Prof. Vladimír Šimek Doc. Martin Vácha Přírodovědecká fakulta MU Brno Srovnávací fyziologie živočichů Martin Vácha Ivana Fellnerová Vítězslav Bičík Richard Petrásek Vladimír Simek Brno 2009 ANIMAL HYSIOLOGY ANIMAL PHYSIOLOGY QrrírtJjiAT 11 Maya Animal Physiolc Srovnávací fyziologie živočichů Z čeho studovat? Chodit na přednášky? 3Q¥ L'jijj lun Test ke zkoušce 4. Které hormony mohou ovlivňovat energetický metabolizmus. Jmenujte hlavní z nich, zmiňte místo sekrece a způsob působení. Příklad správné odpovědi na plný počet bodů: A) Trijodtyronin a Tyroxin ze štítné žlázy zvyšují oxidační děje v mitochodriích a tak i metabolizmus, proteosyntézu, zrání, růst. B) Somatotropin (růstový h.) z adenohypofýzy zvyšuje využívání lipidů a růst. C) Somatostatin z D buněk pankreasu snižuje využívání živin (tlumí sekreci inzulínu a glukagonu, resorpci ve střevě). D) Katecholaminy ze dřeně nadledvin mobilizují energetické rezervy, zvyšují svalový výkon. Podobně E) kortizol zkůry nadledvin. Přehled kapitol: 1. Postavení fyziologie mezi ostatními vědami 2. Fyziologické principy 3. Homeostáza, adaptace a regulace 4. Obecná neurofyziologie 5. Přeměna látek a energií - metabolizmus 6. Teplota - její vliv a udržování 7. Problém velikosti a proporcí těla 8. Fyziologie pohybu 9. Funkce tělních tekutin 10. Imunitní systém 11. Cirkulace 12. Fyziologie dýchacího systému 13. Fyziologie trávení a vstřebávání 14. Exkrece a osmoregulace 15. Hormonální řízení 16. Nervová soustava 17. Speciální fyziologie smyslů 18. Bioi Fyziologie živočichů Definice živého: odvodíme nejlépe z funkcí -dynamických procesů, které neživá příroda nemá Definice živého: odvodíme nejlépe z funkcí - dynamických procesů, které neživá příroda nemá: Udržování organizovanosti a integrity, rozmnožování. Využívání látek a energie z okolí. Energie Informace Látky Látky Informace Energie Je to fyziologie, která studuje funkce organizmů, tedy projevy života. Fyziologie živočichů - kontext F M Y 0 Z R 1 F 0 0 L L 0 0 G G 1 1 E E M V K? uo A | RE N F YC ZH I E KM A I LE N I Ekosystémy Společenstva Populace Organizmy Orgánové systémy Orgány Buňky Organely Membrány Makromolekuly Molekuly Atomy Subatomární částice Na fyziologické vlastnosti se lze dívat ze dvou hledisek: • mechanistické vysvětlení - jak to funguje (proximátní, tradiční fyziologický přístup) • evoluční vysvětlení - jak se to vyvinulo, teleologické hledání „smyslu" Např. svalový třes Na biologické vlastnosti se lze dívat ze dvou hledisek: mechanistické vysvětlení - jak to funguje (proximátní, tradiční fyziologický přístup) evoluční vysvětlení - jak se to vyvinulo, teleologické hledání „smyslu" Např. svalový třes Protože znaky pravděpodobně vznikají selekcí, a ty, které překážejí, zmizí. Mluví se tedy o nich jako o adaptacích - ty pomáhají zvýšit životaschopnost. Evoluční pohled nabízí teleologická vysvětlení - hledání „logiky" věcí. Odpověď na otázku proč? Živý organismus má svou historii: je výsledkem milionů let evoluce díky variabilitě a přírodní selekci. Má svou minulost, která jej limituje. Znaky tedy nemusí být nejlogictějSí. •Páteř - suboptimální design. •ProC zrovna 37°C tělesné teploty? - Historie a prostředí savců. •Lidský genom je zaneřáděn dříve funkčními geny a většina zřejmě nic nekóduje. Některé geny máme po virech a bakteriích! Živé organismus má svou historii: je výsledkem milionů let evoluce díky variabilitě a přírodní selekci. Genotype 'Learning' 'Acclimation* * EVOLUTION Produces DEVELOPMENT Biochemistry ^ it 41 PHENOTYPE Physiology ir y => Behaviour Jl Morphology j ENVIRONMENT Natural selection Srovnávací přístup - vidí vývojové a environmentálni souvislosti Prostředí určuje funkce Reptiles, birds Salt gland: hypertonic NaCI Mammals Gut No drinking \ Isotonic - 1000 mOsm urine 300 mOsm (slightly hyperosmotic in some birds) Hypertonic urine (1200-1500 mOsm) (b) - 1000 mOsm ve sladké vodě v moři Efflux of water Active extrusion of Na+ (K\ CI") Active uptake of Nad Osmotic influx of water Kidney; low filtration rate Diffusional loss of salts Food only (no drinking) Faeces and urine (-400 mOsm) (■Mg, iS04) MorfoIoaie a funkce fllLMin 1 Diffsjfint migratory route* of bldcktdpp warbler*. Blackcaps