Samičí gametofyt
Gyneceum
Typy placentace, stavba vajíčka
Megasporogeneze (vývoj megaspor)
Megagametogeneze (vývoj zárodečného vaku)
Gyneceum
evoluční trendy ve vývoji pestíku:
srůstání
redukce
korunní lístek (petal)
blizna
čnělka
semeník
kališní lístek
(sepal)
Pestík (pistillum) je samičí pohlavní orgán vznikající srůstem
jednoho nebo více megasporofylů (= plodolistů, karpelů).
Soubor plodolistů (pestíků) v květu se nazývá gyneceum
(gynoecium).
svrchní spodní
polospodní
semeník
Základní typy gyneceí a placentace
(Tachtadžan 1945)
GynaeceumGynaeceum PlacentacePlacentace
I, II apokarpní
pivoňka, pryskyřník
magnolie povrchově boková nástěnná
pl. parietalis laminaris
povrchově středová
pl. parietalis marginalis
III synkarpní
tulipán, lilie
V lysikarpní
hvozdík, prvosenka
komisurální úhlová
pl. commisuralis axilaris
nástěnná
placentacio parietalis
středová
pl.centralis
IV parakarpní
příklady
Příčný řez semeníkem lilie
gynaeceum
parakarpní
ze 3 plodolistů
komisulální
úhlová
(axilární)
placentace
Papaver sp.- řez poupětem
Anatropní vajíčko - schema
funiculus
chaláza
funiculus
vnější integument
mikropyle
Ludolph Christian Treviranus (1815)‫‏‬
membrana externa, membrana interna
Základní typy vajíček
Goebel 1933
ortotropní
(atropní)
anatropní
přímé obrácené příčné
hemitropní kampylotropní amfitropní
Vztahy mezi typy vajíček
Savčenko 1973
1
4
2
6
5
a b
3
c e
d
f
hypertropní
a orto-kampylotropní
b ana-kampylotropní
c orto-amfitropní
d ana-amfitropní
e orto-circinotropní
f ana-circinotropní
Vajíčka
Johri 1984
nucelus integumenty
Megasporogeneze = tvorba makrospor
samičí archespor
megasporocyt
tetráda haploidních megaspor
meióza
Megagametogeneze = tvorba
zárodečného vaku
tetráda haploidních megaspor
fungující megaspora (megaspory)
mladý zárodečný vak
zralý zárodečný vak = samičí gametofyt
monosporický, bisporický, tetrasporický
mitotická dělení
diferenciace buněk
Vývoj vajíčka
Beschorneria
Savčenko a Komar 1965
a b c
d
e
f
g h
a – archespor
c – základ vnějšího integumentu,
prokambium
d – základ vnitřního integumentu
g – tetráda makrospor
h – zárodečný vak
Makrosporocyt = mateřská buňka megaspor
vnější integument
vnitřní integument
nucelus
makrosporocyt
Klasifikace vajíček
podle mohutnosti nucelu
• vajíčka krassinucellátní - nucelus mohutně
vyvinutý (u většiny jednoděložných a
původnějších zástupců dvouděložných)
• vajíčka tenuinucellátní – nucelus redukovaný
(u odvozenějších skupin rostlin)
Přehled typů zárodečných vaků
Erdelská 1981 (podle Maheshwari 1951)
monosporické
bisporické
tetrasporické
Polygonum 8 jaderný, bipolární
Oenothera 4 jaderný monopolární
Allium 8 jaderný, bipolární
Podostemon 4 jaderný, monopolární
Adoxa 8 jaderný, bipolární
Fritillaria 8 jaderný, bipolární
Plumbagella 4 jaderný, bipolární
Drusa 16jaderný, bipolární
Penea 16jaderný, polypolární
Peperomia 16 jaderný, tetrapolární
Plumbago 8 jaderný, tetrapolární
Bioassays 28:1067–1071, 2006
Zárodečný vak typu Polygonum
Vývoj zárodečného vaku u Arabidopsis
Grossnilaus a Schneitz
1998
Hejátko et al. 2003
vývojová stádia
proximal
distal
anterior
posterior
MMC
Regulace vývoje vajíčka Arabidopsis
Megasporogeneze ve vajíčku lilie
http://images.iasprr.org/lily/female.shtml
Ranná profáze I v megasporocytu
IASPR
Endoplazmatické retikulum tvoří
paralelní pruhy v cytoplasmě.
Jadérko je výrazné a
centrálně lokalizované.
Střední profáze I v megasporocytu
jadérko těsně přiléhající k jadernému obalu megasporocytu,
tvoří jadérkovou čepičku, chromosomy se párují (pachytene)
během crossing-overu
IASPRR
Telofáze I v megasporocytu
fragmoplast umístěný mezi jádry diád zmizí bez tvorby buněčné stěny
IASPRR
Dělení jader diád: metafáze II.
příčně orientované vřeténko během II. meiotického dělení
IASPRR
Lineární tetráda megaspor
na konci meiosis u lilie vytvořena 4 stejná jádra megaspor,
všechna 4 jádra persistují a tvoří zárodečný vak = tetrasporický
IASPRR
Megagametogeneze u lilie
Migrace jader megaspor
3 jádra megaspor brzy po formování migrují k chalazálnímu pólu,
jedno zůstává u mikropylárního pólu, centrální vakuola se zvětšuje
IASPRR
Příprava na první mitotické dělení
kondenzace chromosomů před 1. mitotickým dělením
mikropylární pól zárodečného vaku bude mít dvě haploidní jádra
IASPRR
chalazální shluk vytvoří dvě 3n jádra po dokončení dělení
Příprava na první mitotické dělení
detail chalazálního pólu
IASPRR
Anafáze 1.mitózy
chromosomy v chalazální části k mikropylární části v poměru 3:1,
achromatická vřeténka a anafázní rozestup chromosomů
IASPRR
Metafáze 2.mitózy
vřeténko u mikropyle je lokalizováno příčně a vytvoří 2 synergidy,
druhé vřeténko kolmo orientované dá vznik jádru vaječné buňky a
polárnímu jádru
IASPRR
vřeténko je orientováno kolmo na ostatní, chalazální není dobře
formováno, centrální vřeténko dá vznik polárnímu a antipodiálnímu
jádru
Metafáze 2.mitózy – chalazální pól
IASPRR
Dozrávající megagametofyt
4 mikropylární jádra jsou všechna haploidní (1n):
jádro vaječné buňky, 2 jádra synergid a polární jádro
IASPRR
velké jádro u chalázy je 3n polární jádro a přilehlá buňka je 3n
antipodální buňka, blíže k chaláze je další antipodiální buňka, protože
jádra nedokončí mitózu, vytváří se zde pouze jedno jádro (6n)‫‏‬
Dozrávající megagametofyt
IASPRR
Synergidy a filiformní aparát
Petunia Torenia Zea Gossypium
Allium
nutans
gigantická
synergida
dlouho
přetrvává
Variabilita utváření antipod
1 42 3 5
6
1 Delphinium
2 Sedum
3 Butomopsis
4 Gentiana
5 Ligularia
6 Spargania
7 Trautweteria
8 Chrysocoma
9 Anthemis
10 Bidens
7
8 9
10