MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 3. Vývoj systému placentálních savců: od Linného po Murphyho ^^^^fc I socialnl ^^^B^^^H MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ. OPVidělávání VlÍTv W^^0 ■ fond V CR EVROPSKÁ UNIE MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOV- pro konkurenceschopnost ^NA«V INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Historický vývoj systému placentálních savců (podle Ivana Horáčka) • Klasické řády: Insectivora - hmyzožravci Dermoptera - letuchy Chiroptera - letouni Primates - primáti (nehetnatci) Rodentia - hlodavci (Simplicidentata, Duplicidentata = Lagomorpha) Edentata - chudozubí (Xenarthra, Normarthra = Pholidota) Tubulidentata - hrabáč Carnivora - šelmy (Fissipedia, Pinnipedia) Ungulata - kopytníci: Artiodactyla - sudokopytníci Perissodactyla - lichokopytníci Proboscidea - chobotnatci Hyracoidea - damani Sirenia - sirény Cetacea - kytovci 19, stol - detailní itiorfologické srovnání, vč. množství fosilních taxonů (Owen, Cope, Osborn, Ameghino aj.) - vymřelé řády, přehodnocení náplně intuitivních taxonů: Insectivora - hmyzožravci - problematicum Haeckel 1866: Menotyphla - mají caecum (Scandenria, Macroscelídea) v^.[.i|)(tlyi)hlii noni;i|i ::: typhlon = CaeCUKn Gill 1872: Zalambclodonta (Tenrecoidae, Ciysochloroidae, Solenodontidae) vb. Dilambdodonta Scandentia - tany (jaico rád již Weber 1855) Lagotnorpha - zajícovci 19/20 stol. - klasické řády vč. Scandentia, Lagotnorpha, Ungulata ne monophylum, Edentata - problematikům 19/20.stol. Vyraz příbuzenských vztahů - důsledné hierarchické klasifikace: dilambdodontní stolička Podtřída (Placentalia): kohorty - nadřády - řády Gregory (1910): autoritativní shrnutí klasických představ (zuby etc.) 1. Relationships as envisaged by W K. Gregory (1 Bull. Ani Mas Njí 21, 1-W4 Drápy a nehty Šelmy a všichni kopytníci Simpson 1945: Ferungulata • Fearae - Carnivora=Fissipedia - Pinnipedia • Protoungulata - Tubulidentata • Paenungulata („téměřungulata"): - Proboscidae, Sirenia (vč. Desmostylia), Hyracoidea, +Embritopoda (vč. Pantodonta, Dinocerata, Pyrotheria) • Mesaxonia - Perissodactyla (Hippomorpha, Ceratomorpha) • Paraxonia - Artiodactyla (Suiformes, Tylopoda, Ruminantia) 50-70. Léta: rozšiřování spektra znaků (mozek, encefalisace, reprod. systém, placentace - Stark), kritické přehodnocování předchozích koncepcí (srv konceptuálni posuny v evoluční koncepci, metodologii fylogenetické analysy - fenetika, Hennig, a technikách klasifikace) ove zun ky a „uvá kr iteria v taxoiio mii savců: např, orbita HAPLÖRHlNt Macroscelldea (Petradomus), Tupaloldea f Htpaia) und Primate (Si n-psirhini und „I l«nl.irliiiii"> — N-ich Iii í 1950 und Li: uaas i'iakk IHfiH, viTäiidpri iim^/ddiin-t 11 4 = Alisphcfioid Lacrimalc u f »rhiiiisplKTi.jid F = Frontalp M Maxilla rc P Palalinun I neokortextu (paleo/neocortikální index etc.) a úroveň encefalisace (encefalisační index - log hmotnost těla /hm.mozku): Zásadní taxonomické kriterium 60. let AMtflM <*tilnw hatalrt fartHm* *n !»