kopulace je mnohem běžnější v zajetí. 36 Misionářskou pozici kopulace velmi běžně užívají šimpanzi bonobo (Pan paniscus) v zajetí (záběry ze Zoo San Diego), u samic se při ní mohou projevovat určité mimické projevy (případně i vokalizace) podobající se chování při lidskému orgasmu. Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 62KAPITOLA 1 bonobů mají větší klitoris ve tvaru podobnějším lidskému. Penis samců bonobů se stavbou podobá lidskému, a to více než u samců šimpanze učenlivého (obr. 27, 33). Bonobo, stejně jako šimpanz učenlivý, má ve srovnání s člověkem značně větší varlata (obr. 34). U bonobů se velmi často vyskytuje sexuální chování mezi stejným pohlavím, silně však převládají kontakty mezi samicemi, které mají ve většině případů zcela jasný sociosexuální kontext, a proto je velmi problematické hovořit u bonobů o homosexualitě. Heterosexuální reprodukční chování je v základních rysech podobné sexuálnímu chování šimpanze učenlivého, často se však vyskytuje ventroventrální kopulace ­ takzvaná misionářská pozice (obr. 35­36), zatímco lidoopí dorzoventrální pozice je zejména v zajetí poměrně vzácná (obr. 37). Na rozdíl od druhu Pan troglodytes je ale jen 37 Dorzoventrální pozice při kopulaci je u šimpanzů bonobo (Pan paniscus) méně častá (záběry ze Zoo San Diego) a je používaná (na rozdíl od misionářské pozice) pouze při heterosexuálních kontaktech. V přírodě je však mnohem častější (než se traduje v různých popularizujících článcích a knihách) a představuje nejméně jednu polovinu všech kopulačních pozic. jednou ze součástí mnohem komplikovanějšího komplexu sociosexuálního chování, a je tudíž méně výrazné a hůře rozlišitelné. Výjimkou není ani kopulace mezi nedospělými jedinci (obr. 38). Samice šimpanze bonobo jsou méně aktivní při vyhledávání partnera k páření v době říje než samice šimpanze učenlivého. Jedním z důvodů je zřejmě i to, že počet samic ve skupině bonobů je menší. Druhým důvodem je daleko méně podřízené postavení samic vůči samcům v komunitě bonobů. V mnoha případech jsou samice vůči samcům dokonce mírně dominantní. Samci bonobů jsou ve srovnání se samci šimpanze učenlivého naopak sexuálně aktivnější a neodmítají ani páření s adolescentními samicemi. Nové výzkumy však prokázaly, že k páření dochází u bonobů často mimo ovulaci, a to téměř v jedné třetině případů (i u plně dospělých samic). Je tedy otázkou, Sexuální chování primátů STRANA 63KAPITOLA 1 38 U šimpanzů bonobo (Pan paniscus) dochází běžně ke kopulaci i mezi nedospělými jedinci, často jsou iniciátory dospělé samice. 39 U šimpanzů bonobo (Pan paniscus) žijících v zajetí (záběry ze Zoo San Diego) jsou běžné ,,homosexuální" kontakty samic. Nejběžnější je vzájemné tření se pohlavními orgány ­ tzv. G-G rubbing. Nejčastější je pozice, při níž jsou samice hlavami od sebe; na snímku je jedna z méně běžných variant. Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 64KAPITOLA 1 40 G-G rubbing šimpanzů bonobo (Pan paniscus) se praktikuje mezi samicemi také v misionářské pozici. I zde je vidět výrazná mimika, která je spojena s příjemným zážitkem při tření pohlavních orgánů, možná i s orgasmem. 41 Misionářská pozice je nejčastěji používanou kopulační polohou u šimpanzů bonobo (Pan paniscus) i v přírodních podmínkách ­ jak také ukazují záběry z lokality Wamba v Demokratické Republice Kongo. Sexuální chování primátů STRANA 65KAPITOLA 1 zda kopulace s adolescentními samicemi nemá výhradně sociosexuální, tedy nereprodukční cha- rakter. Nereprodukční heterosexuální sexuální kontakty mají velmi podobný sociální kontext a význam jako sexuální kontakty mezi samicemi. Jedná se o všechny sexuální kontakty, obvykle jde o úplnou kopulaci mezi samcem a samicí, zejména však o kontakty v době, kdy se samice nachází mimo vysokou receptivitu. Tato definice je však dosti vágní, protože i sexuální chování v období