Stepi
SASKATOON
476m
LINCOLN
375m
*C 11.6 658
MARIUPOL
73m
8.5        <45 mm
SEMIPALATINSK
206 m 'C 3.2       26S mm
J F M AM J J A SO ND
Van der Gnnten Projection
Figure 7.1 Distribution of temperate grasslands and representative climatic conditions. Mean monthly temperatures are indicated the line and mean precipitation for each month is shown by the bars. Station elevation, mean annual temperature and mean annual precipitation appear at the top of each climograph.
[°C] 27.8
50 I-
40
30
20 -
-21.9
-10
RUSSIA
LAT48°42LN / LONG44°18LW / ? m
VOLGOGRAD
[ 89 -70 ] 7.6 °C 373 mm
10 — -
-i 300
- 200
- 100
- 90 80
H 70 60 H 50 40 30 H 20 10 0
[mm]
© 1999 H.Lieth, Backhuys Publishers, Leiden
[°C] 26.0
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
-16.7
-10
MONGOLIA
LAT43°36lN / LONG109°36lW / ?m HOVSOGOL EAST GOVI [14-14] 5.0 °C 98mm
_2Q I© 1999 H.Lieth, Backhuys Publishers, Leiden
[°C] 28.1
50 -.......................................................................................- 100
- 90
40 -
30 -
20 -
10 -
-10.7
USA
LAT39°0lN / LONG 11 Q°12l E / 1241 m GREEN RIVER AVIATION [94-96] 11.0 °C 164 mm
-i 300
_1Q [© 1999 H.Lieth, Backhuys Publishers, Leiden
[°C] 200
50
-I 80 70 60 50 40 30 20 10
[mm]
40 -
30 -
20
10 -■■
-41
ARGENTINA
LAT43°48lS / LONG 68°54l E / 460 m
PASO DE INDIOS
[ 22 - 22 ] 11.3 °C 201 mm
H-h
H-h
©1999 H.Lieth, Backhuys Publishers, Leiden
-i 300 200 100
- 90
- 80
- 70
- 60
- 50 40
- 30 s
-■- 20 J-I 10 0
[mm]
Zimní klid
[°C] 27.8
RUSSIA
LAT48°42LN / L0NG44°181W / ? m
VOLGOGRAD
[89 -70] 7.6 °C 373 mm
Jarní fáze
Podzimní fáze
Diverzita
- Na některých stepích (zejména „vlhčí" luhové stepi) je velká druhová diverzita rostlin (50 druhů cévnatých rostlin / 1m2; nebo až 120 druhů / 25 m2), herbivorního hmyzu, půdních bezobratlých a drobných obratlovců. Velká alfa diverzita, menší beta diverzita.
- Proč? Evoluční centrum některých rodů, reliktnost (návaznost na glaciální stepi a stepotundry), hluboké prokořenení (diverzifikace nik podle hloubky prokořenění), ekotonový efekt (přechody ke světlým lesům nebo tundře), relativně velká produkce a zároveň zastoupení spíše S-stratégů, disturbance ....
- i u našich druhově bohatých luk (Bílé Karpaty) se předpokládá návaznost na glaciální a staroholocénní stepi (hypotéza V. Ložka). K luhovým stepím řadil tyto louky i prof. Podpěra.
Hlavní strategie a adaptace
Odolnost proti suchu Odolnost proti mrazu Odolnost proti ohni
letní anabioza
zimní kHd Převažují hemikryptofyty, vysoké
zastoupení geofytů Trávy mají nad dřevinami kompetiční výhodu hlavně ve stádiu semenáčků (kompetice o vodu)
Temperate grasslands (travinná vegetace mírného pásma)
stepi ... 250 milionů ha, od Moravy po Mandžurii prérie ... 350 milionů ha, Severní Amerika pampy ... Argentina
„ grassveld" ... náhorní plošiny v jižní Africe
Euroasijské formace
Lesostep
Stepi na hranici lesního a stepního biomu, ve východní Evropě s listnatými stromy (např. Quercus robur), v kontinentální části Eurasie s listnáči (např. Larix sibirica).
- parkovitá krajina
- expoziční lesostep
- luhová step
Stipa joannis, S. tirsa, Bromus, Poa, Agropyron, Carex, Helictotrichon, širolisté byliny Adonis vernalis, Anemone patens
Velká druhová bohatost
Expoziční lesostep
Sajan, Altaj
Hlavní typy stepí v Eurasii
Luhové stepi (Festuco-Brometea)
Nejvlhčí, druhově nejbohatší typ stepi s vysokým podílem širolistých bylin a keřů.