living in southern Gwmdny and Scandinavfa ftrtt go iuulhwest to Spain before turning south la western Africa^ Bljchjpi living in eautprn Furflpe qo southeast before ruming «juth to fly Lo eastern Africa. Other members of the specie*. rh?u tiresd in central Germany fly In si westerly direction tu sour/hern Nriiain, where Lhey rem din for the venter. /fy íc} Chování jako adaptace Různá řešení téhož problému (a) Human (Phylum Chordata) (b) Insect (Phylum Arthropods) Lung Spí rade Tracheal system (c) Laud snail {Phylum Mollusca) Lung (mantle cavity) Shell Velikost určuje stavbu těla a funkce (a} Meadow vole in 1 week, the vole eats about six times its body weight to meet its energy needs. (fcj White rhino 30 s These piles of tightly packed forage are sized correctly relative to the sizes of the animals. The rhino, on the other hand, eats only a third of its body weight in 1 week to meet its energy needs. Poměr Povrch/Objem a maximalizace povrchu Surface area increases while total volume remains constant! Total surface area (height x width x number of sides x number of boxes) Total volume (height x width x length x number of boxes) 150 750 S u rf ace -to-v ol u me ratio (surface area / volume) f 12 6 men Tělesné proporce a nelineární - allometrické vztahy. Velký živočich nemůže být zvětšeninou malého. izometrické trojúhelníky Čím větší tím úspornější (a) Spec ieť of ca rn i vor o lis m am m a I s o O g 1.0 Least weasel Mammalian carnivores as different in size as weasels, cheetahs, and dolphins tend to follow a single allometric relation between resting metabolic rate and body weight Ghost bat (carnivorous) American mink J_I 1 I i 1111 Eurasian river otter/ lenose dolphin Cheetah/ j L Mil .......J ......... 10 100 1000 10,000 Body weight (g) on log scale (b) Individuals of a species of crab —■ 03 Mi — _j '-■ ;d u cs3 Q Ik E c (U 3 E 0.010 0,005 - Wm i i * p 1 * i ft * Metabolic rate and bot are often [although no related allometrically a inHMrhtflK rif a Minnie .[ Jy tá m ;p< weight^ Iways) ong • ■j r 1 1 i 1 1 1 L_ I _l_ 100,000 Figure 5.10 Metabolic rate aru linearly on log-log coordinate a function of body weight for m; marily vertebrate flesh, plotted c points represent individual spec to them, (b) A log-log plot of we a function of body weight in a c< [Pachygrapsus crassipes) at a boc point represents a particular ind fitted to the points. See Appendi layouts, {a after McNab 1986; b a 19 Body weight (g) on log scale 100 Nejtěžší se dostanou nejdál o. 0 co 1 c o 100 000 10 000 o c .2 co +- to 2 =6 .2* £ E x 5 r 1000 100 10- 10 Swimming ectotherms Flying animals Running ectotherms Swimming endotherms Running endotherms J_I_i i i ~4 10"3 10~2 10 -1 1 10 1 10^ 10* Body mass (kg) Těžkého plavce stojí rychlost méně 0.5 1.0 1.5 Swimming velocity (m s-1) Udržení organizovanosti navzdory chaosu základní vlastnost živých organizmů. Udržení stálosti vnitřního prostředí. Energie Informace Látky Látky Informace Energie Mnohobuněčnost - živočich si nese „pramoře" s sebou - možnost života v dalších volných nikách, větší nezávislost. - nutnost vzniku infrastruktury organizmu - nutnost údržby vnitřního prostředí Homeostáza, regulace, adaptace Co je potřeba hlídat pro udržení homeostázy? •Zdroje energie •Dýchací plyny •Odpadní produkty •pH •Vodu, soli a elektrolyty •Objem a tlak •Teplotu •Sociální parametry Vznik orgánových soustav u mnohobuněčných -péče o stálost vnitřního prostředí Cirkulační transportní systém - krev BODY SYSTEMS Mad* ijf>o' <:efaH^irirřPů (KCdttfctu Ut upotfytaliori rn nvntaui imi^^k Sac Chapter r iHifrmatton rrnrr} ihe ■filter ona NiifriHntS. Mffitii FuWG COTHdirting XTERWAL iNtfnohiMÉhrr M£RVCHJS SYSTEM Ac Is, liirfH^nnůtefinr^a^nsftřu íTCfitJGl rapid FTODůniAn of fint body; PMpoiisiiA? fty r*gl*r Vznik orgánových soustav u mnohobuněčných FrH ĽOCRI NE SYSTEM íioff Chúptůf ?. RESPIRATORY SYSTEM Dtitalna íwi BrriulliruŕifflK> O0; Ihr Ěrtůvírtl «rrivunnianl; \"*$úc- ŕúyijfahí r.i \ tay átf]o«tFiu thfl f 3»e oť tťii htvííI of aciJ-Toniiif tej COy. See Clmptůf jr. EXCRETORY SYSTEM ^nportaní -In mjJLtamq Bit and pH tň iho niomu ptaarra +*nd tÄmruirss them OJOESTJVE SYSTEM Tiutnwns, wAier, and