maximální receptivity samice může mít jasně sociální kontext. Sexuální kontakty mezi samci jsou velmi vzácné a často mají za úkol potvrdit dominanci jednoho z nich. Sexuální chování samců v některých případech imituje kopulaci a je buď dorzoventrální nebo ventroventrální. Kontakty mezi samicemi jsou velmi časté a nejčastěji se jedná o vzájemné tření genitálií (takzvaný GG-rubbing) (obr. 39). Tyto sexuální kontakty mají jasně socializační charakter, někdy představují jistou formu zdravení, jindy nahrazují v dané situaci grooming. Sociální kontakty, například grooming, většinou předcházejí různým formám sexuálního chování nebo po nich následují. Tyto nereprodukční sexuální kontakty mnohdy nahrazují nebo doplňují klasické usmiřování po konfliktu mezi samicemi. U samic (a ani u samců) nejde s největší pravděpodobností o kontakty vysloveně homosexuálního charakteru. U samic totiž většinou nedochází k nějakému výraznému vzrušení, jež by signalizovalo intenzivní prožitek nebo orgasmus, a u samců v přírodě nebyla při sexuálním kontaktu s jiným samcem nikdy pozorována ejakulace. Některé z názorů odborníků na sexualitu bonobů vycházejí především z pozorování bonobů v zajetí, kde se ovšem sexuální chování projevuje mnohem častěji než v přírodě, a navíc se objevují některé formy, jež v přírodě dosud nebyly popsány (obr. 40). Intenzitu a formy sexuálního chování v zajetí nepochybně ovlivňují dané podmínky, které neodpovídají tropickému pralesu, a také, a to především, malá velikost skupiny s nepřirozeným věkovým a pohlavním složením (obr. 41­42). V žádné zoologické zahradě není totiž chována skupina bonobů převyšující třicet jedinců, většina skupin je dokonce mnohem menších. Také podmínky zajetí jako takové, i když jsou obvykle velmi dobré, mohou výrazně ovlivnit charakter a intenzitu sexuálního a sociosexuálního chování. 42 I v přírodních podmínkách je G-G rubbing (Pan paniscus) nejběžnějším sociosexuálním vztahem mezi samicemi šimpanzů bonobo v odvrácené i misionářské pozici (viz snímek). Samice bonobů mohou tyto kontakty v přírodě praktikovat i ve stromech. Sexuální chování a sexualita primátů STRANA 66KAPITOLA 1 Sexuální chování primátů a jeho význam pro vznik sexuality v evoluci hominidů Z uvedených fakt vyplývá, že sexualita není výsadou člověka, ale stejně jako všechny ostatní typy chování, tak i sexuální chování a sexualita jsou závislé na kvalitě nervového systému. Sexuální chování nižších primátů může jen málo napovědět, jaké byly kořeny lidské sexuality. Mnohem více se můžeme dozvědět studiem sexuálního chování a sociální struktury kočkodanovitých opic. Nejdůležitější pro pochopení lidské sexuality je rozhodně studium chování lidoopů. U každého z lidoopů nalézáme určité prvky sexuálního chování, které známe u člověka, a u orangutanů a šimpanzů můžeme dokonce mluvit o sexualitě v úzkém slova smyslu. V každém případě současné znalosti o sexuálním chování a sexualitě ukazují, že pro zkoumání tohoto jevu má zásadní význam pochopení jeho sociálního kontextu. Sociální struktura je tedy podle všeho onou nosnou strukturou, která je rozhodující pro určení základních parametrů reprodukce, sexuálního chování a nepochybně i sexuality. Neobyčejně příhodné je užívání pojmu sociosexuální chování, který byl zaveden koncem minulého století při studiu sexuálního chování: vyjadřuje vlastně komplexitu a provázanost sociálního a sexuálního chování, je de facto ekvivalentem pojmu sexualita používaného u člověka. Studie sexuálního a sociosexuálního chování primátů s vyspělou nervovou soustavou jasně prokazují, že redukce těchto typů chování na ,,zvíCo máme s lidoopy společného? řecký" fakt kopulace je nesmírně zavádějící. Bez nadsázky můžeme říci, že vlastně primáty ,,uráží", protože i oni cítí sympatie a antipatie, vybírají si svého partnera také podle jeho společenského postavení nebo i ,,bohatství", obětují se svému rodu, klamou partnery a mají ,,mimomanželské" styky. Samice může nabídnout sexuální styk za úplatu, samec zase samici výhody ve společenském postavení. I u primátů má svůj význam nejen sex, ale také jeho příčiny a následky, tedy získání partnera s určitými vlastnostmi a výchova potomstva. Kvalita péče o samice a jejich mláďata hraje někdy rozhodující roli ve vztahu samice k samci. Špatný samec dlouho neobstojí a také má méně příležitostí k sexuálnímu uplatnění. Pokud samice samce odmítá, ve většině případů nemá samec ke kopulaci šanci. V případě násilí v souvislosti se získáváním sexuálního partnera, a to je skutečně vzácné, mohou razantně zasáhnout ostatní členové skupiny; nezřídka to bývá dominantní samec, který si ovšem většinou nenechá ujít příležitost, aby byl za svou statečnost patřičně ,,odměněn". Nepřipomíná to právo ,,první noci"? Lidoopi, kteří jsou člověku geneticky daleko nejpříbuznější, mají v sexuálním chování i sexualitě množství rysů s námi společných: manželská nevěra v páru u gibonů, patriarchální systém s hádavými ženami u goril, sexuální náruživost u mladých orangutanů a šimpanzů, promiskuita a ,,prodejnost" samic u šimpanzů, zvětšená prsa u kojících samic goril a šimpanzů (obr. 43­44). Sexuální chování primátů STRANA 67KAPITOLA 1 43 Odpočívající samice gorily obecné (Gorilla gorilla). Na snímku jsou velmi dobře vidět zvětšená prsa, která evidentně nejsou výsledkem obezity nebo nerovnoměrně rozloženého tuku, ale naopak nápadně připomínají ženské prsy. 44 Starší samice šimpanze bonobo (Pan paniscus) s mládětem. Tato samice má značně velké prsy, které se velikostí (nikoli však dlouhými bradavkami) nijak neodlišují od norem běžných u člověka. Může některý z lidoopů posloužit k objasnění vzniku lidské sexuality? Je sexualita lidoopů jakýmsi archetypem sexuality lidské? Lze vysvětlit některé lidské sexuální symboly, zvětšená prsa nebo dlouhý ztopořený penis, na základě existence těchto znaků u lidoopů? Ke správné odpovědi nás dovede zjištění, že každý z lidoopů poodhaluje pouze některé z aspektů lidské sexuality. Musíme si ale uvědomit, že velcí lidoopi se navzájem velmi liší, a také se velmi liší od člověka ­ nejen v otázkách sexuality a sexuálního chování, ale i ekologie a sociální struktury. Tento poznatek odpovídá na otázku, zda je sexualita současných lidoopů archetypem sexuality lidské: nikoli. Orangutan jako primárně stromový primát s nízkou socializací může stěží sloužit jako vhodný model, stejně jako extrémně velká, převážně býložravá gorila. Mějme na zřeteli, že i sexuology a etology mnohokrát zmiňovaný bonobo Evoluční aspekty lidské sexuality a sexualita lidoopů je z lidského hlediska ,,megahypersexuální", ale je zároveň velmi málo agresivní, ,,nelidsky" mírumilovný. Ambivalentní postavení samic v sociální struktuře bonobů, tedy jejich sklony k dominanci v kombinaci s filopatrií samců, je u primátů zcela unikátní. Bratranec bonoba šimpanz učenlivý je zase příliš hašteřivý, vztahy mezi samci a samicemi u tohoto druhu jsou laxní a pohlavní rozdíly mezi samci a samicemi, s výjimkou vlastních pohlavních orgánů, velmi malé. Australopitéci, nejstarší přímí předci člověka, vykazují naopak značné velikostní rozdíly mezi samci a samicemi: samci byli podstatně větší, a proto nejstarší hominini sotva mohli mít klasickou fission-fusion strukturu. Takový charakter pohlavních rozdílů naznačuje, že raní hominini mohli žít spíše v mnohosamco-samicové sociální struktuře nebo snad ve fission-fusion struktuře neznámého typu, s pevnými sociálními jednotkami tvořenými stabilními skupinami samců a samic. V takové sociální struktuře nebyla vysoká promiskuita žádoucí ­ samec může stěží chránit velké množství samic, k nimž nemá žádný vztah. Z toho vyplývá také odpověď na třetí otázku. Takzvanými sexuálními symboly se mohly určité jevy stát až v době, kdy