Foto: Minusinská kotlina na jižní Sibiři
Hlavní typy stepí v Eurasii
Kavylová luhová step v Maďarsku
Hlavní typy stepí v Eurasii
Luhová step na spraši
Fyziognomie:
Trsnaté trávy: Stipa capillata, Stipa lessingiana, Festuca rupicola
Trsnaté i výběžkaté ostřice: Carex obtusata, C. humilis, C. pediformis
Sirolisté byliny: Salvia nutans, Schizonepeta multifida, Phlomis tuberosa, Aconitum barbatum, Astragalus sp., Adenophora liliifolia
Geofyty: Iris, Gagea, Tulipa
Keře: Caragana sp., Spiraea sp.
Pravá Step (Cleistogenetea)
Pelyňkovo-travinná step, navazuje na luhové stepi směrem do kontinentálnějších a teplejších oblastí. Často roste na jižních svazích expoziční lesostepi (Sajan, Altaj).
Stipa capillata, S. krylovii, druhy rodů Helictotrichon, Poa, Festuca Artemisia sp. (desítky druhů), Ephedra monosperma, halofyty
Echinops ritro Stipa sibirica
Potentilla acaulis Orostachys spinosa
Vranečková step
Na skalnatých svazích v zóně pravé stepi, dominuje Selaginella sanguiolenta. Vyskytuje se například na Západním Sajanu.
Horská step
V horských oblastech v kontinentální Asii, kolem 2000 m n m.: Ligularia altaica, Delphinium confusum, Scabiosa alpestris, Saussurea pricei atd. Ještě stále vysoké zastoupení stepních prvků (Stipa glareosa, Ephedra atd.)
Pouštní step
V ultrakontinentálních oblastech v kontinentální Asii, navazuje na polopouště a pouště (Gobi). Například Čujská step na Altaji v nadmořské výšce 2000 m. Stipa glareosa, Kraschennikovia ceratoides, Caragana bungei apod.
Jilmová step
Čína, jv. Rusko. Izolované jilmy (Ulmuspumilá) roztroušené ve stepní krajině. Přechází do polopouští na okrajích pouště Gobi.
http://www.nature.chita.ru/Plants/Flowers/Ulm/Images/Big/ulmus_pumila2.jpg
Severoamerické formace - prérie
Jsou ve srážkovém stínu vysokých hor
Cu|jy       £■ 2MG Paůrrůf-i Euuŕiliuľi, lnů., puLdiíhiŕicj Ů.Í B*n,aŕľiin Cummingi
http://staffwww.fullcoll.edu/tmorris/elements_of_ecology/chapter_4.htm
Severoamerické formace - prérie
Trávy tvoří 20% druhového složení a 90% nadzemní biomasy.
Tall-grass prairie (východ): Andropogon gerardii, Sorghastrum nutans, Panicům virgatum
Mixed-grass prairie (střední část prériové zóny v USA, Kanada): Andropogon scoparius, Stipa comata, Agropyron smithii
Short-grass prairie (Agropyron smithii, Bouteloua gracilis, Aristida longiseta).
Severoamerické formace - prérie
Jihoamerické formace - pampy
Zejména Argentina. Vyšší úhrn srážek, ale rozkolísanost mezi roky. Vysušování větrem. Místy nepropustné vrstvy (zamokrení). Dominují trávy, zejména rodů Stipa, Bothriochloa, Panicum, Paspalum, Distichlis, Hordeum. Se vzrůstající ariditou přecházejí do polopouští s roztroušenými stromy Prosopis caldenia.
Jihoafrické formace - grassveld
Dominují trávy rodů Themeda, Eragrostis, Digitaria, Aristida, Panicum, Setaria, Sporobolus ...
Novozélandské formace
Short tussock grasslands ... nad 1000 m n. m., dominuje Festuca novae-zealandica, výška porostu do 60 cm.
Tall tussock grasslands ... Dominují druhy rodu Chionochloa, výška porostu až 2 m.
Klima
Úhrn srážek:
Západní Eurasie 300-600 mm Středovýchodní Eurasie (za Uralem) ca 400 mm Jihovýchodní část stepní zóny Eurasie ca 200 mm Severní Amerika 500-1200 mm Kanada 350-500 mm
J. Amerika 450-1200 mm (ale potenciální evapotranspirace až 1500 mm). J. Afrika (450) 600-700 (1000) mm
Teploty:
Eurasia: léto 18-24, maxima nad 40. Zima až -20 v průměru, minima -50.
Amerika: léto 15-28, zima -25 až +10, absolutní minimum -40.
J. Amerika: léto 20-26, zima 6-14.
J. Afrika: prakticky jako J. Amerika
Nový Zéland: léto 15-16, maxima 35, zima 5-6.