fltotruŕylte Hyn th£ ĽwtLwrHl iwítoKW íi-KXl residues co iUr REPňODUCTťVÉ SYSTEM fciJi frteentisľ Tor *>=iMitJůtkir!i or PIC SpŮ_*i Sti« Chapter ffiL l;M EN rAflY SYSTEM .3crv9s osa DrotBdrwbairior bútwHttn n ■.! ŕmkxíini^íilarid pie -3 FrtrrviJnoe1 ríf the body: flcmsltr^nES í" L v:- - J IIĽTA' JTtí Ul^-XKtaril Ljl JírrtpCfiiiLnr regulation. Íri? CŕHijf[&ra fOnntí f5, i Kwpg internal lUŕklL lr-riHilyluJíuJE |n irrvod&ii E»id avlo* (i»u»t rapair h ronstgn invaders MUSCULAR AND SKELETAL SYSTEMS y\ iLwl ľfví rvťuíKi body píHlf5 Hhft '" conttficrioni oj& í i^xírtini In — cr«íftBs wiľn tody irilwacř CifiCULATORY SYSTEM Kontaktní rozhraní musí mít velkou plochu Lymph nodule Homeostáza, regulace, adaptace Optimum a jeho hranice Indefinite 5000 OJ 3 Zone of Resistance Zone of Tolerance 1000 100 Lower critical temperature Upper critical temperature 5 10 15 Water Temperature (°C) Zone of Resistance Různé adaptační strategie na změnu životních podmínek a) Uteč -„Vyhýbači" b) Akceptuj - Konforméři c) Vyreguluj - Regulátoři „Konformerr a regulator. c a E c o > c 75 5 c ^ ____^ .v^ ------ ------'Conformed, but some regulation at extreme low E ........?»• 'Regulator*, but less efficient at extremes -------Typical 'partiel* regulator, conforming in relatively normal conditions but regulating as conditions get more difficult ------Essentiatly a conformer (parallel to E * I line), but internal environment has constant excess of measured variable — — — * Regulator but unable to survive too much change [starts to conform and then dies] Mixed conformer/regulator: regulates (approximately) above some species-specific level External environment „Konformeři" a regulátoři. (a) Tempera l ure co nŕor mi ty Chloride regulation When a salmon enters a river from the sea, its body temperature (including blood temperature) changes if the river water is warmer or cooler than the ocean water... Water temperature . „but its blood CI concentration remains almost constant, even though river water is very dilute in CI" and seawater is very concentrated in C!\ orz h c l_ W a ter CI con cent ra ti o n Celková životní strategie zahrnuje mnoho faktorů -Neexistuje jediné univerzální, ideální řešení r-selection tf-selection A selection Environment Stability Low Abiotic stress High Energy Low individuals Body size Small Lifespan Short Maturity Early Reproduction Pattern Semelparous Generation time Short Fecundity High Offspring Many, small Parental care Absent Populations Density Fluctuating Stability Fluctuating Range High Competition Low Biotic interactions Few, simple Overview Small Rapid reproductive output Colonists General ists High Low High Large Long Late Iteroparous Long Low Few, large Common High Steady Low High Many, complex Large Slow reproductive output Climax communities Specialists High High Low Small or large Long Late Either Either Low Either Possible Low, or fluctuating Fluctuating Either Low Few, simple Very varied Usually slow Simple climax Specialists Celková životní strategie zahrnuje mnoho faktorů Neexistuje jediné univerzální, ideální řešení R- stratég: vyšší důraz na rozmnožování a mobilitu potomstva, přičemž kvalita a konkurenceschopnost je odsunuta do pozadí. Rychle roste, rychle se množí, jsou malí, bez péče o potomstvo. Mnoho potomků, velká mortalita. Výhodné v ranných stádiích osidlování. K-stratég je organismus, který ve své životní strategii uplatňuje vyšší důraz na kvalitu a konkurenceschopnost potomstva, přičemž jeho kvantita a mobilita je odsunuta do pozadí. Maximálně využívají stabilní prostředí. Regulace Negativní zpětná vazba jako základní nástroj udržení homeostázy Poruchová veličina Akční veličina Regulovaná soustava Regulátor Čidlo Regulovaná veličina Řídící + \ Komparátor veličina Regulační odchylka Negativní zpětná vazba jako základní nástroj udržení homeostázy Přesnost regulace: •ON-OFF •Proporcionální •Anticipační Když je rychlá změna potřeba: Akční potenciál, tvorba krevní zátky, ovulace, porod, orgasmus Metody fyziologie: od genetických po behaviorální. von Frish ■ ^biÉniii n-hm "wirrir n----r~ ^^iw** Hf^ tMHrtd bf ■ľOrnul(k-mrrlarŕ 41 FMA *hj mim himm upm n r^rtd by to Cfrt*# Wl *xn**t flmh*H» gwll m rnTP pu^h ínrfň p niiilalnt jirttU M iwrtaed í»i uiárncím ■ OmíHil íHtf ■1 Fi^v J-Til Um l Jii bc hIdiit m * íffi llí*ťJ fff-oř iii Hl titk iiihiK hiw *■ ■ ínifilfc l nru-BEL'hen irccrul 1 1.......11 ■ iiif nIitcm—1 -ct** Ljfťifl.titirjl jiiuitral*—:s4i ■ il!