byly předmětem intenSexuální chování primátů a jeho význam pro vznik sexuality v evoluci hominidů STRANA 68KAPITOLA 1 zivního sexuálního výběru. Některé studie například dokazují, že zvětšená prsa mají i samice goril a šimpanzů (obr. 42, 43), ale pouze v době kojení, tj. asi tři roky. Reprodukční cyklus lidoopů je pomalejší než u člověka, trvá asi pět let, takže se velikost prsů u samice, která přestane kojit, zmenšuje. Není tedy vyloučeno, že pouhým prodloužením doby kojení a mírným zkrácením reprodukčního cyklu mohlo být dosaženo, alespoň u reprodukčně úspěšných samic, stálého zvětšení prsů, které se potom mohlo stát předmětem sexuálního výběru. Zvětšená prsa totiž signalizovala, že samice je reprodukčně zdatná a schopná ,,udržet" mládě. Podobně vousy mohly signalizovat plně dospělého, a tedy sociálně zralého samce, tak jako stříbrný hřbet u gorily atd. K vysvětlení vzniku sexuality u předků člověka nemáme zatím dostatek podkladů, ale rostoucí množství studií hormonů a sociosexuálního chování u lidoopů už mnohé napovědělo. Jisté je, že lidská sexualita nevznikla jako čistě kulturní produkt a že její kořeny sahají hluboko do evoluční minulosti, přinejmenším k lidoopům. Jisté však také je, že tyto kořeny nemůžeme hledat u nějakého konkrétního lidoopa. Vždyť i etnické rozdíly v sexualitě u dnešního člověka jsou značné a mají nejrůznější příčiny, které často nemůžeme spolehlivě vysvětlit. Sexuální chování primátů STRANA 69KAPITOLA 1 Andreae, Simon (1998): Anatomy of Desire: The Science and Psychology of Sex, Love, and Marriage. London: Little Brown and Company. Auricchio, Paolo (1995): Primatas do Brasil. So Paulo: Terra Brasilis Editora Ltda. Baker, Robin R. (1996): Sperm Wars: Infidelity, Sexual Conflict and Other Bedroom Battles. London: Fourth Estate. (Český překlad: Válka spermií: Nevěra, konflikt mezi pohlavími a jiné ložnicové bitvy. Brno: Jota, 1996.) Baker, Robin R. ­ Bellis, Mark A. (1995): Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. London: Chapman and Hall. Beneš, Jan (1994): Člověk. Praha: Mladá fronta. Bishop, Clifford ­ Husain, Shahrukh ­ Vitebsky, Piers (2001): Origins ­ The Evolution of Sexual Culture. In: Bishop, Clifford ­ Osthelder, Xenia, ed., Sexualia: From Prehistory to Cyberspace. Köln am Rhein: Könemann Verlagsgesellschaft mbH, s. 129­187. Bishop, Clifford ­ Osthelder, Xenia, ed. (2001): Sexualia: From Prehistory to Cyberspace. Köln am Rhein: Könemann Verlagsgesellschaft mbH. Boesch, Christofer ­ Boesch, Hedwige (1989): Hunting Behavior of Wild Chimpanzees in the Tai National Park. American Journal of Physical Anthropology, roč. 78, s. 547­ 573. Boesch, Christofer ­ Boesch-Achermann, Hedwige (2000): The Chimpanzees of the Tai Forest: Behavioural Ecology and Evolution. Oxford: Oxford University Press. Boesch-Achermann, Hedwige ­ Boesch, Christofer (1994): Hominization in the Rainforest: The Chimpanzee's Piece of the Puzzle. Evolutionary Anthropology, roč. 3, s. 9­16. Borneman, Ernest (1994): Encyklopedie sexuality. Praha: Victoria Publishing. Bramblett, Claude A. (1976): Patterns of Primate Behaviour. Palo Alto: Mayfield Publishing Company. Butovskaja, Marina Ľvovna (2004): Tajny pola: Mužčina i ženščina v zerkale evoljucii. Frjazino: Izdatěľstvo ,,Vek 2". Byrne, Robert W. (1995): The Thinking Ape: Evolutionary Origins of Intelligence. Oxford: Oxford University Press. Byrne, Robert W. ­ Whitten, Anthony (1988): Machiavellian Intelligence: Social Expertise and the Evolution of Intellect in Monkeys, Apes and Humans. Oxford: Clarendon Press. Byrne, Robert W. ­ Whitten, Anthony, ed. (1997): Machiavellian Intelligence, II: Extensions and Evaluations. Cambridge: Cambridge University Press. Conroy, Glenn C. (1997): Reconstructing Human Origins. New York: W. W. Norton and Company. Davis, Steve (1992): Born That Way? The Biological Basis of