MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 1. Úvod: obsah předmětu, literatura, charakteristika a původ savců, vymřelé skupiny, vývoj: biogeografické hypotézy Mammaliologie = Theriologie - zabývá se výzkumem savců Lat. MAMMA = prsa Eng. Mammal = savec; Mammalogy = nauka o savcích Lat. Mammalia = savci; Mammaliologie = nauka o savcích Řec. THERION (Oipíov) = zvíře (savec) Theriologie = nauka o savcích 2 Osnova • Co (kdo) je savec? • Vznik a vývoj savců • Diverzita savců • Morfologie, ekologie a chování savců • Postavení savců v zoologickém systému • Historický vývoj systematiky savců • Fylogenetický systém savců Vejcorodí (Prototheria): Ptakořitní (Monotremata) Živorodí (Theria): Vačnatí (Metatheria) Vačnatci (Marsupialia) Placentálové (Eutheria, Placentalia) Afrotheria Xenarthra Boreoeutheria Euarchontoglires 3 Laurasiatheria Literatura Gď\s\er J. & Zima J., 2007, Academia, Praha, 692 str. Roček Z., 2002, Academia, Praha, 512 str. YLOGENEZE IVOČIŠNÉJf Zrzavý J., 2006, ' Scientia, Praha, 255 str. PHNAUfifHEl NASE SAVCE Anděra M. & Horáček I., 2005, Sobotá\es, Praha, 328 str. Anděra M., 1997: Svět zvířat I. Savci (1). Albatros, Praha, 143 str. Anděra M., 1999: Svět zvířat II. Savci (2). Albatros, Praha, 147 str. Anděra M. & Červejný J., 2000: Svět zvířat III. Savci (3). Albatros, Praha, 153 str. Anděra M., 1999: České názvy živočichů II. Savci (Mammalia). Národní muzeum, Praha, 147 str. Dungel J. & Gaisler J., 2002: Atlas savcůČeské a Slovenské republiky. Academia, Praha, 150 str. Gaisler J. & Zejda J., 1997: Savci. Aventinum, Praha, 496 str. Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2000: Mammalogy. 4th ed. Saunders College Publishing, Philadelphia, San Diego, New York, Orlando, Austin, San Antonio, Toronto, Montreal, London, Tokyo, 565 pp. Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberg F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralík V. & Zima J., 1999: The atlas of European mammals. 1st ed. T & A.D. Poyser, Academic Press, London, San Diego, 484 pp. Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005: Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. The John Hopkins University Press, Baltimore. Periodika: Nature, Science, Trends in Ecology and Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution 5 Benton M.J., 2005, 3rd ed. Blackwell, Oxford. www.blackwellpublishing.com/benton Pough F.H., Janis C.M. & Heiser J.B., 2002. 6th ed. Prentice - Hall, New Jersey. ^^^^ VERTEBRATES com parativ e A N A T O M T jr U hl C T I O M EVOLUTION KnHKlh V. Kur i*v." Kardong K.V., 2002. 3rd ed. McGraw - Hill, New York Comparative Liem K.F., Bemis W.E.I Walker W.F.Jr. <& Grande L, 2001. 3rd ed. Harcourt College Publishers, Philadelphia Anatomy VERTEBRATES Kent G.C. & Carr R.K., 2001, 9th ed. McGraw -Hill, Singapore. 6 Co (kdo) je savec ? 1. Naivní odpověď dítěte: Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem Chlup - unikátní keratinová struktura; srst; línání (1-2x ročně) Endotermie a homoiotermie (37°C) - vysoká aktivita Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk) Primárně 4 končetiny (Tetrapoda), většinou pětiprsté, pod trupem Lokomoce; velká variabilita efekty: zpevnění páteře, zvětšení hrudníku, bránice Obličej Sociální komunikace Tváře, rty, vestibulum oris -příjem potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří reflex 2. Odpověď zoologa: Vysoce odvozený amniot Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče, sociální život, zvyšující se senzorická kapacita - ekologická přizpůsobivost - adaptace (homoplázie u ptáků) Synapomorfie amniot: embryonální obaly, rodičovská investice, interní fertilizace, rohovinné deriváty, metanefros se sekundárním močovodem, plíce - ventilace, převaha dermálních kostí Autapomorfie savců: T bk . Mlecne zlazy, výživa mlékem 1 2. Obligatorní živorodost, allantochoriální placenta 3. Chlupy (jen melanin), hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní Zlazy; speciální keratinové kožní deriváty - rohy, kopyta, ostny atd. 4. Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec, srůst kostí pánevního pletence + symphysis 8 J AuŤQpomorfie savců: 5. Regionální diferenciace páŤeře; 7 C (atlas, axis), platycelní obratle, trojdílné sternum ^ 6. Páteř chráněna před laterálními pohyb dorzální flexi, na lumbální obratle se n 7. Bikondylní lebka, okcipitální hrboly; vel ^ \ lne jařmové oblouky (Jugale - squamosum): prostorr l Body | > nosními skořepami; nos (nase) - ances-[rá\n\ rhi -j l:e okolo vyústění nozder); sekundární tvrdé pal ) fjre - a palafiná) -oddělení dýchacích a trávicích cest - Xjphoid p 8. Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty; b__g J£_.P.rľľss_., .rocyty 9. Alveolárni plíce, venŤilace 2 nezávislými sysŤémy inŤerkosŤálních svalu + diaphragma 10. Hlasový orgán v hrtanu - několik p WžáK^ ,^ 1 • 11 AI1 í* *iř#> sluchový a rcwwva 11. Ve středním uchu malleus, incus a p'Xl^^w^ i.3oril jiiJ polypSyoduTLt Kpntlercnbir vf-3C1'i SOaJe=9 Oviparous of avovivipfl-rLJLSS Three-chambcr-ed heart in i*nC4[ E^EOChcftVLIC with luw rncrabo-lk rat? NuilnlLI&CuLar dLnphra:tl No iiiJirjrtLAfy glands R4.-latLv4.-Ly small, simple DJVin Sinpjle bone in mandible- witl scjnfl-niQAJil-denbary a t lieu] at ion I kvij. utZCl-l'NC.ll l"1 ■ i "i: I ■, ■!: l - :- I .ong hones wiih cnaphyiws {determinant growth) Puled pelvic bOftjCS ittKi i LLLaxy paLatc present Middle car wLrb chrce o^klt CmalJeus, int.-u5r and stapes) Phatoi^al formula usually Dciiiiirjon often hLererodonr. .iIilI l-liphyodont I'.pkLLrilILt «-iUi I "i:-" ■ ■ Viviparous (excc/pr for rhe morintr(!Tii«) Fbur-chj.ml-hL-n.-J liCirr wirh left aortic arch metabolic rate MllEk"«1 a.r diaphiajtfll Mammifcry jjlarudfl present Ke-I.n .vlU I.i mi . LiuiLpkx h. 3 3. Odpověď paleontologa: Produkt rané divergence Amniot v druhohorách • Potomek Synapsidů (první Amniota - karbon - 320 mya, dominantní fosilie ve spodním triasu), spodní spanková jáma za orbitou, spodní jařmový oblouk: jugale-squamosum • Vývoj Synapsidů nezávisle na vývoji ostatních Amniot •2 linie: a) Eupelycosauria -velcí karnivoři; b) Caseasauria -malía střední generalizovaní omnivoři • Therapsida - od středního permu (260 mya) - větší spánkové jámy, jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi předními a zadními zuby •Během perm/trias extinkce (248 mya) přežily jen 2 linie: a) Dicynodontia b) Cynodontia •Předek savců: Tritylodontia (svrchní trias) n. Trithelodontia • Savci a jejich předci měli přídatné kuspidy na zadní části stoličky, vyvinuté rameno mandibuly a úplné tvrdé patro Fylogeneze synapsídních amníot Theriodontia i- Cynodontía tTherocephalia tGorgonopsía tAnompdontia^pi Dicynoďontia TĎinocephalia tBiarmosuchia I t„PeIycosauría" 225 mya Tetraceratops Sk ^ 26G mya , , 3GG mya Archaeothyrs karbon 32G mya Protoclepsydr TheríodonŤía Cynodontia tTherocephaÍia tGorgonopsia tTrityÍodontidae Cynodontia -j-1 TritheÍodontidae '-1 MammaÍiaformes 225 mya 16 Systém Mammaliaformes 225 mya - svrchní trias 215 mya - svrchní trias 195 mya -spodní jura Prototheria Theria Volaticotheria (t) Boreosphenida Metatheria Eutheria Haraamo M., 2008 Adelobasileus (t) Sinocodon (t) Haramiyida (t) Morganucodonta (t) Docodonta (t) ■„Symmetrodonta" (t) Kuehneotherium (t) Australosphenida (t) Monotremata Eutriconodonta (t) Multituberculata (t) „Eupantotheria" (t) Aegialodontidae (t) Deltatherioidea (t) Marsupialia t druhohorní linie Placentalia 17 Adelobasileus(\) - svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby Sinocoddon (t) - spodní