Savana
Místy neostrá hranice biomu s tropickými lesy - někdy spojována do jednoho biomu se sezónními tropickými lesy
http://staffwww.fullcoll.edu/tmorris/elements_of_ecology/images/savanna_2.jpg
SAW FERNANDO
"c aT.* n
Li U LEAR'S A
, t uAh1j j a shiu
Van dcr Gmian Projfii^k^1
„„,„„ nr.,M,„ „1 ncplor saver™ Bred rep-ewrtaiivo clinutk: conditions Mean rjiDnWy ramneraues are inB.Mt«i hy the line appear ui me iop aJ each chTn>gMph
_i 600     humidně-aridní klima, v aridním období riziko vzniku požáru
H 500
sever
jih
Rozložení suchých a deštivých období na Zemi
savany
savany
SAW FERNANDO
Li U LEAR'S A
Van dcr Gmian Projfii^k^1
„„,„„  nr.,M,„ „1 ncpicir saver™ and rep-ewrtaiivo dim** conditions Mean rjiDnWy ramneraues nm inB.Mt«i hy the line "d ™JpSSKSEt ™",h g Sf»»n g£ bar, StaLton ela^,, mean e.n.rt :Bmwra.ure end rt^n «™u precpne.m, appear u( me iop aJ each chTn>gMph
sever
jih
Rozložení suchých a deštivých období na Zemi
savany t >18 C každý měsíc
alespoň 1 měsíc srážky pod 60 mm
Roční srážky (250)900-1500 mm
savany
F   M  A   M   J JASON
Wet season
Dry season
Podél gradientu úhrnu srážek přechází tropický deštný les v savanu a savana v poušť. V rámci savany rovněž rozlišujeme několik hlavních vegetačních typů závislých na úhrnu srážek:
savanové lesy > 400 mm savanové parky (stromové savany). 400 mm savanové křoviny (křovité savany) 300 mm - dlouhostébelné savanové trávníky 250 mm krátkostébelné savanové trávníky 200 mm
Pod 200 mm srážek se vyvíjí polopoušť
u t.     „ r,fm Na savanách funguje zpětná vazba:
Figure 3.17 Seasonal distribution of precipitation and duration -. of the dry season as a function of latitude. (After Richards. 1952.)
(Reproduced with permission from P. W. Richards, The Tropical SUOhO — traVV (ne Stromy) — paStVa —
Rain Forest: published by Cambridge University Press. 1952.)    selekOe traV
Rozšíření
Afrika - nejkompaktnější, nejrozsáhlejší a „nejtypičtější" savany. Nejlépe vyvinuté přechody mezi otevřeným lesem a savanou. Sloni, pštrosi. Tráva vousatka Andropogon
Místní názvy (převzaté ve vědě):
miombo - suché savanové lesy v jižní části střední Afriky
mopane - vlhké savanové lesy zhruba tamtéž, dominují stromy čeledi Ceasalpiniaceae
Jižní Amerika - lateritická vrstva v půdě je vysoko, jsou to tedy střídavě mokré savany, přecházející až v mokřady. Dlouhotrvající zamokření udržuje bezlesí, podíl herbivorů a ohně je zde menší než v Africe. Pouze jeden kopytník - jelenec pampový. Hlodavec mara stepní, pštrosovitý pták nandu. Dnes hlavně pastva domácích zvířat. Hodně zdevastovaný biom.
Místní názvy:
llanos - mokré savany ve Venezuele, trávy, palmy, stromy campos - lesnatá savana v Brazílii cerrados - travnatá savana v Brazílii
Austrálie - přechody k tvrdolistému biomu (Eucalyptus, Melaleuca, Banksia, Acacia) a polopouštím. Tyoické zvíře - klokan, emu. Dnes hlavně pastva domácích zvířat.
Indie - biom je zde hodně zdevastován, ochuzený a fragmentární. Slon indický.