• ... •) gin axw (Vafwt™h» fVfkmrfwK Enccph.illwii.in bei primitiven Placetit.il aus dem Iur. Verhältnis iwiichen Körpergewicht und HirnKcwichtn cnrccldae Tenrtc rcaudatus . . . . Echtrops lelfairi..... Hemicentetes semlspinosus Sttifer setosus...... Oryxorieles talpotdes . . Neso$ale dobsonl . . . . MtcrcgaU cowant . . . . LimnogaU mergulus . . , Potamogate vttox . . . Solcnodjntldac Soten*don paradoxus . . . C h rytoc h I o H d ac Chryxochtoris asiatUa. . . CMorctalpa stutitmannl . ErinacckJac Urtnaceus europatus . . Soricldae Sorex ml nut us...... Sortx araneus...... Croctdura giffardi . . . Croctdura russula . . . . Crociüura niobe..... Suncut murlnus..... Marina brevieauda . . . - Neomys fodiens..... Sylvtsorex lunaris . . . . Index Kl) 8t» MI 109 123 144 175 154 IV.» 147 140 10 89 107 80 97 139 93 130 133 125 154 2i>4 24U 200 Macroscclidldae tilephanlulus fu\cipes..... Rhynchocyon ^tuMmaiuti . . . Tupaiidav Urogate everetti....... Tupaiu glts......... Lemuridae CheirngalfU> 'it. ,Ji Cheirogatcus major...... Microcebu\ murtnus..... Lepilemur ruficaudatus . . . . Hapaltnuir simus...... Lemur catta......... Lemur rufiventer....... Indriid.'ie Avaht Inniger........ Propilhecus verrtauxi . . Indri indrl........ Daubcntoniidae Daubentonta madagascariensis Lorlsidae Index 241 285 287 315 Laris tardigradus . . Perodleileus potio . . Nyclicebus coucang Galago crassicaudatus Galago demidovll. . . Tarslldae Tarsius spectrum . Tarsi us syrlcMa . . 492 Placentace j ako taxonomicky znak p. diffusa m 3 p. epitheliochorialis syndesmochoprialis ~- _-—^1 endotheliochoridalis m 5 haemochorialis b. 136. Placcntarlfpen Struk.....Ici PIacenianchr.iiu\< in Muiinlu hr Sciir. I Placenta rpithrlicxhorMli*. b) Placenta »yndcttnnchorialu. c> Placenta endotheti.x hon d) I'larrnlit hactnochortalia. M.Hi I iir Bluijfrfauc, L'terutepilhel. Ä. I'termluiiicn, •». Fetale* Kpithel - Chorion - Troy epithel, h r'ctale BlulKcfatle p. multiplex = cotyledonaria p. zonaria p. discoidalis p. diffusa: ART: Suidae, Hippopotamidae, tragulidae, Tylopoda, PER, CET, PHO, PRI:Lemuroidae p.multiplex: ART {Capreolus 5 placentomü .. Bos 40-120, Giraffa 180) p.discoidalis: INS, CHI, PRI, ROD p.zonaria: CAR (partim Ursidae, Mustelidae, Viv.) Epiteliochoriälni kontakt: PER, ART (part.), CET, PRI:Lemuroidea Syndesmochorialni: ART part, EDEpart (Brad.) Endotheliochorialni: CAR, CHI Haemochorialni: INS, PRI, LAG, ROD Bovokto* Orrnffoides Cervok*«» Ty-Iopodo lerruriform»! loriv forme* .ľ- Calorrliina Platyrrhina Sifn Initcfclcnlir«.»» in Výsledky: posun 60-70 let: • Specifické postavení MAC, • LAG konvergence k ROD, ne Glires • TUB jako Condylarthra • Konec 60. let: Rozsáhlá kritika Simpsonovy koncepce Thenius (1969): Syntéza s důrazem na integrální representaci fosilního záznamu a posici vymřelých ■ taxonů Aplikace klaclistické metody: formalisace klasických znaků, zejm. dentice a stavba lebky Důsledná aplikace kladistické fylogenetiky: formalisace znakového aparátu, rozšíření spektra znaků apod., důraz na úpravu base lebky, sluchové oblasti, stavbu autopodia, typ nidace a placentace, stavbu penisu, etc. 6. Cladistic analysis by M. J. Novacek, A. R. Wyss and M. C. McKonna in Phytogeny of the Tetrapods (Vol. 2) (Benton, M J., ed). Oxford University Press (in press] 80.1éta 20.stol. - první analýzy operující se sekvenčními znaky • Počátek 90. let: velká souborná shrnutí (zejm. kladistického přehodnocení morfol. dat vč. fosilního záznamu a paleobiogeograf scénářů) Szalay et al. 1993: Mammal Phylogeny Novaček 1992: Mammalian phylogeny: shaking the tree (Nature): Edentata - sesterská skupina Eutheria=// Ins/Rod+Lag?