||ÍJř=—-=-,!., p.'....ii:jjl:jjll-..? qj||lJ .. : RÍÍ=Ji=J-.-,=u Bout* marrow CelJs placed cells extracted in nutrieiU Ei om mice medium Bone mar rem-cells Transformed Infection of doner! gene Transformed tells Transformed cells injected into recipient animal Lo produce desired protein DNA solution DNA with desired gene is micro injected into nucleus Eggs are injected into foster mother I Specific probe identifies injected DNA A [rami Unsuccessful transplants Isolated DNA from offspring is gathered, digested with restriction nuclease, electro-phoresed ana blou.ed Neuroetoiogie Co vidí Drosophiia Metabolismus Shrnutí Živý organismus je výsledkem: konkrétního vývoje v konkrétním prostředí Určité velikosti těla Určité životní strategie např. chování, počtu potomků ... Shrnutí Živé organismy pracují na své „údržbě". Koncept homeostázy umožňuje pochopit smysl práce orgánových soustav mnohobuněčných. Shrnutí Negativní zpětná vazba je základním typem homeostatické regulace Udržení organizovanosti navzdory chaosu -základní vlastnost živých organizmů- -Buněčná fyziologie Bariéra a brány Bariéry a brány Extracellular fluid (aqueous solution) Phospholipid Carbohydrate chains bonded to eel membrane proteins (forming glycoproteins! or lipids (forming glycolipkfs) project into the extracellular fluid on the outside face of the cell membrane. Carbohydrate chain Phospholipid molecule Cell mem bran e Integral proteins are embedded in the phospholipid bilayer, v__---. r- Cytoplasm (aqueous solution) Raure 2 1 The structure of a cell membrane The cell membrane consists primarily of two layers of ffiySS with protein molecules embedded and attached, intracellular membranes also have a structure based on proteins embedded in a phospholipid bilayer. Animal cell Bílkoviny jako brány Bílkoviny - flexibilní molekuly: -přenašeči signálů a látek -generátory pohybu -regulační enzymatická aktivita -jedinečnost vazby FtgureC Types of weak, noncovalent bonds that are important in protein structure The bonds are illustrated where they stabilize a hairpin fold In a protein molecule. Region or hydrophobic and van der Waals interactions Protein fold Hlavní membránové struktury buňky Plazmatická membrána Bariéra mezi íntra a extracelulárními roztoky, určuje pasivní a aktivní transport rozpuštěných látek (solutů). Přijímá, předává a vede chemické nebo elektrické signály. Jaderná membrána Bariéra oddělující jaderný obsah od cytoplazmy, perforovaná velkými póry umožňujícími komunikaci difúzí. Mitochodrie Organely mající kromě ohraničující membrány ještě vnitřní membránové prostory. Jde o „generátory" využitelné energie - probíhá zde štěpení živin za uvolňování h-T iontů. Koncentračního gradientu hľ na vnitřních membránách je využito k tvorbě ATP. Mitochondrie mají svou vlastní DNA. Drsné endoplazmatickó retikulum (ER} Systém propojených váčků a kanálků s ribozómy na povrchu. Jsou místem syntézy proteinů. Hladké endoplazmatickó retikulum Navazuje na drsné ER. ale je bez ribozómů. Je místem metabolizmu steroidu, transportuje proteiny z drsného ER do Golgího komplexu. Golgího komplex Tvořen naskládanými plochými cisternami. Přijímá produkty hladkého a drsného ER, modifikuje je, koncentruje a obaluje membránami. Vzniklé vezikuly pak mohou být sekretovány z buňky ven exocytózou. Lyzozómy Vezikuly obsahující hydrolytícké enzymy pro íntracelulární rozklad poškozených organel nebo fagocytovaných částic. Video a) Prostá difúze b) Usnadněná difúze c) Prostup iontovými kanály d) Sekundární aktivní transport e) Primární aktivní transport http://highered.mcgraw-hiii.com/sites/di/free/0072437316/120060/ravenanimation.htmi http://vceii.ndsu.edu/animations/etc/movie-fiash.htm Usnadněná difúze 6 Přenášená molekula Transportní protein §00 Ríft n PR'ýElektrochemický wŕd gradient o Kanály mohou regulovat pasivní transport. Mohou být velmi selektivní a řízené různými podněty Ligand ^ Přenášená látka O Chemicky vrátkovaný kanál b) Přenášená látka O Elektricky vrátkovaný kanál °o°o X/7 o o Elektrochemický gradient o„ o °°0° o w o Depolarizovaná membrána O Elektrochemický gradient Vlákno cytoskeletu Přenášená látka O Elektrochemický gradient 66 Strukturu kanálů lze znázornit různě ĚxtmtťlluUr fluid em*re proton mobítuk'. *jtn cyJindet repf#»nt* an face. not the liniei^cyiiiiiltsiTiiL \.