Obsah 1 Konstrukce modelů 3 1.1 Stavové proměnné . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 1.2 Populace strukturovaná podle věku . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 1.3 Modely disperse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 2 Modely s konstantní projekční maticí 17 2.1 Příklad — populace strukturovaná podle plodnosti . . . . . . . . . . . . . . . 17 2.2 Perronova-Frobeniova teorie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2.3 Řešení projekční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 2.4 Transientní dynamika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 2.5 Analýza citlivosti a pružnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42 2.6 Události v životním cyklu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 2.7 Analýza věkově strukturované populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 2.8 Úlohy a cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60 3 Modely s externí variabilitou 65 3.1 Cyklická variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 3.2 Periodická variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 3.3 Aperiodická variabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68 3.4 Úlohy a cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 4 Modely s interní variabilitou 75 4.1 Model populace tvořené juvenilními a plodnými jedinci . . . . . . . . . . . . . 75 1 2 OBSAH Kapitola 1 Konstrukce modelů 1.1 Stavové proměnné „Stav nějakého systému určuje jeho „chování . Například v mechanice je stav systému definován pomocí poloh a hybností všech částic, které ho tvoří; v etologii je stav jedince vyjádřen jeho „motivací ; stav ekosystému je popsán množstvím hmoty a energie, kterou si jeho jednotlivé složky vyměňují; v demografii je stav populace dán velikostí jednotlivých tříd (např. věkových), do nichž můžeme jedince rozdělit a podobně. 1.1.1 Zadehova teorie stavové proměnné Výchozím bodem teorie je pojem abstraktního objektu O, který interaguje s okolím pomocí stimulů (podnětů, buzení; excitation), které na něho působí, a odezev (response), kterými se projevuje navenek. Předpokládejme, že stimuly i odezvy lze nějak kvantifikovat. Přesněji: nechť objekt O pozorujeme v časovém intervalu [t0, t1), kde t0 < t1 ≤ ∞, a stimuly a odezvy objektu v tomto časovém intervalu lze popsat funkcemi e : [t0, t1) → E a r : [t0, t1) → R, kde E a R jsou nějaké podmnožiny Banachova prostoru. Pak lze objekt O ztotožnit s pozorovanými stimuly a odezvami, tj. O = t, e(t) : t0 ≤ t < t1 , t, r(t) : t0 ≤ t < t1 . Pro zjednodušení zápisu zavedeme pro podmnožinu Y Banachova prostoru, pro interval I reálných čísel a pro funkci y : R → Y označení yI = t, y(t) : t ∈ I . Pak můžeme psát O = e[t0,t1), r[t0,t1) . Při tomto pojetí představuje experiment vyvolání určitých stimulů e[t0,t1) a pozorování odezev r[t0,t1) objektu O. Základním předpokladem je, aby objekt O byl determinovaný1, tj. aby odezva byla stimulem jednoznačně určena. Požadujeme tedy, aby existovalo zobrazení ϕ z množiny 2R×E do množiny 2R×R takové, že r[t0,t1) = ϕ e[t0,t1) ; 1 Determinovaný objekt není totéž, co deterministický. Pozorované funkce e a r mohou být realizací nějaké náhodné funkce. 3 4 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ symbol 2Y označuje potenční množinu (množinu podmnožin) množiny Y . Funkce e a r je obtížné získat (pozorovat, měřit), a pokud se to podaří, obtížně se s nimi pracuje. Jedno z nabízejících se zjednodušení spočívá v uvažování okamžitých stimulů e(t) a odezev r(t) pro t ∈ [t0, t1). Determinovanost objektu by pak znamenala, že existuje zobrazení ψ : E → R převádějící stimulus v okamžiku t na okamžitou odezvu r, r(t) = ψ e(t) . Stejný stimulus v různých časových okamžicích však často vyvolá různou odezvu, což znamená, že mezi stimulem a odezvou je nějaká zprostředkující proměnná x, která se v průběhu času mění. Tato proměnná nemusí být pozorovatelná, může, ale nemusí nějak odpovídat struktuře objektu; představuje jakousi hypotézu o uvažovaném objektu O, nějak vyjadřuje jeho stav. Nazývá se stavová proměnná. Stavovou proměnnou chápeme jako funkci času, x : R → X, kde X je opět nějaká podmnožina Banachova prostoru. Tato funkce je obecně náhodná, její hodnoty jsou dány rozložením pravděpodobnosti. V tomto textu však budeme uvažovat pouze deterministické objekty, tj. takové, že stavová proměnná má v každém čase t ∈ [t0, t1) nulový rozptyl a proto ji lze považovat za funkci klasickou (nenáhodnou). Na stavovou proměnnou x klademe dva požadavky: 1. Odezva v časovém okamžiku t ∈ [t0, t1) je jednoznačně určena stavem a stimulem v tomto čase t, tj. existuje zobrazení G : X × E → R (stimulus-state-response function) takové, že r(t) = G x(t), e(t) . (1.1) 2. Stav v nějakém časovém okamžiku je jednoznačně určen stavem v nějakém předchozím čase a stimuly, které objekt od té doby dostal, tj. existuje takové zobrazení F z množiny X × 2R×E do množiny X, že x(t + ∆t) = F x(t), e[t,t+∆t) . (1.2) Zobrazení F se nazývá přechodová funkce (state-transition function). Požadavek 1. říká, že ke znalosti objektu stačí znát jeho stav a stimuly, které na něho působí. Je splněn zejména tehdy, když jsou stavové proměnné přímo pozorovatelné. V takovém případě lze okamžitou odezvu přímo ztotožnit se stavem a rovnost (1.1) má tvar r(t) = x(t). Požadavek 2. je omezující; u skutečných objektů může stav x(t + ∆t) záviset také na historii, tj. hodnotách x(τ) pro τ < t0, nebo na budoucnosti2, tj na hodnotách x(τ) pro τ > t0. Budeme se tedy zabývat pouze neanticipativními systémy bez paměti. Rovnice (1.2) pro neznámou funkci x spolu s počáteční podmínkou x(t0) = x0 představuje model časového vývoje objektu O. Základním problémem matematického modelování je tedy nalezení (nebo konstrukce) přechodové funkce F. Speciální třídu modelů tvoří maticové modely. Jsou to modely, pro něž X = Rk a existuje matice A typu k × k taková, že přechodová funkce má tvar F x(t), e[t,t+∆t) = Ax(t). To neznamená, že by funkce F byla lineární v první proměnné. Matice A může záviset na stavu x(t). Je-li navíc ∆t > 0 pevně zvoleno, dostaneme diskrétní maticový model. Prvky 2 Taková závislost nemusí znamenat porušení kauzality, neboť přechodová funkce nevyjadřuje příčinnost ale pouze funkční závislost 1.1. STAVOVÉ PROMĚNNÉ 5 matice A pak vyjadřují stimuly, které působí v časovém intervalu [t, t + ∆t) na objekt O, který byl v čase t ve stavu x = x(t). Prvky matice A tedy závisí na stavu x a čase t, tj. A = A(x, t). Při vhodné volbě časové jednotky lze dosáhnout toho, že ∆t = 1 a rovnici (1.2) lze zapsat ve tvaru x(t + 1) = A x(t), t x(t). (1.3) Časová jednotka ∆t se nazývá projekční interval, rovnice (1.3) se nazývá projekční rovnice. Pokud závislost matice A na čase t je nekonstantní, tj. pro nějaký stav x0 ∈ Rk existují časy τ1, τ2 ∈ [t0, t1 − 1] takové, že τ1 = τ2 a A(x0, τ1) = A(x0, τ2), mluvíme o maticových modelech s externí variabilitou. Pokud matice A skutečně závisí na stavu x, tj. pro nějaký čas t ∈ [t0, t1 − 1] existují stavy x1, x2 ∈ Rk takové, že x1 = x2 a A(x1, t) = A(x2, t), mluvíme o maticových modelech s interní variabilitou. 1.1.2 Stavové proměnné v populačních modelech Populaci můžeme chápat jako objekt složený z jiných objektů. Jinak řečeno, každá populace je tvořena jedinci a každý jedinec je v nějakém stavu. Stav jedince (individua) budeme nazývat istav. Může jím být např. věk, velikost, vývojové stadium, obývaná lokalita, využitelná energie (tukové zásoby) a podobně. I-stav určuje odezvu jedince na stimulus. Ovšem v populačních modelech není zkoumaným objektem jedinec, ale populace. Stav populace nazveme p-stav. Pokud jsou splněny následující podmínky, 1. všichni jedinci jsou ovlivňováni týmž prostředím, 2. vliv populace na prostředí je součtem vlivů jedinců, pak lze p-stav vyjádřit jako rozložení i-stavů. Například, je-li jediným uvažovaným i-stavem vývojové stadium hmyzu, p-stavem v čase t může být čtyřrozměrný vektor, jehož složky jsou počty vajíček, larev, kukel a dospělců; je-li i-stavem věk, může být p-stavem v čase t integrovatelná funkce u : R+ → R+, přičemž u(a) vyjadřuje hustotu jedinců věku a, tj. takovou funkci, aby množství jedinců ve věku od a1 do a2 bylo rovno integrálu a2 a1 u(a)da (v tomto případě by však nemohlo jít o maticový model). Typickými stimuly působícími na populaci jsou rození, umírání, dospívání, migrace a podobně. Tyto stimuly jsou také projevy i-stavů. Je-li například i-stavem věk jedince, pak staří jedinci umírají s jinou pravděpodobností než mladí, v jistém věku jsou jedinci plodnější než ve stáří nebo bezprostředně po narození atd. Avšak u některých organismů plodnost nezávisí na věku, ale na velikosti (u rostlin, korýšů) nebo na věku i velikosti (u ryb); někdy přežití stejně starých jedinců závisí na jejich