Půdy
- staré, hluboce zvětralé půdy na parovinách. Vyvinuly se již ve vlhčích křídových a třetihorních obdobích. V pleistocénu ustoupil z území dnešních savan les, od té doby se půdy vyluhovávaly, erodovaly a zpevňovaly železitými jíly.
-časté je srážení oxidů železa a hliníku (lateritizace). Poloha a tloušťka špatně propustné lateritické vrstvy je důležitá - když je blízko k povrchu dochází k přeplavování po monzunech a dominují šáchorovité a trávy; když je tenká, mohou se vyskyzovat vřdyzelenné stromy, jejichž kořeny ji prorostou a dostanou se do větších hloubek k vodě.
- půdy s vysokým obsahem kaolinitu při suchu tvrdnou
- někdy se díky bujnému kořenovému systému trav vyvíjí humusový horizont, nebývá však tak kvalitní jako u stepí (vyplavování humusových částic při deštích).
- omezená zásoba živin v půdě - nutnost dekopozice ve vlhkém období a mineralizace organické hmoty požáry
Půdní typy
Oxisoly: živinami chudé, prosychající, s vysokým obsahem kaolinitu a s vysokým obsahem hliníku. Fosfor se váže do komplexů s Al a Fe za vzniku fosfátů a je imobilizován (nepřístupný pro rostliny). Ztvrdnutí půdy zásluhou vysoké koncentrace oxidů Fe a Al je dalším faktorem zabraňujícím uchycení a růstu lesa. pH oxisolů je 4,8-5,2, půdy jsou tedy kyselé což také přispívá ke snížení jejich fertility. Organický podíl v půdě je 1,5-3%.
Alfisoly: vyskytují se v sušších savanách, jsou z krystalinického materiálu a mají proto vyšší obsah křemene. Na rozdíl od oxisolů obsahují více bází a jsou úživnější. Živiny jsou vymývány jen do kořenové zóny a dostanou se proto do biomasy rostlin.
Entisoly: v nejsušších savanách. Mělké, kamenité půdy, písčité nebo hlinité, obsahují kameny a štěrk. Mají nízký obsah fosforu, akumulují se soli - fertilita je nízká.
Vertisoly: východní Austrálie, severní Indie. Jsou velmi jílovité (z jemnozrnného jílu), rozpraskávají za sucha a tvoří se charakteristický mikroreliéf. Jsou kyselé, chudé fosforem, někdy slané. Jsou nepropustné, ale neoglejené.
Struktura a diverzita
Díky sezónně aridnímu klimatu a požárům došlo k selekci trav na úkor dřevin: dominují vysoké tropické trávy, často C4 rostliny. Převažují tedy hemikryptofyty, oproti deštný lesům i terofyty. Oproti tropickým lesům mají dřeviny silnější a menší kožovité listy.
Savanová vegetace existuje alespoň 25 milionů let. Během pleistocénu, při střídání suchých a vlhkých období, expandovala savana na území dnešních tropických lesů. Ve vegetaci jsou vysoce zastoupeny trávy (fylogeneticky mladá skupina). Objevují se ale i staré organismy jejichž historie sahá až do Pangey (nelétaví ptáci - běžci, ryby bahníci).
Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesů musely adaptovat na:
- sucho - podzemní xylopodia
CccrVcsDefmum insignis Attalea exigua
Struktura a diverzita
Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesu musely adaptovat -oheň (selekce trav, které mají vegetativní vrcholy dole) pyrofyty - rostliny klíčící po ohni
na:
0.5 0 Distance from fire front (m)
11 Characteristic fire temperatures (°C) in burning savanna. (After Vareschi, 1962.)
Struktura a diverzita
Savanové druhy se ve srovnání s druhy tropických lesů musely adaptovat na:
- pastvu velkými zvířaty
- nízký obsah živin v celém ekosystému. Půda je živinami zásobovaná hlavně z odumírající kořenové soustavy trav.