Homosexuality. London: Channel 4 Television. Dawkins, Richard. (1998): Sobecký gen. Praha: Mladá fronta. Deputte, Bertrand (1995): Social Ontogeny in Primates: Semantics, Concepts, Facts and Processes. Anthropologie, roč. 33, s. 83­97. Literatura (citovaná, použitá, doporučená) de Waal, Frans B. M. (1982): Chimpanzee Politics: Power and Sex among Apes. New York: Harper & Row. de Waal, Frans B. M. (1991): Peacemaking among Primates. London: Penguins Books. de Waal, Frans B. M. (1996): Conflict as Negotiation. In: McGrew, W. C. ­ Marchant, L. F. ­Nishida, T., ed., Great Ape Societies. Cambridge: Cambridge University Press, s. 159­ 172. de Waal, Frans B. M. (1996): The Communicative Repertoire of Captive Bonobos (Pan paniscus), Compared to that of Chimpanzees. Behaviour, roč. 106, s. 183­251. de Waal, Frans B. M. (2001): Apes from Venus: Bonobos and Human Social Evolution. In: de Waal, Frans B. M., ed., Tree of Origin: What Primate Behaviour Can Tell Us about Human Social Evolution. Cambridge (Massachusetts) London: Harvard University Press, s. 39­68. de Waal, Frans B. M., ed. (2001): Tree of Origin: What Primate Behaviour Can Tell Us about Human Social Evolution. Cambridge (Massachusetts) ­ London: Harvard University Press. Dobroruka, Luděk (1979): Poloopice a opice. Praha: Státní zemědělské nakladatelství. Dunbar, Robin I. M. (1988): Primate Social Systems. London: Croom Helm. Dunbar, Robin I. M. (1992): Neocortex Size as a Constraint on Group Size in Primates. Journal of Human Evolution, roč. 22, s. 469­493. Dunbar, Robin I. M. (1997): Grooming, Gossip and the Evolution of Language. London: Faber and Faber. Fedigan, Linda Marie (1982): Primate Paradigms: Sex Roles and Social Bonds. Montreal: Eden Press. Fisher, Helen E. (1994): Anatomy of Love: A Natural History of Mating, Marriage, and Why We Stray. New York: A Fawcett Columbine Book Published by Ballantine Books. Fleagle, John G. (1998): Primate Adaptation and Evolution. 2. vydání. London: Academic Press, Inc. Fleagle, John G. ­ Janson, Charles ­ Reed, Kaye E., ed. (1999): Primate Communities. Cambridge: Cambridge University Press. Foley, Robert A. (1995): The Adaptive Legacy of Human Evolution: A Search for the Environment of Evolutionary Adaptedness. Evolutionary Anthropology, roč. 4, s. 194­ 203. Foley, Robert A. (1996): Evolution of Social Behaviour Patterns in Primates and Man. Proceedings of the British Academy, roč. 88, s. 95­117. Foley, Robert A. ­ Lee, Phillis C. (1989): Finite Social Space, Evolutionary Pathways and Reconstructing Hominid Behaviour. Science, 243, s. 901­906. Fouts, Roger ­ Mills, Sarah (2000): Nejbližší příbuzní. Praha: Mladá fronta. Gaisler, Jiří (2000): Primatologie pro antropology. In: Malina, Literatura STRANA 70KAPITOLA 1 Jaroslav, ed., Panoráma biologické a sociokulturní antropologie: Modulové učební texty pro studenty antropologie a ,,příbuzných" oborů, 3. svazek. Edice Scientia Nadace Universitas Masarykiana. Brno: Masarykova univerzita v Brně ­ Nakladatelství a vydavatelství NAUMA. Galdikas, Biruté M. F. (1995): Reflection for Eden. London: Victor Gollancz. Gamble, Clive (1995): Timewalkers: The Prehistory of Global Colonization. London: Penguin Books. Geer, J. H. ­ Donohue, W. T., ed. (1976): Theories of Human Sexuality. New York: Plenum Press. Goodall, Jane (1967): In the Shadow of Man. Boston: Houghton Miffin. Goodall, Jane (1986): The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. Cambridge (Massachusetts): Belknap Press of Harvard University Press. Goodall, Jane (1990): Through a Window: My Thirty Years with the Chimpanzees of Gombe. Boston: Houghton Miffin Company. Hall, Roberta L., ed. (1982): Sexual Dimorphism in Homo Sapiens: A Question of Size. New York: Praeger. Hamburg, David A. ­ McCown, Elizabeth R., ed. (1979): The Great Apes. Menlo Park (California): Benjamin/Cum- mings. Hatfield, Elaine ­ Rapson, Richard L. (1993): Love, Sex, and Intimacy: Their Psychology, Biology, and History. New York: Harper Collins College Publishers. Hoof, Jan A. R. A. M. van (1994): Male Bonds: Affiliative Relationships among Nonhuman Primate Males. Behaviour, roč. 130, s. 309­337. Hoyenga, Katharine Blick ­ Hoyenga, Kermit Terpening (1979): The Question of Sex Differences: Psychological, Cultural, and Biological Issues. Boston: Little, Brown. Hrdy, Sarah Blaffer (1981): The Woman that Never Evolved. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press, Hrdy, Sarah Blaffer (1996): The Evolution of Female Orgasmus: Logic Please But No Atavism. Animal Behaviour, roč. 52. s. 851­852. Cherlin, Andrew J. (1981): Marriage, Divorce, Remarriage. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. Janson, Charles ­ van Schaik, Carl (1993): Ecological Risk Aversion in Juvenile Primates: Slow and Steady Wins the Race. In: Periera, M. E. ­ Fairbanks, L. A., ed., Juvenile Primates: Life History, Development and Behaviour. Oxford: Oxford Universitiy Press, s. 57­74. Jones, Steven ­ Martin, Robert ­ Pilbeam, David (1995): The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. Kano, Takayoshi (1992): The Last Ape: Pygmy Chimpanzee Behaviour and Ecology. Stanford: Stanford University Press. Kirkpatrick, Robert Charles, et al. (2000): The Evolution of Human Homosexual Behaviour. Current Anthropology, roč. 41, č. 3, s. 385­413. Kottak, Conrad Phillip (1994): Anthropology: The Exploration of Human Diversity. 6. vydání. New York: McGraw-Hill. Leigh, Steve R. (1995): Ontogeny and the Evolution of Body Size Dimorphism in Primates. Anthropologie, roč. 33, s. 17­28. LeVay, Simon (1993): The Sexual Brain. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. Liebowitz, Michael R. (1983): The Chemistry of Love. Boston: Little, Brown. Lovejoy, C. Owen (1981): The Origin of Man. Science, roč. 211, s. 341­350. Margulis, Lynn ­ Sagan, Dorion (1986): Origins of Sex: Three Bilion Years of Genetic Recombination. New Haven: Yale University Press. Marks, Jon (1994): Human Biodiversity: Genes, Races, and History. New York: Aldan de Gruyter. Matsuzawa, Tetsuro (2000): Chimpanzee Mind 1995­2000. Kyoto: Primate Research Institute, Kyoto University. Maynard Smith, John (1978): The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press. McGrew, William C. (1992): Chimpanzee Material Culture: Implications for Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. McGrew, William C. ­ Marchant, L. F. ­ Nishida, T. (1996): Great Ape Societies. Cambridge: Cambridge University Press. Michod, Richard E. ­ Levin, Bruce R., ed. (1987): The Evolution of Sex: An Examination of Current Ideas. Sunderland (Massachusetts): Sinauer. Mittermeier, Russell A. ­ Rylands, A. B. ­ Coimbra-Filho, A. E. ­ daFonesca, G. A. B., ed. (1988): Ecology and Behaviour of Neotropical Primates, Vol. 2. Washington: World Wildlife Fund. Money, John William (1980): Love and Love Sickness: The Science of Sex, Gender Difference, and Pair-onding. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Money, John William ­ Ehrhardt, Anke A. (1972): Man and Woman, Boy and Girl: The Differentiation and Dimorphism of Gender Identity from Conception to Maturity. Baltimore: Johns Hopkins University Press. Morris, Desmond (1967): The Naked Apes. New York: Dell. Morris, Desmond (1997): Lidský živočich. Praha: Knižní klub ­ Balios. Morus (Richard Levinsohn) (1992): Světové dějiny sexuality. Praha: Naše vojsko. Možný, Ivo (1990): Moderní rodina: Mýty a skutečnost. Brno: Blok. Nishida, Toshisada (1987): Local Traditions and Cultural Transmissions. In: Smuts, Barbara Boardman, et al., Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press, s. 462­474. Nishida, Toshisada (1990): The Chimpanzees of the Mahale Mountains: Sexual and Life History