původu (např. zda rostlina vyrostla ze semene nebo je klonem mateřské rostliny); přechod z jednoho stadia do následujícího u některých hmyzů nezávisí na věku, ale na teplotě okolního prostředí (v tomto případě by p-stav „teplota okolního prostředí nebyl součtem nebo rozložením nějakých i-stavů) a podobně. Tyto skutečnosti ukazují, že výběr i-stavových proměnných je kritickým krokem při tvorbě modelu. Uvažujme nyní pro určitost jako stimulus proces rození. Ten lze kvantifikovat jako počet potomků za jednotku času (tedy veličinu nabývající nezáporných celočíselných hodnot), nebo 6 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ i-stavová proměnná spojitá diskrétní spojitý regresní analýza analýza variance stimulus diskrétní logistická regrese kontingenční tabulky Tabulka 1.1: Statistické metody pro vyhodnocení závislosti stimulu na i-stavu celkovou biomasu potomků za jednotku času (nezáporné reálné číslo). Plodnost může být projevem i-stavu věk nebo velikost (kladné reálné číslo), ale také např. postavením v hierarchii skupiny (přirozené číslo) atd. Stimulus i i-stav tedy mohou být spojité i diskrétní veličiny. Jako vhodná i-stavová veličina určující stimulus by měla být vybrána ta, která na základě experimentů nebo pozorování vykazuje statisticky průkazný vliv na uvažovaný stimulus. Možnost volby statistické metody k vyhodnocení vlivu i-stavu na stimulus podle charakteru i-stavové veličiny a příslušného stimulu je shrnuta v tabulce 1.1. 1.2 Populace strukturovaná podle věku Jako jediný i-stav populace budeme uvažovat věk, na populaci budou působit dva stimuly — rození a přežívání. Tímto způsobem je možné popisovat populace savců nebo ptáků. Aby model byl maticový, musíme uvažovat konečný počet p-stavů. Proto zvolíme nějakou časovou jednotku (pro populace velkých savců by vhodnou jednotkou byl rok až desetiletí, pro drobné savce týden až měsíc). Za tuto časovou jednotku jedinec, který přežije, zestárne o stejnou hodnotu. Předpokládejme, že žádný jedinec se nemůže dožít věku k vyjádřeného v příslušných jednotkách (volíme k ∈ N), tj. že nejvyšší možný věk je k −1. Jedince rozdělíme do k věkových tříd: v j-té třídě budou jedinci, pro jejichž věk a platí j − 1 ≤ a < j, v první třídě tedy budou novorozenci, v k-té nejstarší jedinci. Označme nj(t) velikost j-té věkové třídy. Vzhledem k procesu rození by jako „velikost bylo nejvhodnější uvažovat počet samic. Můžeme ale volit i jinou míru velikosti populace — počet jedinců, populační hustotu, biomasu ap.; přechod od jednoho vyjádření k jinému je při konstantním poměru pohlaví pouze změnou měřítka. Pro popis přežívání předpokládejme, že v libovolném čase pro všechny jedince z j-té věkové třídy je stejná pravděpodobnost, že přežijí časovou jednotku, a tedy „se přesunou do následující věkové třídy; označme tuto pravděpodobnost Pj. Považujeme-li pravděpodobnost za klasickou, platí Pj = nj+1(t + 1) nj(t) , j = 1, 2, . . . , k − 1, neboli nj(t + 1) = Pj−1nj−1(t), j = 2, 3, . . . , k. (1.4) Množství potomků jednoho jedince za jednotku času je náhodná veličina s nějakou střední hodnotou. Budeme předpokládat, že tato střední hodnota je pro všechny jedince z j-té věkové třídy a jakýkoliv čas stejná; označme ji Fj. Pro velkou populaci to znamená, že množství všech potomků všech jedinců z j-té věkové třídy za časový interval jednotkové délky začínající časem t je roven Fjnj(t). Množství všech novorozenců (přesněji: velikost první věkové třídy) v čase 1.3. MODELY DISPERSE 7 t + 1 tedy bude součtem potomků rodičů ze všech věkových tříd, tj. n1(t + 1) = F1n1(t) + F2n2(t) + F3n3(t) + · · · + Fk−1nk−1(t) + Fknk(t). (1.5) Při označení A =        F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk P1 0 0 . . . 0 0 0 P2 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . Pk−1 0        , n(t) =          n1(t) n2(t) n3(t) ... nk−1(t) nk(t)          lze rovnice (1.4) a (1.5) zapsat v maticovém tvaru n(t + 1) = An(t), tedy ve tvaru projekční rovnice (1.3). Matice A se nazývá Leslieho matice. 1.3 Modely disperse Budeme se zabývat modely populace, u níž rozlišujeme dva i-stavy, z nichž jeden vyjadřuje místo výskytu jedince. Předpokládejme tedy, že populace strukturovaná podle nějakého kritéria (věku, velikosti, hmotnosti, plodnosti, stadia a podobně) je rozptýlena mezi několik lokalit (regionů, stanovišť, potravních ostrůvků a podobně). Mezi těmito lokalitami se jedinci z populace mohou přemisťovat. V takovém případě se mluví o metapopulacích (v ekologii) nebo o multiregionálních modelech (v demografii). Nejjednodušší případ disperse (migrace, šíření, rozptylu) mezi lokalitami je difúze. Při ní je množství jedinců přecházejících z jedné lokality na jinou úměrné velikosti populace na výchozí lokalitě, tj. existuje pravděpodobnost, že jedinec svou lokalitu opustí. V tomto oddílu budeme předpokládat, že tato pravděpodobnost nezávisí ani na velikosti populace, ani na nějakých vnějších vlivech. Nechť je tedy populace strukturována do s stadií a rozptýlena na p lokalit. Označme n (ℓ) i velikost části populace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě. Vektor popisující velikost celé populace můžeme vyjádřit dvěma způsoby — buď nejprve všechna stadia na jedné lokalitě, pak na druhé atd., nebo nejprve jedinci prvního stadia na jednotlivých lokalitách, pak jedinci 8 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ druhého stadia atd. Struktura populace tedy může být vyjádřena buď vektorem n =      n(1) n(2) ... n(p)      =                              n (1) 1 n (1) 2 ... n (1) s n (2) 1 n (2) 2 ... n (2) s ... n (p) 1 n (p) 2 ... n (p) s                              nebo vektorem n =      n1 n2 ... ns      =                              n (1) 1 n (2) 1 ... n (p) 1 n (1) 2 n (2) 2 ... n (p) 2 ... n (1) s n (2) s ... n (p) s                              . (1.6) Dále budeme pro jednoduchost předpokládat, že k „demografické události , tj. k rození, k přechodu mezi stadii nebo k úmrtí, dochází v krajních bodech projekčního intervalu a k difúzi v průběhu projekčního intervalu. Zavedeme tedy symboly m (ℓ) i k označení velikosti části populace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě v období mezi „demografickými událostmi . Je-li tedy t levý krajní bod projekčního intervalu, označuje m (ℓ) i (t) množství jedinců i-tého stadia na ℓ-té lokalitě bezprostředně po „demografické události . Pro zjednodušení zápisu při následujících úvahách bude užitečný Kroneckerův součin matic ⊗: Nechť matice X = (xij) je typu µ×ν a matice Y = (yij) je typu κ×λ. Jejich Kroneckerův součin X ⊗ Y je matice typu µκ × νλ, kterou lze blokově zapsat ve tvaru X ⊗ Y =      x11Y x12Y . . . x1νY x21Y x22Y . . . x2νY ... ... ... ... xµ1Y xµ2Y . . . xµνY      . 1.3.1 Jednoduchý model difúze Vyjdeme ze zjednodušujících předpokladů: 1. Jednotlivé lokality jsou stejně kvalitní, tj. „demografické parametry jsou na všech stejné. 2. Pravděpodobnost emigrace z lokality závisí pouze na stadiu emigrujícího jedince, nikoliv na lokalitě. 3. Pravděpodobnost, že migrující jedinec přežije cestu závisí pouze na výchozí a cílové lokalitě, nikoliv na stadiu jedince. 4. Emigrace a přežití migrace jsou jevy stochasticky nezávislé. 1.3. MODELY DISPERSE 9 Pro popis struktury populace zvolíme první z možností (1.6). Nechť „demografické události na každé z lokalit popisuje matice A = (aij). To znamená, že m(ℓ) (t) = An(ℓ) (t), neboli       m (ℓ) 1 m (ℓ) 2 ... m (ℓ) s       (t) = A       n (ℓ) 1 n (ℓ) 2 ... n (ℓ) s       (t), tj. m (ℓ) i (t) = s j=1 aijn (ℓ) j (t) (1.7) pro každé ℓ = 1, 2, . . . , p a každé i = 1, 2, . . . , s, tedy      m(1)(t) m(2)(t) ... m(p)(t)      =      An(1)(t) An(2)(t) ... An(p)(t)      =      A O . . . O O A . . . O ... ... ... ... O O . . . A           n(1)(t) n(2)(t) ... n(p)(t)      ; přitom O označuje nulovou čtvercovou matici řádu s. S použitím Kroneckerova součinu můžeme strukturu populace bezprostředně po „demografické události vyjádřit jako m(t) = (I ⊗ A)n(t), kde I označuje čtvercovou jednotkovou matici řádu s. Označme dále di pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia opustí svou lokalitu a kℓj pravděpodobnost, že jedinec, který opustil j-tou lokalitu se do konce projekčního intervalu dostane na lokalitu ℓ-tou, ℓ = j; při tomto označení musí platit p ℓ=1 ℓ=j kℓj ≤ 1 (tento součet vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který opustil svou lokalitu, migraci přežije a dostane se na nějakou jinou lokalitu). Pravděpodobnost, že jedinec i-tého stadia opustí j-tou lokalitu a skončí na ℓ-té je tedy podle předpokladu 4. rovna dikℓj. Položme kii = −1 (s tímto označením je p i=1 kij ≤ 0) a K =      k11 k12 . . . k1p k21 k22 . . . k2p ... ... ... ... kp1 kp2 . . . kpp      =      −1 k12 . . . k1p k21 −1 . . . k2p ... ... ... ... kp1 kp2 . . . −1      , D =      d1 0 . . . 