jura, Čína, všežravci Haramiyida (t) - svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya -Egypt, listí, kůra Volaticotherium antiquus-stř. jura, spodní křída, Čína, >125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční, Nature 2006 Morganuconodonta 10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias -svrchní křída Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales), Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Čína) - 2 g Megazosfrodon(180 mil. let, Afr.) Hadrocodium (t) • • • n triconodonf£ií M Docodonta střední a svrchní jura - býložravci, specializovaný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček — Docodonta (t) "„Symmetrodonta" (t) Prototheria Eutriconodonta (t) ÍMultituberculata (t) „Boreosphenida sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, triangulární M yäT popr/é u , Vy Kuehneotherum Eutriconodonta J* « středníjura triconodontní M ~ Multituberculata jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup: P a M - 10 hrbolků na M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina multikuspidní M „Eupantotheria" sběrná skupina, svrchní trias - spodní křída, velký spodní talonid - přechod k tribosfénické M, ^ a y Dryolestoidea, Peramura triangulární M /V\ Cesta k tribosfenické stoličce AiifktriboxjiJijFnos, genetnaliztd left TtioLai" in orcliiFi] vuw. Trom. Rkli s t (20D1). Pretribosfenický M („Eupantotheria" - Peramus, Henkelotheriuní) Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida, poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria Deltatheridium, Didelphis, Eutheria - Asioryctes, recentní (např. Afrosoricida, ježek) - stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy - Teinolophos- 123 Myr, Steropodon ( 98-113 Myr, Aus), Ambondro (167 Myr, Mad.), Ausktribosphenos (120 Myr, Aus)- jiná stavba - s cingulidem na linguální straně paraconidu 20 (Nature,409/4, 2001) Twinned pad and fned Wrapping cingulm pad and Wrapping cirtguW tribosfenicky M cingulid Eupantotheria Kialantherium pretribosfenicky M : ■..... Wo cingulid tribosfenicky M, bez . cingulidu 1 mm a Primary tree (teeth and mandible) Sinoconodon Morganucodon Megazostrodon Dinnetherium Kuehneo therium Shuotherium Ambondro A Steropodon Ausktribosphertos Jehotodens Trioracodon Gobiconodon Zhangheotherium Henketotherium Peramus Kietantherium Erinaceus B Asioryctes Prokennafestes Deitatheridium Didetphis b Combined tree (testh. mandible, cranium and skeleton) Monotre mat a Fig. 2 Relations of Steropodon, Steropodon Fig. 1 Comparison of pre-lribosphenic (Peramus), tribosph {Aegiaiodon and Deitatheridiim) and Steropodon lower i molars in occlusal view. Homologous shearing surfaces {1-6} numbered according to the scheme of CromptonJ. cr, Cr _____ ~*m*.f.*.*'.A- Viud hunnrriniri- hvnnertnulid: Ambondro Ausktribosphenos lingudlm strana mandibuly cingulid /^*^JH rotation Mt vT* Teinolophos Steropodon (opalizovand mandibula, New South Wales, Aus) 23 15Q Myr I Korunové taxony savců (s recentními zástupci) Monotremata 170-190 Myr 44 ... Marsupialia Placentalia Boreosphenida Teinolophos -123Myr Sinodelphys - 125Myr Eomaia - 125Myr Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina „Eupantotheria" (= Dryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jehooodens, Montanalestes) Sinodephys Liaoning, Čína Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) -před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (sV Cína), arborikolní, insektivorní, 1ó cm Cr 1 Yixian Formation^ China, 125 My BP articles $^r o; pL 11 íi;i11. jp*modined aftcrSmuh clal, ; I VI i Původ placentálů -Gondwana Pij, *. Lftunsas bt*fMi(i»phic hjipoiien^ for ihc ciriji» of BuihtrUtitd Hiceatdá, Stt tut for «apUnttKnL BtK iupa matifkU á/tct South ti j Původ placentálů - Laurasie