Ve srovnání s tropickými lesy mají savany nižší druhovou bohatost. Je to způsobeno limitujícími nepříznivými faktory a strukturou vegetace s výraznými dominantami.
http://www.terrambiente.org
Lahvový strom (Brachychiton rupestris)
http://www.cuyamaca.net/ohweb/Australia%20Photos/Sydeny/x-Brachychiton-rupestris-01.jpg
Acacia
Stromové pryšce: odolné proti suchu, ohni i pastvě
http://www.omniplan.hu/2004-SA/Day18-19-Pilanesberg-Suncity/P1080218-Naboom.JPG
Fenologie
Objevuje se synchronizovaná peridiocita. Většina dominantních trav a ostřic začíná růst na začátku mokrého období a kvete o několik měsíců později. Vegetativní růst pokračuje i po vypadání semen, ale rostliny při nastoupení sucha začínají vadnout a v období požárů jsou již zcela suché.
O něco vzácnější je jiná strategie trav: vegetativní růst je hned na začátku vlhkého období doprovázen kvetením, rostlina brzy přinese semena. Pak pokračuje tvorba výběžků, i když jsou poněkud potlačeny v růstu. V období sucha trávy dokáží, na rozdíl od dřevin, zcela potlačit transpiraci.
Rozdíl mezi bylinami a dřevinami
Vytrvalé byliny mají období klidu, na začátku mokrého období vyrůstají nadzemní orgány a kvetení nastává hned na začátku nebo na konci mokrého období před úhynem nadzemních orgánů.
Dřeviny kvetou a produkují listy a nové letorosty v suchém období. Během mokrého období listy stárnou a na začátku suchého období opadnou. Radiální růst větví a kmenů ale nastává v mokrém období.
A co terofyty?
některé klíčí na začátku mokra, jiné (v j. Americe) klíčí až na konci mokrého období a pak rychle dokončují životní cyklus.
Produkce a živiny
Produkce živé biomasy 6-25 t/ha/rok (tropické pralesy 20-35 t/ha/rok); produkce opadu a jeho akumulace se velmi liší v závislosti na klimaticky určených vegetačních typech. Rovněž biomasa je menší než u tropických lesů, naopak vyšší je R:S poměr.
Živiny
Největší část živin je inkorporována do vegetace. Při požáru se část vrací popelem do půdy, ale uniká až 95% N, 51% P a 44% K. Vysoká teplota ničí mikroorganismy fixující dusík. Další část živin odteče z popela povrchovým odtokem. Na požárových savanách musí být značná část živin uložena v kořenech.
Produkce a živiny
Přístupný fosfor je nejvíce obsažen v nadzemní biomase, 75% se ho na konci vegetačního období stáhne do podzemní biomasy. Jen malé zásoby P jsou v půdě.
Dekompozitoři
termiti - dřevní opad za suchého období mikroorganismy - listový opad za vlhkých období žížaly - v humidních oblastech
http://www.csiro.au/images/general/termitemounds.jpg
Nejrychleji se v savanách rozkládá bylinný opad (až 70% za rok); zejména travní (až 90% za pomoci mravenců a termitů).
Kdyby nedocházelo k dekompozici nebo k požárům, nastala by díky infertilním půdám brzy velká deficience živin.
Role živočichu a jejich adaptace
- až 50% primární produkce vstupuje do pastevně-kořistnického řetězce (velká diverzita vyšších obratlovců - „safari"), sezónní stěhování stád. Ale živočichové, jak jsme již poznali, se podílejí i na dekompozičním řetezci.