0 0 d2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . ds      . Při tomto označení je DA =      d1a11 d1a12 . . . d1a1s d2a21 d2a22 . . . d2a2s ... ... ... ... dsas1 dsas2 . . . dsass      . Po „demografické události dojde během projekčního intervalu k „dispersní události . Velikost n (ℓ) i subpopulace tvořené jedinci i-tého stadia na ℓ-té lokalitě na konci projekčního intervalu (neboli na začátku následujícího projekčního intervalu) před další „demografickou událostí bude sestávat z těch jedinců i-tého stadia, kteří na ℓ-té lokalitě byli na začátku uvažovaného projekčního intervalu a neemigrovali z ní (střední velikost takové subpopulace je 10 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ m (ℓ) i −dim (ℓ) i ), a z těch jedinců, kteří na ℓ-tou lokalitu během projekčního intervalu imigrovali z ostatních lokalit (střední velikost takové subpopulace je p j=1 j=ℓ dikℓjm (j) i ). Tedy s využitím (1.7) dostaneme n (ℓ) i (t + 1) = m (ℓ) i (t) − dim (ℓ) i (t) + p j=1 j=ℓ dikℓjm (j) i (t) = m (ℓ) i (t) + di p j=1 kℓjm (j) i (t) = = s q=1 aiqn(ℓ) q (t) + di p j=1 kℓj s q=1 aiqn(j) q (t) = p j=1 kℓj s q=1 diaiqn(j) q (t) + s q=1 aiqn(ℓ) q (t). (1.8) Dále platí (K ⊗ DA + I ⊗ A)n(t) = =           k11DA k12DA . . . k1pDA k21DA k22DA . . . k2pDA ... ... ... ... kp1DA kp2DA . . . kppDA      +      A O . . . O O A . . . O ... ... ... ... O O . . . A                n(1) n(2) ... n(p)      (t) = =            p j=1 k1jDAn(j)(t) + An(1)(t) p j=1 k2jDAn(j)(t) + An(2)(t) ... p j=1 kpjDAn(j)(t) + An(p)(t)            =                                                 p j=1 k1j s q=1 d1a1qn (j) q (t) + p q=1 a1qn (1) q (t) p j=1 k1j s q=1 d2a2qn (j) q (t) + p q=1 a2qn (1) q (t) ... p j=1 k1j s q=1 dsasqn (j) q (t) + p q=1 asqn (1) q (t) p j=1 k2j s q=1 d1a1qn (j) q (t) + p q=1 a1qn (2) q (t) p j=1 k2j s q=1 d2a2qn (j) q (t) + p q=1 a2qn (2) q (t) ...... p j=1 k2j s q=1 dsasqn (j) q (t) + p q=1 asqn (2) q (t) ... p j=1 kpj s q=1 d1a1qn (j) q (t) + p q=1 a1qn (p) q (t) p j=1 kpj s q=1 d2a2qn (j) q (t) + p q=1 a2qn (p) q (t) ... p j=1 kpj s q=1 dsasqn (j) q (t) + p q=1 asqn (p) q (t)                                                 . Porovnáním tohoto výsledku s (1.8) vidíme, že model difúze populace lze zapsat ve tvaru n(t + 1) = (K ⊗ DA + I ⊗ A)n(t) 1.3. MODELY DISPERSE 11 nebo podrobněji      n(1) n(2) ... n(p)      (t + 1) = (K ⊗ DA + I ⊗ A)      n(1) n(2) ... n(p)      (t). (1.9) 1.3.2 Obecnější model difúze Pro popis struktury populace nyní zvolíme druhou z možností (1.6). Nebudeme požadovat splnění zjednodušujících předpokladů z oddílu 1.3.1 a pohyb jedinců mezi lokalitami budeme popisovat podrobněji. Lze totiž předpokládat, že migrace je proces rychlejší než „demografie . Budeme si tedy představovat, že během projekčního intervalu dojde k více „migračním událostem — přesunům z jedné lokality na jinou; počet „migračních událostí během projekčního intervalu označíme r. Opuštění předpokladů 2.–4. vede k uvažování pravděpodobnosti, že jedinec i-tého stadia opustí j-tou lokalitu a během časového intervalu délky 1/r se dostane na lokalitu ℓ-tou. Označme tuto pravděpodobnost c (ℓj) i . Hodnota c (ℓℓ) i nyní vyjadřuje pravděpodobnost přežití a setrvání jedinců i-tého stadia na ℓ-té lokalitě po „demografické události . (Ve zjednodušené situaci z oddílu 1.3.1 je r = 1, c (ℓℓ) i = 1 − di a c (ℓj) i = dikℓj pro j = ℓ.) Střední množství jedinců i-tého stadia na ℓ-té lokalitě po jedné „migrační události tedy bude m (ℓ) i t + 1 r = p j=1 c (ℓj) i m (j) i (t); (1.10) čas t označuje levý krajní bod projekčního intervalu, i = 1, 2, . . . , s, ℓ = 1, 2, . . . , p. Položme Ci =       c (11) i c (12) i . . . c (1p) i c (21) i c (22) i . . . c (2p) i ... ... ... ... c (p1) i c (p2) i . . . c (pp) i       , C =      C1 O . . . O O C2 . . . O ... ... ... ... O O . . . Cs      Rovnosti (1.10) můžeme nyní přepsat maticově: mi t + 1 r =       m (1) i m (2) i ... m (p) i       t + 1 r = Ci       m (1) i m (2) i ... m (p) i       (t) = Cimi(t), i = 1, 2, . . . , s, celkem tedy m t + 1 r =      m1 m2 ... ms      t + 1 r = C      m1 m2 ... ms      (t) = Cm(t). Strukturu populace po q + 1 „migračních událostech lze analogicky vyjádřit ve tvaru m t + q + 1 r = Cm t + q r , q = 0, 1, 2, . . . , r − 2. (1.11) 12 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ Stejnou úvahou dostaneme, že struktura populace před další „demografickou událostí (tj. na konci projekčního intervalu) je n(t + 1) = Cm t + r − 1 r . S využitím (1.11) odtud dostaneme n(t + 1) = Cm t + r − 1 r = C2 m t + r − 2 r = · · · = Cr m(t). (1.12) Bez předpokladu 1. bude „demografické události na každé lokalitě popisovat jiná matice. Označme proto A(ℓ) = a (ℓ) ij s i,j=1 , ℓ = 1, 2, . . . , p matici popisující rození a přežívání na ℓ-té lokalitě. Stejnou úvahou jako v případě rovnosti (1.7) odvodíme, že m (ℓ) i (t) = s j=1 a (ℓ) ij n (ℓ) j (t). (1.13) Tuto rovnost můžeme přepsat v maticovém tvaru 0 B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B @ m (1) 1 m (2) 1 ... m (p) 1 m (1) 2 m (2) 2 ... m (p) 2 . .. ... m (1) s m (2) s ... m (p) s 1 C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C A (t) = 0 B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B @ a (1) 11 0 . . . 0 a (1) 12 0 . . . 0 . . . . . . a (1) 1s 0 . . . 0 0 a (2) 11 . . . 0 0 a (1) 12 . . . 0 . . . . . . 0 a (1) 1s . . . 0 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) 11 0 0 . . . a (p) 12 . . . . . . 0 0 . . . a (p) 1s a (1) 21 0 . . . 0 a (1) 22 0 . . . 0 . . . . . . a (1) 2s 0 . . . 0 0 a (2) 21 . . . 0 0 a (1) 22 . . . 0 . . . . . . 0 a (1) 2s . . . 0 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) 21 0 0 . . . a (p) 22 . . . . . . 0 0 . . . a (p) 2s . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. . .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... a (1) s1 0 . . . 0 a (1) s2 0 . . . 0 . . . . . . a (1) ss 0 . . . 0 0 a (2) s1 . . . 0 0 a (1) s2 . . . 0 . . . . . . 0 a (1) ss . . . 0 ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) s1 0 0 . . . a (p) s2 . . . . . . 0 0 . . . a (p) ss 1 C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C A 0 B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B @ n (1) 1 n (2) 1 ... n (p) 1 n (1) 2 n (2) 2 ... n (p) 2 . .. ... n (1) s n (2) s ... n (p) s 1 C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C A (t). Označme nyní Bij =       a (1) ij 0 . . . 0 0 a (2) ij . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . a (p) ij       , B =      B11 B12 . . . B1s B21 B22 . . . B2s ... ... ... ... Bs1 Bs2 . . . Bss      . Rovnosti (1.13) pro i = 1, 2, . . . , s, ℓ = 1, 2, . . . , p tedy můžeme zapsat ve tvaru      m1 m2 ... ms      (t) =      B11 B12 . . . B1s B21 B22 . . . B2s ... ... ... ... Bs1 Bs2 . . . Bss           n1 n2 ... ns      (t) 1.3. MODELY DISPERSE 13 nebo stručně m(t) = Bn(t). Odtud a z rovnosti (1.13) nyní dostaneme model difúze n(t + 1) = Cr Bn(t) nebo podrobněji      n1 n2 ... ns      (t + 1) = Cr B      n1 n2 ... ns      (t). (1.14) 1.3.3 Příklad Uvažujme metapopulaci na dvou lokalitách strukturovanou do tří věkových tříd, tj. s = 3, p = 2. Obě lokality považujeme za stejně kvalitní, tedy specifické plodnosti i pravděpodobnosti přežití jsou na obou lokalitách stejné. Nechť plodní jsou jedinci druhé a třetí věkové třídy se specifickými fertilitami f2 a f3. Pravděpodobnost, že jedinci první, resp. druhé, věkové třídy přežijí projekční interval označíme p1, resp. p2. Jedinci třetí věkové třídy uhynou. O době migrace budeme předpokládat, že je stejná jako délka projekčního intervalu. Novorozenci nemigrují a pravděpodobnost opuštění lokality závisí pouze na věkové třídě. Náročnost cesty z první lokality na druhou může být jiná než cesty naopak; může jít např. o migraci vodních organismů proti proudu a po proudu. Pro jedince z různých věkových tříd se však neliší. Za těchto předpokladů můžeme vývoj uvažované metapopulace popisovat oběma uvedenými způsoby. V modelu popsaném v pododdílu 1.3.1 bude d1 = 0, takže A =   0 f2 f3 p1 0 0 0 p2 0   , D =   0 0 0 0 d2 0 0 0 d3   , K = −1 k12 k21 −1 . Projekční matice je tedy tvaru K ⊗ DA + I ⊗ A = −1 k12 k21 −1 ⊗   0 0 0 d2p1 0 0 0 d3p2 0   + 1 0 0 1 ⊗   0 f2 f3 p1 0 0 0 p2 0   = =         0 0 0 0 0 0 −d2p1 0 0 k12d2p1 0 0 0 −d3p2 0 0 k12d3p2 0 0 0 0 0 0 0 k21d2p1 0 0 −d2p1 0 0 0 k21d3p2 0 0 −d3p2 0         +         0 f2 f3 0 0 0 p1 0 0 0 0 0 0 p2 0 0 0 0 0 0 0 0 f2 f3 0 0 0 p1 0 0 0 0 0 0 p2 0         = =         0 f2 f3 0 0 0 (1 − d1)p1 0 0 k12d2p1 0 0 0 (1 − d3)p2 0 0 k12d3p2 0 0 0 0 0 f2 f3 k21d2p1 0 0 (1 − d2)p1 0 0 0 k21d3p2 0 0 (1 − d3)p2 0         . 