^c (aec ligurv 2 hydra iť ^roups .kn ihou^ht [o icíveai .UMťhnw tel luhu protein* nittl a> i-ďl riťugnition Figur* 2.4 The Kn^turtflfa trAnsmtFrtbrarw prote r Thl5 íTlůl*CUl» COfllftt&OÍ folii rfrwnairu. e«h út whiLb IncludKilí íí.huLic€% i n ů skirtth ní thtí ťik»|R- arrurtuitt Khu wuifl lixtrji^llill.n tli'1'í A praLum ůf this ion m*y b* imciatrd -Jr* Itw membráně wJiti ůthůi tranim*mtwírie protein* ť)H |S)" penphHril piůtemí le^- _ Aktivní transport - poháněno E nesenou ATP ADP ATP Phosphorylated conformation Y of carrier Dephosphorylated conformation X of carrier Concentration gradient ,. (High) ^ (Low) Direction of transport -Molecule to be transported Stepl Phosphor ylated conformation Y of carrier has high affinity for passenger. Molecule to be transported binds to carrier on low-concentration side. o Step 2 Dephosphorylated conformation X of carrier has low affinity for passenger.Transported molecule detaches from carder on high-concentration side. ^ = phosphate Aktivní transport Například ATP- H+ pumpa - (protonová) Žaludek, lyzozóm, ledvinný tubulus ADP+P, Sekundární aktivní Transport - Můžeš projít, ale vezmi náklad Lumen of intestine Luminal border Blood vesse ^ = Sodium A- Potassium | = Glucose Q = Phosphate ATP syntetáza na vnitřní membráně mitochondrie se točí obráceně - Můžeš projít, ale vyrob ATP ENTERMEMBRANE SPACE * O H* O O Stator Rotor O O Internal rod Cata lytic knob A DP + MITOCHONDRIAL MATRIX Cytóza - aktivní transport velkých množství Velké částice Lipid ova dvoj vrstva Vznikající vezikul ■— C. Receptory zpr a stred kovaná endocytóza receptor t-SNARE: docking marker akceptor v-SNARE: docking marker Coatomer: drží zakřivenou stěnu vezikulu D* Konstitutivní exocytóza Golgího trans-komplex 1 aktivace ARF v-SNARĚ GNRP lim :. mm 2 coating („potažení" V ARF-GTP (akíivn í) GTP GDP ARF-GDP (inaktivní) coatomer 3 coatomery potažená (opláštěná) vezikula ARF-GDP {inaktivní) 5 exocytóža plazmatická ^trocehióTňi membrána prostor 95194559 r— E. Buněčná migrace úŕáiti podle H.Lodi?h€ g spol.) Makrofág a bakterie Bariéry a brány Jednobuněčný Mnohobuněčný Energie Informace Látky Látky Informace Energie Usta Cirkulační transportní systém - krev Transportní povrch -žábra Ledviny Spolupráce -buněčná spojení Figure 2*7 Types of junctions betw| proteins that together form the port Cell membranes Intercellular space Cytoskeleton filament Connexii protein Glycoprotein filaments Tight junction Septate junction Desmosome _y ("spotwdd") Occluding junctions Gap junction (communicating | junction) Tight junctions and septate junctions occlude the intercellular space between two cells because not only do the cell membranes meet or fuse at such junctions, but alsothe junctions form continuous bands around cells, in tight junctions, the eel I membranes of the two cells make contact at ridges. A desmosome is a localized spot where the contact between ceils is strengthened. A gap junction is a localised spot where the cytoplasms of two cells communicate through tiny pores, as symbolized by the double-headed arrows. Detail kanálku tvořeného 6 podjednotkami Kanálek - konexon Paracelulární transport - určuje „děravost" epitelu Epitelové buňky Transcelulární transport Paracelulární transport Přenášený substrát o (a) An epithelial cell Apical region of cell membrane The band of tight junctions (septate junctions in many invertebrates) goes completely around each cell It acts as a fence between the apical region of the cell membrane and the basolateral region, which includes the lateraE parts of the membrane below the tight junctions and the basal part. Baaolateral region of cell mcmb ranc (b) Schematic representation of an epithelial cell Apical region of cell membrane Tight junction Basolateral region of cell membrane 2984893429 Membrána