http://digilander.libero.it/giorgioparodi/savana.jpg
Bezobratlí
termiti - mají tenkou kutikulu, proto staví termitiště
mravenci - mají tlustou kutikulu. Jsou to zejména střihači a fragmentují opad. Ústřižky
kontaminují houbami a urychlují tak dekompozici (rody Acromyrmex a Atta) cvrčci, švábovití - zpracovávají mrtvý živočišný materiál kobylky, larvy motýlů - žerou živé rostliny brouci, pavouci, kudlanky - predátoři
Bezobratlí musí přežít klimatické stresy a oheň. Adaptace:
ion/plagas/fotos/atta-sexdens02.jpg http://www.insecta-inspecta.com/butterflies/monarch/bffly.jpg
Obojživelníci
vázáni na bažiny a nebo jsou aktivní jen ve vlhkých obdobích. Obojživelmíků i plazů je více ve vlhčích letech. Proč hadů? Pulci tvoří jednu z hlavních složek potravy hadů.
Ptáci
Savany jsou na ptáky druhově bohatý ekosystém. V Africe žije na savanách 708 popsaných druhů, což je V£ avifauny Afriky.
Ptáci žerou plody, semena, hmyz, ale někteří ptáci mají i zvláštní potravní niky - např. Sagittarius serpenarius žere hady. Savany jsou častým zimovištěm severních druhů.
http://www.kousakusha.co.jp/RCMD3/img_tmp/buffon_bird10.jpg www.zamek-castolovice.cz/ images/hlava.jpg
hlodavci - skryti v trávě, jsou aktivní v noci s výjimkou známé kapibary (j. Amerika).
velcí savci - velká diverzita antilop (gazely). Zebra, slon, hroch, buvol. Slon africký mýtí i vzrostlé akácie - podíl na udržení bezlesí.
Největší diverzita v Africe (velikost biomu, stálá historie): 90 druhů kopytníků. Až 16 koexistujícíh druhů na „pastvině".
Spotřeba zebry a gazely
Spotřeba zebry je až 5 kg pastvy denně, gazely jen 0,7 kg. Gazely tedy zůstávají ve spasených oblastech a dopásají.
Je udáváno, že pastva může spotřebovat až 89% primární produkce.
http://www.38popugaev.ru/pub/kapibara1.jpg
V současnosti se ale více než pastva původních herbivorů uplatňuje pastva dobytka, ovcí a koz - ale vzniká riziko přepasení.
Vliv člověka
Vliv člověka je tak velký, že nevíme, jak biom vypadal před začátkem lidského vlivu. Spekuluje se o větším zapijení savany - člověk kácel dřeviny a zakládal požáry.
Ekoton mezi tropickým sezónním lesem a savanou je kolébkou člověka. Teorie praví,že po vyzdvižení horských pásem v tropické východní Africe se vytvořil srážkový stín a tropický les se rozvolnil v savanu - předchůdci člověka na to reagovali vzpřímenou chůzí. Dlouhodobá koevoluce člověka a velkých savců je možná jedna z příčin velké diverzity savců - v Americe se vyvíjeli bez člověka a byly pak rychle člověkem vyhubeni (paleolit). V Africe vyhubení savců až v novověku (zebra kvaga).
V současnosti vliv velkého přepasení domácími zvířaty (hlavně jižní Amerika, ale i Afrika a Austrálie)
Nadměrná pastva
Může mít dosti rozdílné následky. Ve vlhčích oblastech:
- zvýšení produktivity - zlepšení přístupnosti živin (trus zvířat)
- zmenšení listové plochy zabrání vysušování transpirací
Ale v sušších oblastech nebo při přespříliš intenzívní pastvě: -desertifikace, eroze půdy, vyčerpání rostlin
Vždy:
- nezmlazují dřeviny (jsou sežrány)
- šíření nejedlých druhů (vyčerpání zásobních látek u jedlých rostlin)
- snížení intenzity ohně (není opad)
Desertifikace
Nastává nejen při nadměrné pastvě, ale i velmi častých uměle vyvolaných požárech, těžbě keřů, orbě a výstavbě turistických komplexů.
Desertifikace
http://www.virtualglobe.org/en/info/env/06/images/06_01.jpg