14 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ Při označení ˜A =   0 f2 f3 (1 − d2)p1 0 0 0 (1 − d3)p2 0   , M12 =   0 0 0 k12d2p1 0 0 0 k12d3p2 0   , M21 =   0 0 0 k21d2p1 0 0 0 k21d3p2 0   můžeme model (1.14) zapsat ve tvaru n(1) n(2) (t + 1) = ˜A M12 M21 ˜A n(1) n(2) (t); matice ˜A popisuje plodnosti a přežívání nemigrujících jedinců, matice M12 a M21 popisují migrace. V modelu popsaném v pododdílu 1.3.2 bude r = 1, A(1) = A(2) = A, c21 1 = c12 1 = 0, c11 1 = c22 1 = 1, c12 2 = d2k12, c21 2 = d2k21, c11 2 = c22 2 = 1 − d2, c12 3 = d3k12, c21 3 = d3k21, c11 3 = c22 3 = 1 − d3, takže B11 = 0 0 0 0 , B12 = f2 0 0 f2 , B13 = f3 0 0 f3 , B21 = p1 0 0 p1 , B22 = 0 0 0 0 , B23 = 0 0 0 0 , B31 = 0 0 0 0 , B32 = p2 0 0 p2 , B33 = 0 0 0 0 , C1 = 1 0 0 1 , C2 = 1 − d2 d2k12 d2k21 1 − d2 , C3 = 1 − d3 d3k12 k21d3 1 − d3 a projekční matice je tvaru         1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 − d2 d2k12 0 0 0 0 d2k21 1 − d2 0 0 0 0 0 0 1 − d3 d3k12 0 0 0 0 d3k21 1 − d3                 0 0 f2 0 f3 0 0 0 0 f2 0 f3 p1 0 0 0 0 0 0 p1 0 0 0 0 0 0 p2 0 0 0 0 0 0 p2 0 0         = =         0 0 f2 0 f3 0 0 0 0 f2 0 f3 (1 − d1)p1 d2k12p1 0 0 0 0 d2k21p1 (1 − d2)p1 0 0 0 0 0 0 (1 − d3)p2 d3k12p2 0 0 0 0 d3k21p2 (1 − d3)p2 0 0         . Při označení F2 = f2 0 0 f2 , F3 = f3 0 0 f3 , 1.3. MODELY DISPERSE 15 P1 = (1 − d2)p1 d2k12p1 d2k21p1 (1 − d2)p1 , P2 = (1 − d3)p2 d2k12p1 d3k21p2 (1 − d3)p2 můžeme model (1.14) zapsat ve tvaru   n1 n2 n3   (t + 1) =   O F2 F3 P1 O O O P2 O     n1 n2 n3   (t). Matice F2, resp. F3, vyjadřuje plodnosti druhé, resp. třetí, věkové třídy, matice P1, resp. P2, popisuje přežívání migrujících i nemigrujících jedinců druhé, resp. třetí, věkové třídy; (Pi)ℓj je pravděpodobnost úspěšné migrace jedinců (i+1)-té věkové třídy migrujících z j-té lokality na ℓ-tou, tj. v případě ℓ = j pravděpodobnost přežití a setrvání na lokalitě. Projekční matice modelu je v tomto případě blokově Leslieho typu. Poznamenejme, že volba typu strukturování populace zavedená některou z rovností (1.6) v pododdílech 1.3.1 a 1.3.2 není podstatná, analogické úvahy lze provést při jiné volbě strukturování. Příklad ukazuje, že při první volbě bude bloková struktura projekční matice metapopulace taková, že diagonální bloky popisují „demografii (rození a přežívání), mimodiagonální bloky popisují migrace. Při druhé volbě má projekční matice metapopulace blokovou strukturu odpovídající projekční matici nemigrující populace (populace na jedné lokalitě). 16 KAPITOLA 1. KONSTRUKCE MODELŮ Kapitola 2 Modely s konstantní projekční maticí 2.1 Příklad — populace strukturovaná podle plodnosti Maticový populační model n(t + 1) = An(t) je vlastně vektorová lineární diferenční rovnice neboli systém lineárních autonomních diferenčních rovnic. Její řešení ukážeme nejprve na jednoduchém příkladu. Uvažujme populaci, která je strukturována do dvou tříd. Jedince (páry, samice ap.) rozdělíme na juvenilní (mladé, nedospělé) a plodné. Označme n1 = n1(t), resp. n2 = n2(t), množství juvenilních, resp. plodných, jedinců v čase t. V populaci probíhají tři procesy: rození, umírání (tj. z jiného pohledu přežívání) a dospívání. Předpokládejme, že umírání a dospívání jsou stochasticky nezávislé jevy. Nechť ϕ označuje střední množství potomků plodného jedince během projekčního intervalu, σ1, resp. σ2, označuje pravděpodobnost, že juvenilní, resp. plodný, jedinec přežije projekční interval a γ označuje pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během projekčního intervalu dospěje. Budeme předpokládat, že ϕ > 0, σ1 > 0, γ > 0; (2.1) pokud by totiž některá z těchto hodnot byla nulová, populace nemůže přežívat. Podrobněji, pokud by σ1 = 0 nebo γ = 0, žádný jedinec by se nedožil plodného věku, pokud by ϕ = 0, nerodili by se noví jedinci. Množství juvenilních jedinců za dobu délky projekčního intervalu bude rovno množství jedinců na začátku projekčního intervalu, kteří během něho přežili a nedospěli plus množství novorozených jedinců — potomků jedinců plodných. Z předpokladu nezávislosti procesů přežívání a dospívání tedy dostáváme n1(t + 1) = σ1(1 − γ)n1(t) + ϕn2(t). (2.2) Plodní jedinci v populaci na konci projekčního intervalu budou ti, kteří byli plodní na začátku projekčního intervalu a tento interval přežili plus ti juvenilní jedinci, kteří během projekčního intervalu dospěli a nezemřeli, tedy n2(t + 1) = σ1γn1(t) + σ2n2(t). (2.3) 17 18 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Model (2.2), (2.3) můžeme zapsat v maticovém tvaru n1 n2 (t + 1) = σ1(1 − γ) ϕ σ1γ σ2 n1 n2 (t), (2.4) nebo stručně a obvykle n(t + 1) = An(t) s označením n = n1 n2 , A = σ1(1 − γ) ϕ σ1γ σ2 . Z rovnice (2.2) vyjádříme n2(t) = 1 ϕ n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) (2.5) a dosadíme do (2.3) n2(t + 1) = σ1γn1(t) + σ2 ϕ n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) . V rovnici (2.2) dosadíme t + 1 za t a dále do ní dosadíme z předchozí rovnosti: n1(t + 2) = σ1(1 − γ)n1(t + 1) + ϕn2(t + 1) = = σ1(1 − γ)n1(t + 1) + ϕσ1γn1(t) + σ2 n1(t + 1) − σ1(1 − γ)n1(t) = = σ1(1 − γ) + σ2 n1(t + 1) + ϕσ1γ − (1 − γ)σ1σ2 n1(t). První složka řešení systému diferenčních rovnic prvního řádu (2.4) je tedy řešením lineární diferenční rovnice druhého řádu n1(t + 2) = σ1(1 − γ) + σ2 n1(t + 1) + ϕσ1γ − (1 − γ)σ1σ2 n1(t). (2.6) Její charakteristickou rovnicí je kvadratická rovnice λ2 − σ1(1 − γ) + σ2 λ + (1 − γ)σ1σ2 − ϕσ1γ = 0, (2.7) která má diskriminant D = σ1(1 − γ) + σ2 2 − 4 (1 − γ)σ1σ2 − ϕσ1γ = σ1(1 − γ) − σ2 2 + 4ϕσ1γ. (2.8) Vzhledem k předpokladům (2.1) je D > |σ1(1 − γ) − σ2 ≥ 0, takže charakteristická rovnice má dva reálné různé kořeny λ1 = σ1(1 − γ) + σ2 + √ D 2 , λ2 = σ1(1 − γ) + σ2 − √ D 2 (2.9) takové, že λ1 ≥ |λ2| > 0. (2.10) Poznamenejme, že rovnost λ1 = |λ2|, tj. λ1 = −λ2 nastane právě tehdy, když σ1(1−γ) = −σ2, tedy vzhledem k (2.1) právě tehdy, když γ = 1 a σ2 = 0. Lineární diferenční rovnice druhého řádu (rekurentní formule) (2.6) má obecné řešení n1(t) = aλt 1 + bλt 2. 2.1. PŘÍKLAD — POPULACE STRUKTUROVANÁ PODLE PLODNOSTI 19 Konstanty a, b získáme z počátečních podmínek n1(0) a n1(1) = σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0), tedy n1(0) = a + b n1(1) = aλ1 + bλ2. Řešením tohoto systému rovnic je a = n1(1) − λ2n1(0) λ1 − λ2 , b = λ1n1(0) − n1(1) λ1 − λ2 , takže n1(t) = n1(1) − λ2n1(0) λ1 − λ2 λt 1 + λ1n1(0) − n1(1) λ1 − λ2 λt 2. Druhou složku řešení systému (2.4) dostaneme dosazením vypočítané první složky do rovnosti (2.5): n2(t) = n1(1) − λ2n1(0) λ1 − σ1(1 − γ) ϕ(λ1 − λ2) λt 1 + λ1n1(0) − n1(1) λ2 − σ1(1 − γ) ϕ(λ1 − λ2) λt 2. Řešení systému (2.4) tedy je n1(t) = σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0) − λ2n1(0) λ1 − λ2 λt 1 + λ1n1(0) − σ1(1 − γ)n1(0) − ϕn2(0) λ1 − λ2 λt 2, n2(t) = σ1(1 − γ)n1(0) + ϕn2(0) − λ2n1(0) λ1 − σ1(1 − γ) ϕ(λ1 − λ2) λt 1+ + λ1n1(0) − σ1(1 − γ)n1(0) − ϕn2(0) λ2 − σ1(1 − γ) ϕ(λ1 − λ2) λt 2, kde λ1 a λ2 jsou dány rovnostmi (2.8) a (2.9). Řešení systému (2.4) lze také stručně zapsat ve tvaru n(t) = αλt 1w(1) + βλt 2w(2) , kde α = σ1(1 − γ) − λ2 n1(0) + ϕn2(0) λ1 − λ2 , β = λ1 − σ1(1 − γ) n1(0) − ϕn2(0) λ1 − λ2 , w(1) =   w (1) 1 w (1) 2   =    1 λ1 − σ1(1 − γ) ϕ    , w(2) =   w (2) 1 w (2) 2   =    1 λ2 − σ1(1 − γ) ϕ    . Přímým výpočtem ověříme, že λ1, λ2 jsou vlastními hodnotami matice A a vektory w(1), w(2) jsou příslušné vlastní vektory. Porovnáním s (2.8) a (2.1) vidíme, že ± √ D = σ1(1 − γ) − σ2 a tedy σ1(1 − γ) + σ2 ± √ D = 2σ1(1 − γ), neboli λ1,2 = σ1(1 − γ). 20 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ To znamená, že obě složky obou vlastních vektorů w(1), w(2) jsou nenulové. Hodnoty α, β závisí na počátečních podmínkách n1(0), n2(0). Platí pro ně α − β = σ1(1 − γ) − λ2 n1(0) + ϕn2(0) λ1 − λ2 − λ1 − σ1(1 − γ) n1(0) − ϕn2(0) λ1 − λ2 = = λ1 + λ2 + 2σ1(1 − γ) n1(0) + 2ϕn2(0) λ1 − λ2 = 0, pokud alespoň jedna z hodnot n1(0), n2(0) je kladná. Odtud plyne, že hodnoty α, β nemohou být současně nulové, pokud alespoň jedna z počátečních hodnot n1(0), n2(0) byla kladná, neboli n1(t) = 0 = n2(t) pro nějaké t jedině v případě, že n1(0) = 0 = n2(0). Pro všechna t taková, že n2(t) = 0, platí n1(t) n2(t) = αw (1) 1 λt 1 + βw (2) 1 λt 2 αw (1) 2 λt 1 + βw (2) 2 λt 2 = αw (1) 1 + βw (2) 1 λ2 λ1 t αw (1) 2 + βw (2) 2 λ2 λ1 t Pro λ1 = |λ2| plyne z nerovností (2.10) vztah lim t→∞ λ2 λ1 t = 0. Pokud tedy λ1 = |λ2| a existuje t0 ≥ 0 takové, že n2(t) = 0 pro všechna t ≥ t0, dostaneme lim t→∞ n1(t) n2(t) = w (1) 1 w (1) 2 = ϕ λ1 − σ1(1 − γ) , pokud α = 0, a n1(t) n2(t) = w (2) 1 w (2) 2 = ϕ λ2 − σ1(1 − γ) pro t ≥ 0, pokud α = 0. Podívejme se na několik speciálních případů modelu (2.4). Za délku projekčního intervalu vezmeme dobu potřebnou k „vyprodukování jednoho potomka, tj. vždy bude ϕ = 1. V každém z modelů bude n1(0) = 1, n2(0) = 0, tj. n1(1) = σ1(1− γ). Modelujeme tedy vývoj populace začínající jednotkovým množstvím juvenilních jedinců a žádným jedincem plodným. 