Strategies. Tokyo: Tokyo University Press. O'Donald, Peter (1980): Genetic Models of Sexual Selection. Cambridge: Cambridge University Press. Pepper, John W. ­ Mitani, John C. ­ Watts, David P. (1999): General Gregariousness and Specific Social Preferences among Wild Chimpanzees. International Journal of Primatology, roč. 20, č. 5, s. 613­632. Perper, Timothy (1985): Sex Signals: The Biology of Love. Philadelphia: ISI Press. Plavcan, John M. ­ van Schaik, Carl P. (1997): Interpreting Sexuální chování primátů STRANA 71KAPITOLA 1 Hominid Behavior on the Basis of Sexual Dimorphism. Journal of Human Evolution, roč. 32, s. 345­374. Posner, Richard A. (1992): Sex and Reason. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. Priest, Robert J, (2001): Missionary Position: Christian, Modernist, Postmodernist. Current Anthropology, roč. 42, č. 1, s. 29­68. Pusey, Anne E. et al. (1997): The Influence of Dominance Rank on the Reproductive Success of Female Chimpanzees. Science, roč. 277, s. 828­831. Ridley, Matt (1999): Červená královna: Sex a evoluce lidské přirozenosti. Přeložil Martin Konvička, doslov Jan Zrzavý. Praha: Mladá fronta. Rodríges-Mironés, Miguel A. ­ Enquist, Magnus (2001): The Evolution of Female Sexuality. Animal Behaviour, roč. 61, s. 695­704. Roosmalen, Marc G. M. van ­ Roosmalen, Tomas van ­ Mittermeier, Russell A. ­ Rylands, Anthony B. (2000): Two New Species of Marmoset. Genus Callithrix Erxleben, 1777 (Callitrichidae, Primates) from the Tapajos/Madeira Interfluvium, South Central Amazonia, Brazil. Neotropical Primates, roč. 8, č. 1, s. 1­18. Rowe, Noel (1996): The Pictorial Guide to the Living Primates. New York: Pogonias Press. Rylands, Anthony B. ­ Schneider, H. ­ Langguth, A. ­ Mittermeier, R. A. ­ Groves, C. P. ­ Rodrígues-Luna, E. (2000): An Assessment of the Diversity of New World Primates. Neotropical Primates, roč. 8, č. 2, s. 61­93. Sanday, Peggy Reeves (1981): Female Power and Male Dominance: On the Origins of Sexual Inequality. Cambridge: Cambridge University Press. Semendeferi, Katerina ­ Damasio, Hanna ­ Frank, Randall Van Hoesen, Gary W. (1997): The Evolution of the Frontal Lobes: A Volumetric Analysis Based on Three-dimensional Reconstructions of Magnetic Resonance Scans of Human and Ape Brains. Journal of Human Evolution, roč. 32, č. 4, s. 375­388. Shea, Brian T. (1985): Ontogenetic Allometry and Scaling: A Discussion Based on Growth and Form of the Skull in African Apes. In: Jungers, William E., ed., Size and Scaling in Primate Biology. New York: Plenum Press, s. 175­ 206. Shea, Brian T. (1992): Ontogenetic Scaling of Skeletal Proportions in the Talapoin Monkey. Journal of Human Evolution, roč. 23, s. 283­307. Shea, Brian T. ­ Inouye, Sandra E. (1993): Knuckle-walking Ancestors. Science, 259, s. 293­294 (Letter). Shepher, Joseph (1983): Incest: A Biosocial View. New York: Academic Press. Small, Meredith F. (1988): Female Primate Sexual Behavior and Conception. Current Anthropology, roč. 29, s. 81­ 100. Small, Meredith F. (1989): Female Choice in Nonhuman Primates. Yearbook of Physical Anthropology, roč. 32, s. 103­ 127. Smith, Robert Lloyd, ed. (1984): Sperm Competition and the Evolution of Mating Systems. Orlando: Academic Press. Smuts, Barbara Boardman (1985): Sex and Friendship in Baboons. New York: Aldine. Sommer, Volker (1990): Wider die Natur? Homosexualität und Evolution. München: C. H. Beck Verlag. Stanford, Craig B. (1998): Chimpanzee and Red Colobus: The Ecology of Predator and Prey. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. Stanford, Craig B. (1998): The Social Behavior of Chimpanzees and Bonobos: Empirical Evidence and Shifting Assumptions. Current Anthropology, roč. 39, č. 4, s. 399­ 420. Stanford, Craig B. (1999): The Hunting Apes: Meat Eating and the Origins of Human Behaviour. Princeton: Princeton Univesity Press. Stearns, Stanley C., ed. (1987): The Evolution of Sex and Its Consequences. Basel: Birkhauser. Strum, Shirley (1990): Almost Human: A Journey Into the World of Baboons. London: Penguin Books. Suggs, David N. ­ Miracle, Andrew W., ed. (1999): Culture, Biology and Sexuality. Athens ­ London: The University of Georgia Press. Susman, Randall L., ed. (1984): The Pygmy Chimpanzee: Evolutionary Biology and Behavior. New York: Plenum Press. Symons, Donald (1979): The Evolution of Human Sexuality. New York: Oxford University Press. Szalay, Frederick S. ­ Delson, Erik (1979): Evolutionary History of the Primates. New York: Academic Press. Šimek, Jiří (1995): Lidské pudy a emoce: Jak jim rozumět a jak s nimi žít. Praha: Nakladatelství Lidové noviny. Taylor, Timothy (1996): The Prehistory of Sex: Four Million Years of Human Sexual Culture. New York: Bantam Books. Trivers, Robert L. (1971): The Evolution of Reciprocal Altruism. Quarterly Review of Biology, roč. 46, s. 35­57. Trivers, Robert L. (1985): Social Evolution. Menlo Park (California): Benjamin-Cummings. Uzel, Radim ­ Hess, Ladislav (1998): Člověk je živočich sexuální. Opava: Vade Mecum. Vančata, Václav (1997): Velikost a tvar těla jako ukazatel významných evolučních a ekologických změn ve fylogenzi hominioidů. Nepublikovaná habilitační práce. Praha: Pedagogická fakulta Univerzity Karlovy v Praze. Vančata, Václav (2003a): Primatologie, díl. 1 ­ Evoluce, ekologie a chování primátů ­ Prosimii a Platyrrhina. Praha: Univerzita Karlova v Praze. Vančata, Václav (2003b): Primatologie, díl. 2 ­ Catarrhina opice a lidoopi. Praha: Univerzita Karlova v Praze. Vančata, Václav (2003c): Paleoantropologie ­ přehled fylogeneze člověka a jeho předků. In: Malina, Jaroslav, ed., Panoráma biologické a sociokulturní antropologie: Modulové učební texty pro studenty antropologie a ,,příbuzných" oborů, 13. svazek. Edice Scientia Nadace Universitas Masarykiana. Brno: Akademické nakladatelství CERM Masarykova univerzita v Brně ­ Nakladatelství a vydavatelství NAUMA. Vančata, Václav ­Vančatová, Marina (2002): Sexualita primátů. In: Malina, Jaroslav, ed., Panoráma biologické a sociokulturní antropologie: Modulové učební texty pro studenty antropologie a ,,příbuzných" oborů, 10. svazek. Edice Scientia Nadace Universitas Masarykiana. Brno: Masarykova univerzita v Brně ­ Nakladatelství a vydavatelství NAUMA. Literatura STRANA 72KAPITOLA 1 White, Frances J. (1992): Pygmy Chimpanzee Social Organization: Variation with Party Size and between Study Sites. American Journal of Primatology, roč. 26, č. 3, s. 203­214. Whitten, P. L. ­ Brockman, D. K. ­ Stavisky, R. C. (1998): Recent Advances in Noninvasive Techniques to Monitor Hormone-Behavior Interactions. Yb. Physical Anthropology, roč. 41, s. 1­23. Williams, George Christopher (1975): Sex and Evolution. Princeton: Princeton University Press. Wilson, Edward Osborne (1975): Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge (Massachusetts): Harward University Press. Wilson, Edward Osborne (1993): O lidské přirozenosti: Máme svobodnou vůli, nebo je naše chování řízeno genetickým kódem? Praha: Nakladatelství Lidové noviny. Wrangham, Richard W. (1993): The Evolution of Sexuality in Chimpanzees and Bonobos. Human Nature, roč. 4, s. 47­79. Wrangham, Richard W. ­ McGrew, William C. ­ de Waal, Frans B. M. ­ Heltne, Paul G., ed. (1994): Chimpanzee Cultures. Cambridge (Massachusetts): Harvard University Press. Wrangham, Richard W. ­ Peterson Dale (1996): Demonic Males: Apes and the Evolution of Human Aggression. Boston: Houghton Miffin. Wright, Robert (1996): Morální zvíře: Proč jsme to, co jsme. Praha: Nakladatelství Lidové noviny. Zihlman, Adrienne L. ­ Morbeck, Mary E. ­ Goodall, Jane (1990): Skeletal Biology and Individual Life History of Gombe Chimpanzees. Journal of Zoology, 221, s. 37­61. Sexuální chování primátů