se selektivním aktivním transportem iontů elektricky nabíjí. Nabitá membrána - Klidový potenciál Membrána se selektivním aktivním transportem iontů elektricky nabíjí. Nabitá membrána - Klidový potenciál Využitelný pro: Nabitá membrána - Klidový potenciál lont Koncentrace Gradient Intra/Extra Rovnovážný potenciál Intracelulární Extracelulární Na+ 12 mmol/l 145 mmol/l 1:12 +67 mV K+ 155 mmol/l 4 mmol/l 39:1 -98 mV cr 4 mmol/l 123 mmol/l 1:31 -90 mV volný Ca^+ 10^ mmol/l 1,5 mmol/l 1:15.000 +129 mV fixní anionty 155 mmol/l Cathode Ray kcope (CRO) [ -L Electrometer I (Input from "F Electrode) 1 Ground r Electrode ty 1 > Squid Axon Na/K pumpa K+ gradient ATP AD P + Pi Na/K pumpa When open to the ECF, the carrier drops off Na+ on its high-concentration side and picks up K+ from Us low-concentration side Vápník - extracelulární iont, nositel signálů vápníkový kanál pumpa výměník m 2+ Na neuroaktivní látka f ftjPirHnniiuj, li^antlflatfrl channpkoppn ro permit ions To rMSS through, trurerjy altering membrane electrical charge, wl1 l'i i Ll ny bhrvJ lu 111 r Ibgjnds. A rti siting The catalytic- activity ol ] the enzyme produces cyclic AMP or another second msstengei insidp rhp- rpll (wcorud rni^scjigiT) Cyroplflsffi (t'J EnXyirm/tnKvme-lJnked receptor Extrii4.ij]iij]jLr fluid .LLgand (first ./messenger) td} Imr.wliuhr joiV|Hl-ij ExtruLullulur fluid Ligand In thi* wraliwly sirnplp example, binding with the ligand activates a Lülütyr jr. -jJH; ui I |he s-5 me molecule._ Tipp Ik^nd, Inthfc c*6£* prnid hormnnp, dissolves in And diFtuies through the ceN membrane, GTP Cyclic _ GMP (üMJUÜ id Activation of the catalytic site inside the cell causes prnducTion or" rhp second messenger ryrlir CMP. Cytoptasm Nuclear envelope. Figure The four types of receptor proteins i nvolved in col I signaling faj A Jigand-gaiod channdJhe particular example shuwri, a muscle tell acetylcholine acceptor, must bind a licjand molecule ;ji twn sal-^s few thccham^el. to open, (b) A G protein-coupled receptor details of the molecular interaction s symbol i7Pri hy doNhle-heacled arrows atedis-tlBHd later in this chapter, fcj Enzyme/enzymc-linkod receptors ire themselves enzymes or, when occivoicdrinfract directly with other irambfane proteins that arc enzymes. One way or the othwr binding with the ligand activates an enzyme catalytic site inside the celL I he ck- ■ ■ ■! •.!■_: *hni.vn i-c thn. :atrhal n-atpfi iraKi/- h-lo.ntiria fa.■■uin.mH njhi.-K in ni^tF^i iI-»h_ The activated Jigand receptor romplex functions a 5 a rranSfriprinri factor nsrip-rhp nucleus Extracellular fluid Proč tolik úrovní? •Zesílení •Vazby Epinephrine (first: messenger) Inactive adenylate cyclase Active adenylate cyclase Activated active site Receptor GDP G protein Inactive cAMP^dependent protein kinase dissociates when molecules.of cAMP bind to one of its molecular subunits,.. a; and two of rhesubunits released are cataiytically active enzyme units. Active cAM P-dependent protein kinase Inactive cAMP-d open den t protein kinase oo inactive glycogen Phosphorylase kinase Active cAMP-dependent kinase units are protein kinases and activate their target protein by phosphorylating it using phosphate groups Í—P042 ) drawn from ATP. Moreover... Cytoplasm KEY Active glycogen phosphor y lase kinase Inactive glycogen phobphory lase Amplification step; multiple product molecules generated per initiating molecule ... active glycogen phosphorylase kinase molecules are also protein kinases and activate their target protei n in the same way Active glycogen Phosphorylase OQ^oocooo Glycogen Amplification occurs in each of these steps because the active forms of the enzymes catalyze formation of many product molecules. Oq° Glucose Druzí poslové Extracellular fluid G protein-coupled receptor Cytoplasm KEY O Adenylate cyclase r ATP Cyclic AMP Activation of cAMP-dependent p rote j n kinases I I Guanylate cyclase Nitric oxide (NO) GTP Cyclic ^ GMP Activation of cGMP-dependent protein kinases Phosphorylation Phosphorylation of pro teins o f proteins Activating interaction GIT Phoapholipť^ť C 'Other n effects G protein-Nitric ^P>*d oxide receptor (NO) Cytoplasmic J guanylate cyclase © Calmodulin