Půdy
Molisoly
Nejtypičtějším půdním typem jsou černozemě s mohutným humusovým A-horizontem, kde se hromadí humifikované organické látky, promísené s minerálním podílem půdy. Tmavá, kyprá zemina. Nasedá přímo na horizont C. Půdy jsou fertilní, bazické. Dochází snadno k humifikaci, mineralizace je zpomalena nedostatkem vody.
Humusový horizont může dosahovat až 12 m (Ukrajina). Podzemní voda je 12-14 m hluboko. Na jílovitém podloží může voda vzlínat A-horizontem (černicová černozem).
v
Černozemě se nevyskytují na savanách, protože humus je tam vyplavován při silných deštích.
Při aridním chodu klimatu dochází k procesu solončakování, což je vnášení lehce rozpustných solí do půdního profilu (vzlínáním). Vzniká půdní typ solončak.
Historie stepí
Eurasie - Největší rozvoj stepí a lesostepí v ledové době a v chladných suchých obdobích holocénu. Chladné pelyňkové stepi, sprašové stepi. Dnes vysoká druhová bohatost, zejména na bazických stanovištích.
Sev. Amerika - mladá flóra. Vyvinula se až po době ledové. Málo endemitů.
Afrika - Na dnešních stepních plošinách (grassveld) došlo v posledním glaciálním maximu k přeměně savanových lesů na alpínkou vegetaci, která se v suchých obdobích postglaciálu měnila v poloupoušť. Stepi byly jen na nejjižnějším pobřeží. V glaciálu existoval úzký pás stepí v severní Africe, na okraji dnešní Sahary.
Nový Zéland - Stepi v glaciálu, pak zarostly lesem a obnovily se při požárech založených lovci pštrosa Moa
Pampy - nejsou paleoekologické doklady, ale předpokládá se že se od Pleistocénu příliš neměnily.
Fyziognomie
Dominují vytrvalé trávy, které tvoří
a) trsy, neplazí se, odnožují (Stipa, Koeleria, Boteloua)
b) drny (prérie, Andropogon, Panicum)
c) plazící se výběžky (Agrostis stolonifera)
podzemí
A Andropogon geraraV
9 Panicum virgatum
C Spartina pectinata
D Stipa spartea
E Koeleria crístala
F Andropogon scoparius
G Sporobolus heterolepis H  Buchloe dactyloides
Aristida purpurea J Agropyran smithii K  Bouteloua curtipendula
the University of Nebraska Press.)
Adaptace na sezónní sucho
a) stratifikace kořenových systémů - snižuje kompetici o vodu
b) vysoký R:S poměr (4-5)
c) úzkolistost a omezené odnožování (Festuca, Stipa)
d) zanořené průduchy
e) předčasné odumírání listů (snižuje počet listů a zvyšuje R:S)
f) fyziologické adaptace: regulace otevírání průduchů
Teplota a růst trav
„Chladnomilné" trávy přerušují svůj růst při teplotním stresu.
„Teplomilné" trávy (většinou C4) nepřežívají nízké teploty v období hydratace jejich pletiv (konec zimy, teplá období v zimě). C4 trávy pocházejí ze (sub)tropických oblastí a lépe rostou v teplých oblastech (lépe využívají CO2 k růstu). V chladnějších oblastech dominují C3 trávy.
Historicky jsou C4 trávy prokázány v Aljašce (tzv. stepní tundra) a dodnes přežívají v sz. Kanadě.
80-
70-
i
co
"O
CXI
1
E &
o 60n
o
jQ o
O
50-
40-1
30-
rovník
C3 canopy C4 canopy
25    30    35     40    45    50    55 60 Latitude (°N)
Figure 7.20 Calculated rates of total daily carbon gain forCs and C4 grass canopies at different latitudes within the Great Plains of North America during July. (After Ehleringer. 1976:) (Reproduced with permission from J. R. Ehteringer, Implicate! of quantum yield differences on the distributions of C3andC4vJ grasses, Oecologia, 1978, 31, 262.)
C4 trávy a fenologie
C4 trávy obvykle rostou v polovině léta a v pozdním létu C3 trávy začínají růst v časném jaru
Produkce
„Chladnomilné stepi": vrchol produkce nastává začátkem jara (až 5g/m2/den) a trvá asi 2-3 týdny. V „teplomilných stepích" závisí tato maxima podobné velikosti na přísunu jarních a letních srážek.
Biomasa závisí na fyziognomickém typu a pohybuje se od 60-350 g/ m2 (obvykle 200-250). V luhových stepích může dosahovat až 1100 g/m2 (kosené biotopy).