2.1.1 σ1 = σ2 = 1, γ = 1, ϕ = 1 V tomto případě jedinci neumírají, za jedno období jistě dospějí a jsou schopni v každém dalším období zplodit potomka. Jedná se tedy o „klasické Fibonacciho králíky. Projekční matice, její vlastní hodnoty a příslušné vlastní vektory a konstanty vyjadřující závislost řešení na počátečních podmínkách, nyní jsou A = 0 1 1 1 , λ1 = 1 + √ 5 2 , w(1) =    1 1 + √ 5 2    , λ2 = 1 − √ 5 2 , w(2) =    1 1 − √ 5 2    , α = 5 − √ 5 2 , β = 5 + √ 5 2 , 2.1. PŘÍKLAD — POPULACE STRUKTUROVANÁ PODLE PLODNOSTI 21 takže řešení je tvaru n1(t) = 5 − √ 5 2 1 + √ 5 2 t + 5 + √ 5 2 1 − √ 5 2 t , n2(t) = √ 5 1 + √ 5 2 t − √ 5 1 − √ 5 2 t . Platí tedy lim t→∞ n1(t) = lim t→∞ n2(t) = ∞, lim t→∞ n1(t) n2(t) = √ 5 − 1 2 ; velikost populace roste nade všechny meze, poměr juvenilních a plodných jedinců konverguje ke zlatému řezu. 2.1.2 σ1 = 7 9 , σ2 = 2 3 , γ = 1 7 , ϕ = 1 V tomto případě máme A = 2 3 1 1 9 2 3 , λ1 = 1, w(1) = 1 1 3 , λ2 = 1 3 , w(2) = 1 −1 3 , α = β = 1 2 , takže řešení je tvaru n1(t) = 1 2 1 + 1 3 t , n2(t) = 1 6 1 − 1 3 t . Platí tedy lim t→∞ n1(t) = 1 2 , lim t→∞ n2(t) = 1 6 , lim t→∞ n1(t) n2(t) = 3; Velikost populace i poměr juvenilních a plodných jedinců konvergují ke konečné hodnotě. Přitom velikost subpopulace juvenilních jedinců konverguje ke své stabilizované úrovni monotonně, velikost subpopulace plodných jedinců ke své stabilizované hodnotě konverguje s tlumenými oscilacemi. 2.1.3 σ1 = 3 4 , σ2 = 1 2 , γ = 1 3 , ϕ = 1 V tomto případě máme A = 1 2 1 1 4 1 2 , λ1 = 1, w(1) = 1 1 2 , λ2 = 0, w(2) = 1 −1 2 , α = β = 1 2 , takže řešení je tvaru n1(t) = 1 2 pro t ≥ 1, n2(t) = 1 4 pro t ≥ 1. Platí tedy n1(t) n2(t) = 1 pro t ≥ 1; Velikost populace i poměr juvenilních a plodných jedinců jsou po jednom časovém kroku konstantní. 22 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2.1.4 σ1 = 1, σ2 = 0, γ = 1, ϕ = 1 V tomto případě je A = 0 1 1 0 , λ1 = 1, w(1) = 1 1 , λ2 = −1, w(2) = 1 −1 , α = β = 1 2 , takže řešení dostáváme ve tvaru n1(t) = 1 2 1 + (−1)t , n2(t) = 1 2 1 − (−1)t . Řešení je tedy periodické s periodou 2; v populaci se pravidelně střídají generace juvenilních a plodných jedinců o konstantní velikosti. 2.2 Perronova-Frobeniova teorie Všechny matice v tomto oddílu budou typu n × n, všechny vektory budou n-rozměrné. Pro matici A a vektor v, A =      a11 a12 . . . a1n a21 a22 . . . a2n ... ... ... ... an1 an2 . . . ann      , v =      v1 v2 ... vn      , budeme používat označení (A)ij = aij, (v)i = vi. Symbol |A|, resp. |v|, bude označovat matici, jejíž složky jsou (|A|)ij = |aij|, resp. vektor, jehož složky jsou (|v|)i = |vi|. Dále budeme zapisovat A ≥ c . . . (∀i, j)aij ≥ c, v ≥ c . . . (∀i)vi ≥ c, A ≥ B . . . (∀i, j)aij ≥ bij, tj. (∀i, j)(A)ij ≥ (B)ij, v ≥ w . . . (∀i)vi ≥ wi, tj. (∀i)(v)i ≥ (w)i a podobně. Symbol I bude označovat jednotkovou matici. Pro matici A a vektor v dále klademe ker A = {w : Aw = 0} , diag v =      v1 0 . . . 0 0 v2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . vn      , v = n i=1 v2 i ; ker A je zřejmě vektorový prostor dimenze nejvýše n, tj. dim ker A ≤ n, v je eukleidovská norma vektoru v. Definice 1. Matice A se nazývá nezáporná, je-li A ≥ 0 a nazývá se kladná, je-li A > 0. Definice 2. Nezáporná matice A se nazývá – primitivní, pokud (∃k ∈ N)Ak > 0, 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 23 – imprimitivní, pokud není primitivní, tj. (∀k ∈ N)(∃i, j) Ak ij = 0, – reducibilní, pokud (∃i, j)(∀k ∈ N) Ak ij = 0, – ireducibilní, pokud není reducibilní, tj. (∀i, j)(∃k ∈ N) Ak ij > 0. Poznámka 1. Přímo z definice plyne, že každá primitivní matice je ireducibilní a každá reducibilní matice je imprimitivní. Třídu nezáporných matic lze tedy rozložit na tři disjunktní části: matice reducibilní, matice primitivní a matice současně ireducibilní a imprimitivní. Tvrzení 1. Je-li A ≥ 0 a v ≥ w pak Av ≥ Aw. Je-li A > 0, v ≥ w a existuje i ∈ {1, 2, . . . , n} takové, že vi > wi pak Av > Aw. Důkaz. Plyne bezprostředně z vyjádření (Av)k = n j=1 akjvj, n j=1 akjwj = (Aw)k. Tvrzení 2. Je-li A > 0, v vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λ a v ≥ 0, pak v > 0 a λ > 0. Důkaz. Poněvadž v je vlastním vektorem, je v = 0 a tedy existuje i ∈ {1, 2, . . . , n} takový index, že vi > 0. Podle druhé části tvrzení 1 je λv = Av > A0 = 0. To znamená, že pro každý index j je λvj > 0. Zejména tedy λvi > 0, z čehož plyne, že λ > 0, neboť vi > 0. Dále pro libovolný index j je vj > 0, neboť λvj > 0. Tvrzení 3. Je-li A ≥ 0 primitivní a v ≥ 0 její vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ, pak v > 0, λ > 0. Důkaz. Z tvrzení 1 plyne, že λv = Av ≥ 0, takže λ ≥ 0. Poněvadž A je primitivní, existuje k ∈ N takové, že Ak > 0. Poněvadž Av = λv, je také Akv = Ak−1Av = Ak−1(λv) = λAk−1v = · · · = λkv. Tvrzení 2 nyní implikuje v > 0 a λk > 0, takže λ = 0. Tvrzení 4. Nechť matice A splňuje předpoklady (i) A ≥ 0, A = 0; (ii) existuje číslo λ ∈ R a vektor u tak, že ATu = λu, u > 0 (vektor u je vlastní vektor matice AT příslušný k vlastní hodnotě λ, který má všechny složky kladné); (iii) existuje číslo µ ∈ R a vektor v tak, že Av = µv, v ≥ 0, v = 0 (vektor v je vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě µ, který má všechny složky nezáporné a alespoň jednu kladnou). Pak µ = λ. Důkaz. Platí λuT v = AT u T v = uT Av = uT µv = µuT v. Z kladnosti vektoru u a z nezápornosti a nenulovosti vektoru v plyne uTv > 0. Výraz uTv lze tedy v poslední rovnosti vykrátit, takže λ = µ. 24 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Tvrzení 5. Nechť A > 0 splňuje předpoklady (ii) a (iii) tvrzení 4 (z nerovnosti A > 0 plyne i splnění předpokladu (i)) a symboly λ(= µ), v mají stejný význam jako v tvrzení 4. Je-li w vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λ, pak existuje číslo α ∈ R takové, že w = αv, tj. dim (ker(A − λI)) = 1. Důkaz. Buď v vektor z tvrzení 2. Pak je v > 0 a λ > 0. Položme α = min wj vj : j = 1, 2, . . . , n , i takový index, že α = wi vi . Pro každý index j tedy platí α = wi vi ≤ wj vj . Odtud plyne wj − αvj ≥ 0, wi − αvi = 0, (2.11) takže w − αv ≥ 0. Dále platí A(w − αv) = λw − αλv = λ(w − αv). To znamená, že vektor w − αv je buď vlastním vektorem příslušným k vlastní hodnotě λ, nebo platí w − αv = o. Nezáporný vlastní vektor je podle tvrzení 2 kladný a podle (2.11) má vektor w − αv alespoň jednu složku nulovou, nemůže tedy být vlastním vektorem. Nastává tedy druhá z vylučujících se možností, w − αv = o. Tvrzení 6. Nechť A ≥ 0, w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ. Pak A|w| i = n j=1 aij|wj| = n j=1 |aijwj| ≥ n j=1 aijwj = |(Aw)i| = |(λw)i| = |λ| |wi|, (2.12) tj. A|w| ≥ |λ| |w|. Důkaz. Nerovnost je trojúhelníková. Tvrzení 7. Nechť A ≥ 0. Pak množina SA = c ≥ 0 : ∃v(c) v(c) ≥ 0, v(c) = 1, Av(c) ≥ cv(c) je neprázdná a shora omezená. Důkaz. Buď v(0) libovolný nezáporný vektor takový, že v(0) = 1. Podle tvrzení 1 je Av(0) ≥ A0 = 0 = 0v(0) , takže 0 ∈ SA, SA = ∅. Buď c ∈ SA a v(c) příslušný vektor, který existuje podle definice množiny SA. Nechť i je takový index, že v (c) i = max v (c) 1 , v (c) 2 , . . . , v (c) n . Pak je v (c) i > 0 a cv (c) i ≤ Av(c) i = n j=1 aijv (c) j ≤ n j=1 aijv (c) i ≤ v (c) i max    n j=1 alj : l = 1, 2, . . . , n    , 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 25 tedy c ≤ max    n j=1 alj : l = 1, 2, . . . , n    a c je horní závora množiny SA. Tvrzení 8. Nechť A ≥ 0, SA je množina zavedená v tvrzení 7 a λ1 = sup SA. Pak pro každý vektor w platí A|w| ≤ λ1|w|. Důkaz. Nulový vektor splňuje uvedenou nerovnost triviálně. Připusťme, že existuje nenulový vektor w splňující nerovnost A|w| > λ1|w| a položme ε = min 1 |wi| (A|w|)i − λ1|wi| : |wi| > 0 . Pak je ε > 0 a ε|wi| ≤ (A|w|)i − λ1|wi| pro každý index i, (λ1 + ε) |wi| ≤ (A|w|)i , (λ1 + ε)|w| ≤ A|w|. Položíme-li v(λ1+ε) = 1 w |w|, dostaneme, že v(λ1+ε) ≥ 0, v(λ1+ε) = 1 a Av(λ1+ε) = 1 w A|w| ≥ 1 w (λ1 + ε)|w| = (λ1 + ε)v(λ1+ε) , takže λ1 + ε ∈ SA, což je ve sporu s definicí suprema. Tvrzení 9. Nechť A ≥ 0. Pro každou její vlastní hodnotu λ platí |λ| ≤ λ1 = sup SA. Důkaz. Buď λ vlastní hodnota matice A a w příslušný vlastní vektor. Podle tvrzení 6 a 8 je |λ||w| ≤ A|w| ≤ λ1|w|. Poněvadž w jakožto vlastní vektor je nenulový, existuje index i takový, že wi > 0. Z předchozí nerovnosti nyní dostaneme |λ|wi ≤ λ1wi a z toho dále plyne, že |λ| ≤ λ1. Tvrzení 10. Nechť A ≥ 0 a λ1 = sup SA. Pak λ1 ≥ 0, λ1 je vlastní hodnotou matice A a příslušný vlastní vektor v ≥ 0. Důkaz. Nejprve ukážeme, že množina M = {v : v ≥ 0, v = 1} je kompaktní: Z trojúhelníkové nerovnosti pro normu plyne, že pro vektory v(1), v(2) ∈ M platí v(1) − v(2) ≤ v(1) + v(2) = 1 + 1 = 2, takže množina M je ohraničená. Buď w(k) ∞ k=1 ⊆ M posloupnost vektorů konvergující k vektoru v v prostoru Rn s metrikou určenou euklidovskou normou, tj. pro každý index i platí lim k→∞ n i=1 w (k) i − vi 2 = 0, neboli lim k→∞ w (k) i = vi. 26 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Poněvadž w (k) i ≥ 0, je také vi ≥ 0, tj. v ≥ 0. Z toho, že zobrazení F : Rn → R dané předpisem F(u) = u je spojité, plyne podle Heineovy podmínky F lim k→∞ w(k) = lim k→∞ F w(k) , tj. v = lim k→∞ w(k) = 1. Celkem tedy dostáváme, že v ∈ M. Množina M s konvergentní posloupností obsahuje i její limitu, takže tato množina je také uzavřená. Hodnota λ1 = sup SA je limitou posloupnosti čísel z množiny SA, tj. existuje posloupnost {ck}∞ k=1 ⊆ SA taková, že lim k→∞ ck = λ1. K číslům ck ∈ SA existují vektory v(ck) takové, že v(ck) ≥ 0, v(ck) = 1 (2.13) a Av(ck) ≥ ckv(ck) . (2.14) Relace (2.13) říkají, že všechny vektory v(ck) jsou prvky množiny M. Z její kompaktnosti plyne, že existuje posloupnost v(ckl ) ∞ l=1 vybraná z posloupnosti vektorů v(ck) ∞ k=1 taková, že lim l→∞ v(ckl ) = v ∈ M. Z první relace (2.13) dále plyne v ≥ 0, tj. |v| = v. Z (2.14) plyne Av(ckl ) ≥ ckl v(ckl ) . Poněvadž lineární zobrazení je spojité, dostaneme limitním přechodem l → ∞ z poslední nerovnosti nerovnost Av ≥ λ1v. Z ní s využitím tvrzení 8 dostaneme Av = λ1v, což znamená, že v je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ1. Tvrzení 11. Nechť A ≥ 0 je primitivní. Pak existuje vlastní hodnota λ1 > 0 matice A taková, že příslušný vlastní vektor v > 0, dim ker(A−λ1I) = 1 a pro každou vlastní hodnotu λ = λ1 matice A platí λ1 > |λ|. Důkaz. Položíme λ1 = sup SA, kde SA je množina zavedená v tvrzení 7. Podle tvrzení 10 je λ1 vlastní hodnotou matice A a příslušný vlastní vektor v ≥ 0. Podle tvrzení 3 je λ1 > 0 a v > 0. Matice AT je také primitivní. Stejnou úvahou ukážeme, že existuje λ > 0 vlastní hodnota matice AT a příslušný vlastní vektor u > 0. Z tvrzení 4 dostaneme rovnost λ = λ1. Poněvadž matice A je primitivní, existuje k ∈ N takové, že Ak > 0. Úvahy lze zopakovat pro matici Ak a její vlastní hodnoty λk 1. Tím se ukáže, že matice Ak splňuje předpoklady tvrzení 5. Jsou-li nyní v(1) a v(2) dva vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě λ1, platí Ak v(1) = λk 1v(1) , Ak v(2) = λk 1v(2) , takže podle tvrzení 5 je vektor v(2) násobkem vektoru v(1), tj. dim ker(A − λ1I) = 1. Podle tvrzení 9 nemá matice A vlastní hodnoty s absolutní hodnotou větší než λ1. Buď λ vlastní hodnota matice A taková, že |λ| = λ1 a w příslušný vlastní vektor. Z tvrzení 6 dostaneme A|w| ≥ |λ| |w| = λ1|w|, z čehož podle tvrzení 8 plyne A|w| = λ1|w|. (2.15) 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 27 To znamená, že |w| ∈ ker A − λ1I , takže podle již dokázaného, je vektor |w| násobkem vektoru v a poněvadž v > 0, je také |w| > 0. (2.16) Dále pro libovolný index i platí λ1|wi| = A|w| i = n j=1 aij|wj| ≥ n j=1 aijwj = Aw i = |λwi| = |λ| |wi| = λ1|wi|. V trojúhelníkové nerovnosti tedy nastává rovnost, což znamená, že argumenty všech sčítanců jsou stejné, arg aij|wj| = arg aijwj pro všechny indexy j. Protože aij ∈ R, aij ≥ 0, tj. arg aij|wj| = 0, je také arg aijwj = 0, tj. wj ∈ R a wj ≥ 0. Dále |wj| = wj, |w| = w. Vzhledem k (2.16) je wj > 0. Nyní s využitím (2.15) dostaneme λwj = λw j = Aw j = A|w| j = λ1|w| j = λ1w j = λ1wj, takže λ = λ1. Tvrzení 12. Nechť A ≥ 0, λ1, λ jsou její vlastní hodnoty takové, že λ1 = sup SA a |λ| = λ1, arg λ = ϕ, tj. λ = eiϕλ1. Pak existují čísla ϑ1, ϑ2, . . . , ϑn ∈ R, že A = eiϕDAD−1, kde D = diag eiϑ1 , eiϑ2 , . . . , eiϑn . Důkaz. Nechť w je vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ, tj. Aw = λw. Podle tvrzení 6 a 8 je λ1|w| = |λ| |w| ≤ A|w| ≤ λ1|w|, takže A|w| = λ1|w|. (2.17) Položme ϑk =    Arg wk |wk| , wk = 0, 0, wk = 0, tj. eiϑk = wk |wk| , pokud wk = 0. Pak eiϑk |wk| = wk pro každý index k, D|w| = w a dále AD|w| = Aw = λw = eiϕ λ1w = eiϕ λ1D|w|, tedy eiϕ λ1D|w| = AD|w|, eiϕ λ1|w| = D−1 AD|w| a s využitím (2.17) A|w| = e−iϕD−1AD|w|. Položme C = e−iϕD−1AD. Pak A|w| = C|w|. Poněvadž A|w| ≥ 0, je také C|w| ≥ 0, tedy C|w| = C|w| . Celkem s využitím trojúhelníkové nerovnosti dostaneme A|w| = C|w| = C|w| ≤ |C| |w| = A|w|. V trojúhelníkové nerovnosti nastává rovnost n j=1 clj|wj| = n j=1 |clj| |wj|, l = 1, 2, . . . , n, což znamená, že clj|wj| a |clj| |wj| mají stejné argumenty, tedy clj ∈ R, clj ≥ 0, |C| = C. Dále cij = e−iϕe−iϑi aijeiϑj , tj. |cij| = |aij| = aij, A = |C| = C = e−iϕD−1AD a odtud plyne tvrzení. 28 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Tvrzení 13. Nechť A ≥ 0, λ1 = sup SA, λ2, . . . , λd jsou všechny její různé vlastní hodnoty takové, že λ1 = |λ2| = |λ3| = · · · = |λd|, 0 = Arg λ1 < Arg λ2 < · · · < Arg λd. Pak λj = e2πi(j−1)/dλ1 a dim ker(A − λ1I) = dim ker(A − λjI) , j = 1, 2, . . . , d. Důkaz. Označme ϕj = Arg λj, tj. λj = eiϕj λ1, j = 1, 2, . . . , d. Nejprve si všimneme několika jednoduchých fakt: (i) Z tvrzení 12 plyne, že k vlastní hodnotě λj existuje regulární diagonální matice Dj taková, že A = eiϕj DjAD−1 j . (ii) Matice A a DjAD−1 j mají stejné vlastní hodnoty. Je-li totiž λ vlastní hodnotou matice A pak matice S = A − λI je singulární a tedy také matice DjSD−1 j = DjAD−1 j − λI je singulární, což znamená, že λ je také vlastní hodnotou matice DjAD−1 j . Podobně nahlédneme, že libovolná vlastní hodnota matice DjAD−1 j je také vlastní hodnotou matice A. (iii) λ je vlastní hodnotou matice A právě tehdy, když e−iϕj λ je vlastní hodnotou matice e−iϕj A, neboť matice A − λI a e−iϕj (A − λI) = e−iϕj A − e−iϕj λI jsou současně singulární nebo regulární. (iv) Je-li λj vlastní hodnotou matice A, pak λj je také vlastní hodnotou matice A, neboť matice A je reálná. Odtud dále plyne, že λj = λk pro nějaké k ∈ {1, 2, . . . , d}, tj. ϕj + ϕk = 2π, neboť λ1, λ2, . . . , λd jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu. Je-li d = 1, je tvrzení triviální. Je-li d = 2, pak λ2 ∈ R — kdyby totiž λ2 měla nenulovou imaginární část, pak by také λ2 byla vlastní hodnotou různou od λ2 i λ1, což by bylo ve sporu s předpokladem, že λ1, λ2 jsou všechny vlastní hodnoty stejného modulu. To znamená, že ϕ2 = π. Buď d > 2. Je-li λ3 je vlastní hodnotou matice A, pak podle (iii) je e−iϕ2 λ3 vlastní hodnotou matice e−iϕ2 A, takže podle (i) je také vlastní hodnotou matice e−iϕ2 eiϕ2 D2AD−1 2 = D2AD−1 2 . Nyní podle (ii) je e−iϕ2 λ3 vlastní hodnotou matice A, což znamená, že existuje k ∈ {1, 2, . . . , d}, že λk = e−iϕ2 λ3, eiϕk λ1 = e−iϕ2 eiϕ3 λ1, eiϕk = ei(ϕ3−ϕ2) , ϕk = ϕ3 − ϕ2, neboť ϕk ∈ [0, 2π). To znamená, že ϕk ∈ (0, ϕ3). To je však možné jen tak, že ϕk = ϕ2, k = 2 a tedy λ3 = eiϕ2 λ2. Analogicky lze ukázat, že λ4 = eiϕ2 λ3, λ5 = eiϕ2 λ4, . . . , λd = eiϕ2 λd−1, λ1 = eiϕ2 λd. Odtud plyne, že vlastní hodnoty λ1, λ2, . . . , λd jsou vrcholy pravidelného d-úhelníku se středem 0 v komplexní rovině, tedy ϕ2 = 2π/d. Buď nyní j ∈ {2, 3, . . . , d} libovolný index. Z rovnosti Av = λ1v 2.2. PERRONOVA-FROBENIOVA TEORIE 29 plyne rovnost A eiϕj v = λjv. Jsou-li tedy v(1), v(2), . . . , v(l) lineárně nezávislé vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě λ1, pak eiϕj v(1), eiϕj v(2), . . . , eiϕj v(l) jsou vlastní vektory matice A příslušné k vlastní hodnotě λj, které jsou lineárně nezávislé. To znamená, že dim ker(A − λ1I) ≤ dim ker(A − λjI) . Analogicky z toho, že rovnost Aw = λjw implikuje rovnost A e−iϕj w = λ1w, odvodíme nerovnost dim ker(A − λjI) ≤ dim ker(A − λ1I) . Celkem tedy dostaneme, že platí rovnost dim ker(A − λ1I) = dim ker(A − λjI) . Tvrzení 14. Je-li A ≥ 0 ireducibilní, pak λ1 = sup SA > 0, příslušný vlastní vektor v > 0 a dim ker(A − λ1I) = 1. Důkaz. Nejprve ukážeme, že ireducibilní nezáporná matice A nemá nulový sloupec: Připusťme, že existuje index j takový, že aij = 0 pro všechna i = 1, 2, . . . , n. Pak pro libovolné m ∈ N je Am jj = Am−1 A jj = n k=1 (Am−1 )jkakj = 0, což je spor s ireducibilitou. Položme c = min    n j=1 aij : i = 1, 2, . . . , n    , v(c) = 1 √ n (1, 1, . . . , 1)T . Pak c > 0 a Av(c) i = 1 √ n n j=1 aij ≥ 1 √ n c = c v(c) i , tedy Av(c) ≥ cv(c), takže c ∈ SA. Odtud plyne λ1 = sup SA ≥ c > 0. Poněvadž matice A je ireducibilní, ke každé dvojici indexů i, j existuje číslo κij takové, že Aκij ij > 0. Položme m = max {κij : i = 1, . . . , n, j = 1, . . . , n, i = j}. Pak (I + A)m = I + m j=1 m j Aj > 0, a pro libovolný vlastní vektor v matice A příslušný k vlastní hodnotě λ1 platí (I + A)m v = =  I + m j=1 m j Aj   v = v + m j=1 m j λj 1v =  1 + m j=1 m j λj 1   v = (1 + λ1)m v, tedy v je současně nezáporný vlastní vektor kladné matice (I+A)m příslušný k vlastní hodnotě (1 + λ1)m. Podle tvrzení 2 je v > 0 a tedy dim ker(A − λ1I) ≥ 1. 