Car4 PHJ2 „. . Aetivationoŕ Dtacyl- ^=Srmembrime glycerol-pfíAe]n kinases (DAG) I Inositol rrisphosphate phosphoryiation '■J ;-' of proteins Ca2+-calmodulin complex [?y gated calcium channel Endoplasmic or sarcoplasmic reticulum \ Activation of calmodulin-dependent protein kinases or other enzymes Obecná neurofyziologie Řeč elektrických změn je typická, ale citlivost na chemické signály zůstává a je bohatě využita. Základní stavební a funkční plán nervového řízení. Spolupráce s gliovými buňkami. Figure 11.2 Glial cells There ^ and unmyelinated) in the perip trocytes are metabolic support cytes related to cells of the imr Základní stavební funkční plán nervové soustavy. Mícha Receptor (kúže) Zadní kořen Přední kořen Ccpyrlíjrt O The McGraw-Hill Companies, hic Permlaslcn required tor re product km oř dkaptap- A reflex arc showing the path of a spinal reflex dorsal-root white matter1 dorsal horn * cell body f sensory Efektor (sval) Ventral 1 uventral ventral cell body root horn of effector m o tor n eu ron (muscle) scollege.edu/nilsson/4_GB_Lecture_figs_f/4_GB_16_Homeostasis_Fig_f/ReflexArc_fig46_8.GIF a Periferní dendrit Kmenový dendrit v Iniciální segment i Myelinová pochva 1 Kolaterála Axonový hrbolek Ranvierův zářez Průběžné synaptické váčky Detail dentritických trnů Terminálni synaptické váčky Koncentrace hlavních iontů na membráně v klidu. lont Koncentrace Gradient Intra/Extra Rovnovážný potenciál Intracelulární Extracelulární Na+ 12 mmol/l 145 mmol/l 1:12 +67 mV K+ 155 mmol/l 4 mmol/l 39:1 -98 mV Cl" 4 mmol/l 123 mmol/l 1:31 -90 mV volný Ca^+ 10^ mmol/l 1,5 mmol/l 1:15.000 +129 mV fixní anionty 155 mmol/l Cathode Ray pcope (CRO) [ -L Electrometer I (Input from 1 Electrode) 1 Ground r Electrode ty 1 > Squid Axon Rozdílné postavení Na a K iontů K4 8mV 157 mV Intracelulární prostor Membrána Exlracelulární prostor Akční potenciál m J o ť m m sú Horní záznam odpovídá průběhu "nervového akčního prou d j", tak jak jej Bernstein naměřil r. 1BGS a publikoval r. 1871. Na spodnim záznamu, který Bernstein publikoval v Elektrobiologii r. 1913, chybí překmit "akčního proudu" do kladných hodnot (průběhy jsou zaznamenány s opačnou pofarítou, než na jakou jsme dnes zvyklí}. Akční potenciál Buď nevznikne vůbec, nebo vzniká stále stejně velký. bombycol stimulus electro-antennogram tl sensory neurons Hill ill I IN II I- - -< -Will il I III- li II I I M--1 —V*4 —r -1 čas (ms) Informace, kterou přenáší, je zapsána do frekvence. Časový záznam AP mV Depolarizace Repolarizace 60--- 0--- -60--- -80--- 0 1 __Klidový potenciál Následná hyperpolarizace i-1-1-1- 5 ms Mechanismus vzniku: Spolupráce kanálů při vzniku AP íhJ Kislinß nnoifrilJmriťpLii.....i I fluid v* .Njiř Channel K" cl™ n wA i t Km - tu. >=< W )■ -65 Napěťověřízený Na kanál - podmínka pro depolarizaci při vzniku AP 3 stavy (a) Topology of voltage-gated NaH' channels Extracellular fluid I + n 1 2 3 4 5 U 6 1 2 3 4 5U6 |rf Surface view of a Na'h channel COOH (c) Vol tage-dependent conformational change Voltage sensor o Na+ Gate closed o Na' Gate open Převažující Na propustnost vystřídá K propustnost - propustnější má větší slovo a táhne membránu ke svému rovnovážnému napětí. ^03 C 03 c o ^03 c -Q (D E > E o (N "o E >o o 03 CL C Šíření podél membrány. Kromě příčného i podélný tok iontů. Záleží na průměru. Vlákno axonu mV ■55 ■70 Klidový potenciál Vzdálenost Šíření podél membrány. Záleží také na myelinizaci. Šíření API Šíření AP2 ^4 1—*—l * - - ----- nemyel mízovaný axon mye ft ni zavány axon i Obr* 17 Tok iontového proudu v průběhu akčního potenciálu v ngrelinizo-vaném a nemyelinizovaném axonu« Synapse Přerušení elektrického vedení po membráně. Proč? Plasticita, zpracování Chemický prostředník Ca** Kat ionty Chemický prostředník: Exocytóza mediátoru (a) Overview of vesicle recycling ©Docking © Priming Clathrin O Fusion ^- 0 Endocytosis (b) Retrieval of the vesicular membrane Classical A_ fn the classical pathway, the vesicular membrane tompfetely fuses with the presynaptic membrane, then is retrieved by endocytosis. Kiss-and-run _A_ !n the kiss-and-run pathway; synaptic vesicles fuse to the membrane only at a narrow fusion pore. Intracelulární předání signálu jde