/ Arch /Car/ Ungulata=Cet+Art?, Tub, Per+Pen // McKenna a Bell 1997: Classification of Mammals Above the Species Level, (kladistická reklasifikace všech fosilních i recentních rodů) Abb. 20.10 Kladogra mm der heute existierenden Eutheria (zusätzlich fossile Leptictidae). Auf der Basis von 104 Merkmalen mit Hilfe R. Computers errechnet (aus Novacek 1986). V téže době ale - fylogenetická analysa sekvenačních dat: např. Honey curt et Adkins 1993, Li 1990, Cao et al. 1994, de Jong et al. 1993, Stanhope et al. 1996, Springer et al. 1997 atd. W.de Jong (1998): Molecules remodel the mammalian tree: - Cetartiodactyla = CET+ART, African clade: HYR-PRO-SIR-TUB-MAC-CHRY Od r. 2000 ca 20 velkých revisí zohledňujících relace jednotlivých skupin technikami molekulární fylogenetiky. Nyní kompletní mt genom etc. .... včetně alternativních klasifikací, návrhů nových vysokých taxonů atd. Ale cf. technické problémy důsledné kladistické klasifikace (cf. McKenna a Bell 1997) 1. mig ML amino tret ŕo* 53 cuUwian plut 7 DG Uu ln«l« with capital ktien (A-S). For nonwodatuf* Pro nás důležité • Aplikace nových markem, rozšiřování technik fylogenetické analysy atd. v posledních 3 letech v zásadě potvrzují obraz stabilisovaný na počátku tohoto milénia: CinguIata = pásovci QD:79. LT:88 QD:94, LT:95 Laurasiatheria Euarchontoglires Xenarthra QD: 103, LT: 103 Afrotheria J 120 110 100 90 80 70 60 SO 40 30 20 Million years before present 10 0 g. 2. Biogeographic scenario for the basal divergence among crown-group placental mammals. (A) Maximum likelihood molecular divergence estimates for the early radiation of placental mammals, estimated with the quartet-dating (QD) and linearized tree (LT) methods (25, 26). Open squares, point estimates based on LT; open circles, median point estimates based on QD; gray bars, range of 95% confidence intervals based on QD. A summary of QD and LT methods and results can be found in supplemental material (75). (B) Fii vicariant separation of Africa and South America, approximately 100 to 120 Mya (28. 29), isolates Afrotheria in Africa and the common ancestor of Xenarthra and Boreoeutheria in South Amerii Reprinted with permission from Cambridge University Press (28). Murphy etal. 2001: paleobiogeograflcky scenaf casne divergence Eutheria DECEMBER 2001 VOL 294 SCIENCE www.scie vymřelé druhohorní linie - Eutheria % i. Cii?nJwjiun biogco£rantaL hypoiheuí far Lhcorign ol HuLhcruand Mjcenbliu rollawing Miuph> a*].Swlbu far t;pLnaui .1 jfíímndmol aítcrSmilh cl iL , l >>M i Gondwana hypothesis - divergence Eutheria (Placentalia) Fi^ * LiunsaB bt*fMi(i»phic hjipoiien^ for lhtcinincf Edihtri**itd HimtiMi frr itu far«pUiittiMiLBtKiupa modified *fcr Southti i Laurasia hypothesis - divergence Eutheria (Piacentaiia) sud: Koiespouítaice- lárních a nemo heinat dosti neko .— ».>. i.i •* —i r~*— zw» —"i L_i—rfřW-w —i I i— —* *í tHMHi - • Od 2000: mnohačetná robustní podpora mol. modelu • Rada různých markem včetně kompl. mt genomu všech řádu a RGM (rare genomic mutations) - velké multilokusové delece, inverse apod. —> Podpora mol.modelu velmi robustní AFROTHERIA EU AR CH ONTO-GLIRES BOREO-EUTHERIA LAUR ASIATHERIA MONOTR EM ATA [3] MARSUPIALIA [275] PROBOSCIDEA [3] HYRACOIDEA [6] SIRENIA {5] TUBULIDENTATA [1] MACROSCELIDEA [15] TENRECIDAE [24J CHRYSOCHLORIDAE [18] CINGULATA [20] FOLIVORA [5] VERMILINGUA [4] RODENTIA [2014] LAGOMORPHA [80] PRIMATES [233] SCANDENTIA [1 9] DERMOPTERA [2] EULIPOTYPHLA [386] CHIROPTERA [925] CETARTIODACTYLA [298] PERISSO DACTYL A [18] PHOLIDOTA [7] CARNIVORES [270] Systém Eutheria (Piacentaiia) Boreoeutheria ic5 125 Pjacentajia Eomaia 97 Laurasiatheria 87 Atlantogenata Podie Murphy et ai. 2GG7 ic3 Euarchontogiires Xenarthra Afrotheria 91 73