30 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Z uvedeného výpočtu dále plyne, že ker (A − λ1I) ⊆ ker (I + A)m − (1 + λ1)m I . Prostor na pravé straně inkluze je podle tvrzení 5 jednodimenzionální a tedy dim ker (A − λ1I) ≤ 1. Věta 1. Buď A nezáporná matice. Pak existuje její vlastní hodnota λ1 ∈ R taková, že λ1 ≥ |λ| pro každou vlastní hodnotu λ matice A, a existuje nezáporný vlastní vektor v příslušný k vlastní hodnotě λ1. Je-li navíc matice A primitivní, pak λ1 > |λ| pro libovolnou vlastní hodnotu λ = λ1 matice A, příslušný vlastní vektor v > 0 a ker(A − λ1I) je jednodimenzionální. Je-li navíc matice A ireducibilní a imprimitivní, pak λ1 > 0, příslušný vlastní vektor v > 0 a existují vlastní hodnoty λ2, λ3, . . . , λd takové, že λj = e2πi(j−1)/dλ1 a ker(A − λ1I) je jednodimenzionální, j = 1, 2, . . . , d. Důkaz. První část je tvrzení 10, druhá část je tvrzení 11, třetí část je tvrzení 13 a 14. Poznámka 2. Číslo d z třetí části věty 1 je větší než 1. Tato vlastnost však nebyla dokázána. Klasifikace nezáporných matic a odpovídající vlastnosti vlastních hodnot a vlastních vektorů jsou shrnuty v obrázku 2.1. 2.3 Řešení projekční rovnice Budeme řešit projekční rovnici n(t + 1) = An(t) (2.18) s konstantní projekční maticí A typu k × k. Předpokládejme, že známe počáteční strukturu populace n(0). Pak platí n(1) = An(0), n(2) = An(1) = AAn(0) = A2 n(0), n(3) = An(2) = AA2 n(0) = A3 n(0), atd. Obecně n(t) = AAt−1n(0) a tedy n(t) = At n(0). (2.19) Přímým dosazením do rovnice (2.18) se lze přesvědčit, že n(t) dané rovností (2.19) je skutečně řešením projekční rovnice (2.18). Dále budeme předpokládat, že matice A v rovnici (2.18) má k různých vlastních hodnot. Z hlediska aplikací tento předpoklad není omezující. Aby totiž matice A měla násobnou vlastní hodnotu, musí její prvky splňovat určitou rovnost. Jinak řečeno, množina všech matic typu k × k majících násobné vlastní hodnoty tvoří varietu dimenze menší než k2 v prostoru Rk2 ; poněvadž k2-rozměrná míra takové variety je nulová, je (geometrická) pravděpodobnost jevu, že matice A bude mít násobné vlastní hodnoty, také nulová. 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 31 Reducibilní (∃i, j) (∀ℓ) Aℓ ij = 0 λ1 ≥ 0, w(1) ≥ 0 Ireducibilní (∀i, j) (∃ℓ) Aℓ ij > 0 λ1 > 0, w(1) > 0 (∃d) λj = λ1e2πi(j−1)/d, j = 1, 2, . . . , d " " " " " " " " "" b b b b b b b b bb Imprimitivní (∀ℓ) (∃i, j) Aℓ ij = 0 Primitivní (∃ℓ) Aℓ > 0 λ1 > |λ2|, w(1) > 0 " " " " " " " " "" b b b b b b b b bb Nezáporná A ≥ 0 λ1 ∈ R Obrázek 2.1: Klasifikace nezáporných matic a charakterizace jejich vlastních hodnot a vlastních vektorů. Vlastí hodnoty λ1, . . . , λn matice A jsou uspořádané tak, že |λ1| ≥ | · · · ≥ |λn|, w(1) označuje vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ1. Nechť různé vlastní hodnoty λ1, λ2, . . . , λk projekční matice A jsou uspořádány tak, že |λ1| ≥ |λ2| ≥ · · · ≥ |λk|; poněvadž matice A je nezáporná platí λ1 ∈ R, λ1 ≥ 0, a tedy |λ1| = λ1. Označme w(j) vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λj, j = 1, 2, . . . , k. Z předpokládané různosti vlastních hodnot plyne, že vektory w(1), w(2), . . . , w(k) tvoří bázi prostoru Rk. Existují tedy konstanty c1, c2, . . . , ck takové, že n(0) = c1w(1) + c2w(2) + · · · + ckw(k) . 32 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Dosazením tohoto vyjádření do rovnosti (2.19) dostaneme n(t) = At n(0) = k j=1 At cjw(j) = k j=1 cjAt−1 Aw(j) = k j=1 cjAt−1 λjw(j) = = k j=1 cjλjAt−2 Aw(j) = k j=1 cjλjAt−2 λjw(j) = k j=1 cjλ2 j At−2 w(j) = · · · = k j=1 cjλt jw(j) . Dostáváme tedy řešení rovnice (2.18) ve tvaru n(t) = k j=1 cjλt jw(j) . (2.20) Položme nyní W = w(1) , w(2) , . . . , w(k) T , Λ = diag(λ1, λ2, . . . , λk) = (δijλj) =      λ1 0 . . . 0 0 λ2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . λk      ; W je matice, jejíž sloupce jsou vlastní vektory matice A, Λ je diagonální matice s vlastními hodnotami matice A na diagonále. Pak platí (AW)ij = Aw(j) i = λjw(j) i = λjw (j) i , (WΛ)ij = k l=1 w (l) i δljλj = λjw (j) i , a tedy AW = WΛ. (2.21) Poněvadž sloupce matice W tvoří bázi prostoru Rk, jsou lineárně nezávislé a tedy matice W je regulární. Z předchozí rovnosti proto dostaneme A = WΛW−1 , (2.22) dále W−1A = ΛW−1 a po transpozici AT WT−1 = WT−1 Λ; symbol WT−1 označuje matici W−1 T = WT −1 . Porovnáním s rovností (2.21) vidíme, že sloupce matice WT−1 jsou vlastní vektory transponované matice AT, která má stejné vlastní hodnoty jako původní matice A. Je-li tedy WT−1 = v(1), v(2), . . . , v(k) , pak AT v(j) = λjv(j) , neboli v(j)T A = λjv(j)T ; 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 33 jinak řečeno, řádky matice W−1 jsou transponované levé vlastní vektory matice A. Platí tedy v(i)T w(j) = δij. Označme nyní c = W−1n(0). Vyjádření matice A ve tvaru (2.22) nyní dosadíme do řešení (2.19) rovnice (2.18): n(t) = At n(0) = WΛW−1 t n(0) = WΛW−1 WΛW−1 · · · WΛW−1 n(0) = WΛt W−1 n(0) = = WΛt c = w(1) , w(2) , . . . , w(k)      λt 1 0 . . . 0 0 λt 2 . . . 0 ... ... ... ... 0 0 . . . λt k           c1 c2 ... ck      = = w(1) , w(2) , . . . , w(k)      λt 1c1 λt 2c2 ... λt kck      = k j=1 cjλt jw(j) . Dostáváme tedy stejné vyjádření řešení rovnice (2.18) jako bylo v rovnosti (2.20). Navíc ale vidíme, že pro konstanty c1, c2, . . . , ck platí cj = v(j)T n(0), j = 1, 2, . . . , k. Provedené úvahy lze shrnout do věty: Věta 2. Nechť nezáporná matice A má různé vlastní hodnoty λ1, λ2, . . . , λk takové, že λ1 ≥ |λ2| ≥ · · · ≥ |λk|. Označme w(j), resp. v(j), (pravý) vlastní vektor, resp levý vlastní vektor, matice A příslušný k vlastní hodnotě λj, j = 1, 2, . . . , k. Nechť vektory v(i), w(j) jsou takové, že v(i)T w(j) = δij. Pak řešení projekční rovnice (2.18) je tvaru n(t) = k j=1 cjλt jw(j) , (2.23) kde cj = v(j)T n(0). Poznamenejme, že z předpokladu různosti vlastních hodnot plyne, že λ1 > 0. V opačném případě by totiž bylo |λ2| = |λ3| = · · · = |λk| = 0. Pro ireducibilní matici A podle PerronovyFrobeniovy věty (aplikované na matici AT) platí pro ireducibilní matici A nerovnost v(1) > 0. Má-li tedy počáteční struktura populace n(0) v takovém případě alespoň jednu složku nenulovou (tj. je-li populace na začátku sledování přítomna), pak je c1 = v(1)T n(0) > 0. Řekneme, že rovnice (2.18) je ergodická, pokud průběh jejího řešení v okolí nekonečna (tj. pro dostatečně velké t) nezávisí na počáteční podmínce n(0). Populaci, jejíž vývoj je popsán ergodickou rovnicí, nazveme také ergodickou. 2.3.1 Matice A ireducibilní a primitivní Řešení (2.23) projekční rovnice (2.18) přepíšeme na tvar n(t) = λt 1  c1w(1) + k j=2 cj λj λ1 t w(j)   . 34 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ V tomto případě je podle Perronovy-Frobeniovy věty λ1 > |λj| pro j = 2, 3, . . . , k a tedy lim t→∞ 1 λt 1 n(t) − c1w(1) = k j=2 cj lim t→∞ λj λ1 t w(j) = o. Řešení n(t) projekční rovnice (2.18) s ireducibilní a primitivní maticí A je tedy pro libovolnou počáteční hodnotu n(0) asymptoticky ekvivalentní s funkcí c1λt 1w(1). To znamená, že pro dostatečně velké t nezávisle na počáteční struktuře n(0) populace (pokud je alespoň jedna její složka na začátku nenulová) roste velikost populace exponenciálně a relativní zastoupení jejich jednotlivých složek je úměrné složkám kladného vlastního vektoru w(1) příslušného k dominantní vlastní hodnotě λ1. Populace s primitivní projekční maticí A je tedy ergodická. Dominantní vlastní hodnotu λ1 matice A lze interpretovat jako Malthusovský koeficient růstu. Pokud tedy λ1 > 1, populace roste, pokud λ1 < 1, populace vymírá. 2.3.2 Matice A ireducibilní a imprimitivní Podle Perronovy-Frobeniovy věty je v tomto případě λ1 > 0 a existuje přirozené číslo d takové, že 1 < d ≤ k, λj = λ1e2πi(j−1)/d pro j = 1, 2, . . . , d a λ1 > |λd+1| pokud d < k. Přitom dim ker(A − λjI) = 1 pro j = 1, 2, . . . , d. Řešení (2.23) rovnice (2.18) přepíšeme na tvar n(t) = λt 1   d j=1 cje2πi(j−1)t/d w(j) + k j=d+1 cj λj λ1 t w(j)   ; při zápisu používáme konvenci p−1 j=p γj = 0. Platí tedy lim t→∞   1 λt 1 n(t) − d j=1 cje2πi(j−1)t/d w(j)   = k j=d+1 cj lim t→∞ λj λ1 t w(j) = o. (2.24) Vidíme, že řešení n(t) projekční rovnice (2.18) s ireducibilní a imprimitivní maticí A je tedy pro libovolnou počáteční hodnotu n(0) asymptoticky ekvivalentní s funkcí λt 1s(t), kde s = d j=1 cje2πi(j−1)t/d w(j) je d-periodická funkce. Nechť j je index takový, že 1 < j ≤ 1 2(d + 1). Pak d − j + 2 ≤ d a pro vlastní hodnotu λd−j+2 platí λd−j+2 = λ1e2πi(d−j+1)/d = λ1e2πi e−2πi(j−1)/d = λ1e−2πi(j−1)/d = λj, tj. vlastní hodnoty λj a λd−j+2 jsou komplexně sdružené. Matice A je reálná a proto pro vlastní vektor w(j) příslušný k vlastní hodnotě λj platí Aw(j) = Aw(j) = Aw(j) = λjw(j) = λjw(j) = λd−j+2w(j). 