vyzkoušenou cestou G proteinové Signalizace - univerzální mechanismus Ca2+ ATP cAMP Na%Ca 2* a) kanálová propustnost b) aktivace enzymů Pratein^^ Enzymatické pochody ^ E Exprese genu Receptor je součástí kanálu - ionotropní signalizace nebo spojen s kanálem kaskádou signálů - metabotropní signalizace aktivní zón a 6 signální řetězec/ k+ v (Na') navázaní t ran s m iter u na receptory 1 EPSP, EPSP2 EPSP: ill sumace J post sy n a pri c ký akční potenciál r (víz tab. B) Látková signalizace na synapsi ta a n smite r acetykholin ADH vazopre$in) CCK t= cholecystokinin) dopamin G ABA í="faminomáseiná kys.) gkítamát (asp ar tát) glycin histamin neurotensin noradrenaiin, adrenalin NPY (=neuropeptíd Y) opioidni peptidy oxytocin purmy serotonin {- 5-hydroxytryptamin) somatostatin SIH) tachykinin aminokyseflny katecnolarniny peptřdy ostatní typy druh Účir receptoru receptoru vodivOSt pro ion%y nikotinový muskarinový: VI V2 D1.DS 02 GABAA, G ABA c GAR A e AMPA kainat NMOA nvGLU Hi ctii.vpj a2 [A-Cj Y 1-2 Pi: «i P3v 5-HT3 SRI F NK1-3 o d ryhý posel Na? K' CáJ+ Cl" camp IP3/DAG ♦ t t t i f t t t t * t * t Í t 1 1 t t t 4 t * t t t 4 Mediatory - neurotransmittery tlumi nebo podnecuje i onotropnľ receptor meta b otrop n í receptor ^f^Pí If \ [iontový kanál (působení zprostředko- \ cAMP * DAG (iontový kanál (působení zpiostředko-íize ný li g andy) va nĚ G-p roteí n em) ATP > O C a CL Cl 5 00 rí rs ri 55 CH2—CHj-NHJ 5-hydroxy tryptamin (serotonin) E. Ukončeni působení transtniteru presynciplické zakončeni přijem zpéx mimo syoapsi příjem zpět exocylózy t top?, gUovó buňka autoreceplor posisynaptická buňka enzymatické odbourá vání transmiteru rychlá inaktivace kationtovčho kanálu (desenzitizace) inrernalizace receptoru Nemusí být jen excitační, jsou i inhibiční transmitery. Vzácně i elektrická synapse. vi [j*K.JttV]lul,i space- Hydrnphi Ikebán lid. -. 2.7 nm _ space miijľil>roru^ Detail kanálku tvořeného 6 podjednotkami Kanálek - konexon LITlrilllH Dva druhy kanálů - dva druhy kódování Smysl: Sčítání a analýza signálů Plasticita NS Dva druhy kódování informace Dálkové šíření - digitálně Zpracování - analogově Excitační tfstup niciálni segment Excitační vstupy 2 3 Iniciálni segment Výstup Smysl: Zpracování - analogově Časová sumace Excitační tfstup niciálni segment Excitační vstupy 2 3 Iniciálni segment Výstup Smysl: Zpracování - analogově Časová sumace Prostorová sumace Excitační tfstup niciálni segment Excitační vstupy 2 3 Iniciálni segment Výstup Některé synapse inhibiční Některé excitační Facilitace Inhibice Inhibiční vstup IPSP Výstupy IPSP+EPSP Excitační vstup Iniciální segment 3XEPSP-AP 3xEPSP+IPSPOxAP Neuronální signalizace Synapse vytvářejí dynamickou síť spojů, základem reflexů. Monosynaptické x Polysynaptické Nepodmíněné x Podmíněné Copyright GTrra McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required "foe reproduclkon ordlsplfly. |A reflex arc showing the path of a spinal reflex| dorsal-root r cell body of sensory ventral horn cell body of motor neuron effector (muscle) http://www.southtexascollege.edu/nilsson/4_GB_Lecture_figs_f/4_GB_16_Homeostasis_Fig_f/ReflexArc_fig46_8.GIF Synaptická plasticita základem paměti. Hncwptix photphwyldJDri PSQ.poHcmbDn rrmodtflng LTP cxprc-ssmn ■ i D 1Úmin i 30 min ©0 min later Přestavba dentritických trnů Shrnutí Látkové signály doprovázejí buňky po celý život a určují jejich funkci a osud. Nervové buňky kromě látkových signálů používají i elektrické. Akční potenciál je vhodnou řečí na dálkové digitální vysílání. Místní potenciály umožňují zpracování signálu. Endoplasmic reticulum Nucleus Secretory vesicle Kinesin molecule Microtubule Axon terminal Cell body Život v buňce - Animace Receptorová buňka Elektrotonické \^ Akční potenciálb Generátorový éíFení íeceptorový ' potenciál potenciál .JL_ Transdukce Transformace Vlastnosti membrány jsou klíčem pro transdukci. Deformace Teplota Chuť Čich Trvání podnětu a trvání odpovědi. Diferenční receptor Proporcionální receptor CL Laterální inhibice: vyšší rozlišovací schopnost zesílení kontrastů Osvětleni sítnice Laterálr inhibice fotoreceptt Vystu p na zrakovém nervu n Laterální inhibice vláskových buněk ucha Výstup na sluchovém