Roční produkce lineárně závisí na úhrnu srážek, v nejhumidnějších oblastech však přestává být tak závislá na vlhkosti a přistupuje vliv pastvy.
Dusík
- produkce limitovaná N a P. Při zvýšení přísunu N roste, za příznivé vlhkosti, produkce.
- vstup N zejména ze srážek a suché depozice, fixace je malá.
- ztráta N: vymývání, denitrifikace, těkání amonia z mršin, ustájení domácích zvířat
- většina volného přístupného dusíku (např. vymyté nitráty a amonium uvolněné dekompozicí) je ihned využita rostlinami k růstu.
- vyšší využití N prokázáno u C4 rostlin - ty rostou na dusíkem méně bohatých půdách, což ovšem koreluje s klimatem.
- v půdě se N akumuluje v organické formě. Mineralizace v blízkosti kořenů je rychlá, dusík z odumřelých kořínků je ihned využít k nadzemní produkci. Přesto je v kořenovém opadu a v mikroorganismech asociovaných s ním přítomno relativně velké množství dusíku.
- Na zimu se N stahuje do podzemí nebo do přezimujících suchých listů
Fosfor
- rovněž limituje růst (po přidání P se zvyšuje produktivita)
- v nadzemní biomase je jen 2-3% celkového P v ekosystému
- velké zásoby P v kořenech a v kořenovém opadu
- ze stárnoucích listů je P odebírán (pokud není rostlina sežraná)
- organický P v půdě je převážně mikrobiálního původu, množství P inkorporováno do MO je z hlediska koloběhu P významné
- nevymývá se z půdy, vyšší ztráty jen při erozi
- nepřístupné formy P (sloučeniny s vápníkem)
Role živočichů
-půdní bezobratlí se spolu s půdními mikroorganismy podílejí na dekompozici. Vysoká diverzita. Nejpočetnější jsou Nematoda (densita 0,5-6 milionů/m2). Mohou zkonzumovat až 67% produkce kořenů a bází rostlin.
- nory a podzemní systémy ovlivňující edafické podmínky: svišti, hraboši
- nadzemní konzumenti
sarančata - (už i dominují nad vyhubenými býložravci), brouci ptáci - (60% jen migruje, zbytek žere hmyz a semena) drobní savci - více v produkt. typech, až přes 800 živých g/ha velcí savci - sežerou jen málo nadzemní biomasy (cf. savana), většinou do 20%. Tento podíl se však zvyšuje pastvou dobytka.Udává se, že pro zachování ekosystému by pastva neměla odstraňovat více než 1/2 celkové primární produkce (včetně kořenů). Pastva se víc projevovala v minulosti (vyhubení nebo potlačení velcí býložravci - bizon, vidloroh v Americe; divoký kůň, pratur, sajga v Evropě).
Oheň
Vysoké teploty (až přes 600 stupňů C) po velmi krátkou dobu
- shoří většina nadzemního materiálu (včetně živých trav které obsahují málo vody)
- zachová se organický podíl v půdě, půdní mikroorganismy a semena
- trsnaté trávy jsou chráněny starými pochvami a oheň přežívají
- ve vysokoproduktivních typech (severoamerická vysokostébelná prérie) oheň udržuje bezlesí - při hašení požárů přechází prérie v les.
- produkuje se malé množství popela - malé změny chemismu půdy po ohni
- ztráta dusíku při ohni (těkání, oxidy) je nahrazena vyšším zastoupením bobovitých v sukcesních stadiích po ohni.
Slaniska - azonální biom v zóně stepí
Slaniska - azonální biom v zóně stepí
Slaniska - azonální biom v zóně stepí
Slatiny - azonální biom v zóně lesostepí
Vliv člověka
- převod na ornou půdu (světové obilnice - např. Ukrajina)
- přepasení
Vliv pastvy se liší podle klimatu, ve vlhčím klimatu způsobuje rychlejší mineralizaci a recyklaci N a tím i zvýšení produkce, v sušším pastva produktivitu snižuje. Ve vysokoproduktivních typech snižuje pastva množství mrtvé biomasy.
Pastva snižuje fotosyntézu (ubývá zelených částí rs.) a byly popsány i změny v kořenové biomase (ale jsou rozdíly mezi vegetačními typy). Pastva udusává půdu - menší přístupnost vody. Při pastvě klesají zásoby organického podílu (včetně organického N) v půdě, protože ubývá opadu.
Při pastvě se zvýrazňují stresující účinky suchých období (desertifikace), převládají keříčky a toxické byliny, snížuje se diverzita, dochází k erozi, ztrátě humusu apod. Při přeorání se zvyšuje výpar a nastává zasolování.
- invaze nepůvodních druhů