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 35 Vektor w(j) je tedy vlastním vektorem matice A příslušným k vlastní hodnotě λd−j+2. Poněvadž dim ker(A − λd−j+2I) = 1, existuje konstanta αj taková, že w(d−j+2) = αjw(j). Podobně lze ukázat, že existuje konstanta βj taková, že pro levé vlastní vektory v(j) a v(d−j+2) platí v(d−j+2) = βjv(j). Dále platí 1 = v(d−j+2)T w(d−j+2) = βjv(j) T αjw(j) = αjβjv(j)T w(j) = αjβj. Poněvadž počáteční struktura populace n(0) je reálný vektor, platí cd−j+2 = v(d−j+2)T n(0) = βjv(j) T n(0) = βjv(j)T n(0) = βjcj a dále cje2πi(j−1)t/d w(j) + cd−j+2e2πi(d−j+1)t/d w(d−j+2) = = cje2πi(j−1)t/d w(j) + βjcje−2πi(j−1)t/d αjw(j) = = cje2πi(j−1)t/d w(j) + cje2πi(j−1)t/dw(j) = 2ℜ cje2πi(j−1)t/d w(j) ; symbol ℜ označuje reálnou část komplexního čísla (vektoru). Je-li číslo d sudé, pak pro j = d 2 + 1 platí cje2πi(j−1)t/d = cd 2 +1eπit = cd 2 +1(−1)t . Položme nyní r(t) = (−1)tcd 2 +1w(d 2 +1), d sudé, o, d liché. Poznamenejme, že řeálné vlastní hodnotě λd 2 +1 matice A odpovídá reálný levý i pravý vlastní vektor. Proto je funkce r reálná. Dále platí d−1 l=0 r(t + l) = 0. Vektorovou funkci s(t) = d j=1 cje2πi(j−1)t/d w(j) nyní přepíšeme na tvar s(t) = c1w(1) + [d+1 2 ] j=2 cje2πi(j−1)t/d w(j) + cd−j+2e2πi(d−j+1)t/d w(d−j+2) + r(t) = = c1w(1) + 2 [d+1 2 ] j=2 ℜ cje2πi(j−1)t/d w(j) + r(t); symbol [γ] označuje celou část z reálného čísla γ. Z tohoto vyjádření vidíme, že funkce s(t) je reálná. 36 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Pro průměr hodnot d-periodické funkce s na intervalu délky periody platí 1 d d−1 l=0 s(t + l) = c1w(1) + 1 d d−1 l=0 2 [d+1 2 ] j=2 ℜ cje2πi(j−1)(t+l)/d w(j) + o = = c1w(1) + 2 d ℜ    [d+1 2 ] j=2 cje2πi(j−1)t/d w(j) d−1 l=0 e2πi(j−1)l/d    = = c1w(1) + 2 d ℜ    [d+1 2 ] j=2 cje2πi(j−1)t/d w(j) 1 − e2πi(j−1)d/d 1 − e2πi(j−1)/d    = c1w(1) . To vzhledem k (2.24) znamená, že pro dostatečně velký čas t nezávisle na počáteční struktuře n(0) populace (pokud je ovšem alespoň jedna z jejích složek nenulová) roste populace tak, že její velikost kolísá kolem exponenciální funkce a dlouhodobý průměr zastoupení jednotlivých složek je úměrný složkám vlastního vektoru w(1) příslušného k dominantní vlastní hodnotě λ1. Populace je opět ergodická a dominantní vlastní hodnotu λ1 matice A lze opět interpretovat jako Malthusovský koeficient růstu. 2.3.3 Matice A reducibilní Věta 3. Matice A je reducibilní právě tehdy, když její řádky a sloupce lze přeskládat tak, že ji lze blokově zapsat ve tvaru A = B1 O B12 B2 kde B1 je ireducibilní matice typu k1 × k1, B2 je matice typu (k − k1) × (k − k1) a B12 je matice typu (k − k1) × k1; přitom 1 ≤ k1 < k. Bez újmy na obecnosti lze tedy matici A přepsat v blokovém tvaru A = B1 O B12 B2 kde B1 je ireducibilní matice typu k1 × k1. Pak A2 = B1 O B12 B2 B1 O B12 B2 = B2 1 O B12B1 + B2B12 B2 2 , A3 = B2 1 O B12B1 + B2B12 B2 2 B1 O B12 B2 = B3 1 O (B12B1 + B2B12)B1 + B2 2B12 B3 2 , atd. Obecně At =   Bt 1 O B (t) 12 Bt 2   , kde B (t) 12 je nezáporná matice typu (k − k1) × k1. Vektor n popisující strukturu populace vyjádříme jako n = q p , 2.3. ŘEŠENÍ PROJEKČNÍ ROVNICE 37 kde vektor q je k1-rozměrný a vektor p je (k − k1)-rozměrný. Řešení (2.19) projekční rovnice (2.18) je nyní tvaru n(t) = Bt 1 O B (t) 12 Bt 2 q(0) p(0) = Bt 1q(0) B (t) 12 q(0) + Bt 2p(0) . Modelovanou populaci tedy můžeme rozdělit na „ireducibilní část q a „zbytek p (ten je tvořen např. postreprodukčními stadii nebo subpopulací na stanovišti, na něž vedou migrační cesty z „hlavního areálu ale nikoliv zpět v případě prostorově strukturovaných modelů ap.). „Ireducibilní část populace se vyvíjí způsobem popsaným v 2.3.1 nebo v 2.3.2 podle toho, zda je matice B primitivní nebo imprimitivní. 2.3.4 Stabilizovaná struktura a reproduktivní hodnota Buď A ireducibilní matice, λ1 její dominantní vlastní hodnata a w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný vlastní vektor takový, že k j=1 wj = 1. Poznamenejme, že podle Perronovy-Frobeniovy věty je w > 0. Buď dále v = (v1, v2, . . . , vk)T levý vlastní vektor matice A příslušný k vlastní hodnotě λ1 takový, že vTw = 1. Opět je v > 0. Nechť n = n(t) je řešení projekční rovnice (2.18) a c1 = vTn(0). Podle 2.3.1 a 2.3.2 existuje τ ∈ N, že platí lim t→∞ τ−1 i=0 1 λi 1 n(t + i) − c1λt 1w = o; v případě primitivní matice A stačí volit τ = 1, v případě imprimitivní matice A stačí volit τ = d. Po dostatečně dlouhém vývoji populace tedy jsou průměrné velikosti jejích jednotlivých složek úměrné složkám vektoru w, tento vektor vyjadřuje stabilizovanou strukturu populace. Uvažujme nyní strukturně stabilizovanou populaci, tj. populaci po dostatečně dlouhém vývoji, jejíž průměrná struktura se dále vyvíjí podle (přibližné) rovnosti ¯n(t) = 1 τ τ−1 i=0 1 λ1 n(t + i) = c1λt 1w = λt 1vT n(0)w a jejíž celková průměrná velikost je tedy (přibližně) rovna k j=1 ¯nj(t) = k j=1 λt 1vT n(0)wj = λt 1vT n(0) k j=1 wj = λt 1vT n(0) = λt 1 k j=1 vjnj(0). Při označení ξj = vj k l=1 vl je celková průměrná velikost populace (přibližně) rovna k j=1 ¯nj(t) = λt 1 k l=1 vl k j=1 ξjnj(0). Poněvadž k j=1 ξj = 1, představuje výraz k j=1 ξjnj(0) váženým průměr velikostí složek počáteční populace. Výsledek lze tedy interpretovat tak, že ξj vyjadřuje váhu, s jakou přispívá j-tá složka 38 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ počáteční populace k velikosti populace po dostatečně dlouhém vývoji. Hodnota ξj se proto nazývá reproduktivní hodnota j-té složky populace, vektor 1 k l=1 vl      v1 v2 ... vk      se nazývá vektor reproduktivních hodnot složek populace. 2.4 Transientní dynamika V celém oddílu bude A ireducibilní matice typu k × k, (k ≥ 2), λ1 > 0 její dominantní vlastní hodnota (růstový koeficient), w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný (pravý) vlastní vektor takový, že k j=1 wj = 1 (stabilizovaná struktura populace) a v příslušný levý vlastní vektor takový, že vTw = 1. Vektor n = n(t) = n1(t), n2(t), . . . , nk(t) T bude řešením rovnice (2.18) v čase t. Budeme dále používat označení c1 = vTn(0) a ¯n(t) = 1 d d−1 l=0 1 λi 1 n(t + l), kde d je počet vlastních hodnot matice A které mají modul rovný hodnotě λ1. Symbolem · 1 budeme označovat „taxíkářskou normu na Rk, tj. pro libovolný vektor ξ = (ξ1, ξ2, . . . , ξk)T ∈ Rk klademe ξ 1 = k j=1 |ξj|. Norma n(t) 1 vyjadřuje celkovou velikost populace v čase t; absolutní hodnoty v součtu není třeba psát, neboť vektor n(0) je nezáporný. 2.4.1 Rychlost konvergence ke stabilizované struktuře Buď µ největší z modulů vlastních hodnot matice A menších než λ1; v případě d = k klademe µ = 0. Koeficient tlumení (dumping ratio) definujeme jako ̺ = λ1 µ , pro µ = 0 klademe ̺ = ∞. Zřejmě je ̺ > 1. Porovnáním s výsledky oddílu 2.3 vidíme, že existuje konstanta K taková, že 1 λt 1 ¯n(t) − c1w ≤ K̺−t (2.25) 2.4. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 39 pro libovolnou normu · na Rk ekvivalentní s euklidovskou. Koeficient tlumení tedy vyjadřuje rychlost konvergence ke stabilizované struktuře. V případě primitivní matice A lze nerovnost (2.25) přepsat na tvar K̺−t > 1 λt 1 n(t) − wc1 = 1 λ1 A t n(0) − wvT n(0) = 1 λ1 A t − wvT n(0) . Ke každému nezápornému vektoru x tedy existuje konstanta K = K(x) taková, že 1 λ1 A t − wvT x < K̺−t . Odtud dále plyne, že existuje kladná konstanta C taková, že 1 λ1 A t − wvT ij < C̺−t (2.26) pro všechna i, j = 1, 2, . . . , k. Tato vlastnost umožňuje zformulovat a dokázat jeden výsledek z teorie primitivních matic: Věta 4. Buď A primitivní matice typu k × k, λ1 > 0 její dominantní vlastní hodnota, w, resp. v, její pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě, tj. Aw = λ1w, vT A = λ1vT a nechť platí vTw = 1. Pak matice I + wvT − 1 λ1 A je regulární a řada ∞ i=1 1 λ1 A i − wvT absolutně konverguje. Přitom platí I + wvT − 1 λ1 A −1 = I + ∞ i=1 1 λ1 A i − wvT . (2.27) Důkaz. Buďte i, j ∈ N, i ≥ j libovolné indexy. Pak platí 1 λ1 A i−j wvT j = 1 λ1 A i−j−1 1 λ1 AwvT wvT j−1 = = 1 λ1 A i−j−1 wvT j = · · · = 1 λ1 A 0 wvT j = wvT j = = wvT wvT · · · wvT = w vT w vT w · · · vT w vT = = wvT , 40 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ a tedy s využitím binomické věty dostaneme 1 λ1 A − wvT i = i j=0 i j 1 λ1 A i−j (−1)j wvT j = = 1 λ1 A i + i j=1 i j 1 λ1 A i−j (−1)j wvT j = = 1 λ1 A i + i j=1 i j (−1)j wvT = = 1 λ1 A i +   i j=0 i j (−1)j − 1   wvT = = 1 λ1 A i + (1 − 1)i − 1 wvT = = 1 λ1 A i − wvT . Řada ∞ i=1 1 λ1 A i − wvT konverguje absolutně, neboť podle nerovnosti (2.26) je majorizována konvergentní řadou. Z předchozího výpočtu plyne, že absolutně konverguje ke stejnému součtu také geometrická řada ∞ i=1 1 λ1 A − wvT i . Platí tedy I + ∞ i=1 1 λ1 A i − wvT = I + ∞ i=1 1 λ1 A − wvT i = ∞ i=0 1 λ1 A − wvT i = = I − 1 λ1 A − wvT −1 , což je dokazovaná rovnost (2.27). 2.4.2 Vzdálenost od stabilizované struktury Označme x(t) = n(t) n(t) 1 = 1 k j=1 nj(t) n(t). Keyfitzova vzdálenost populace od stabilizované struktury je definována jako ∆ n(t), w = 1 2 x(t) − w 1 = 1 2 k j=1 |xj(t) − wj| ; jedná se o standardní vzdálenost pravděpodobnostních vektorů. Poněvadž všechna xj(t) jsou nezáporná a všechna wj jsou kladná, je |xj(t) − wj| ≤ |xj(t)| + |wj| = xj(t) + wj a tedy 0 ≤ ∆ n(t), w ≤ 1 2 k j=1 xj(t) + wj = 1. 2.4. TRANSIENTNÍ DYNAMIKA 41 Rovnost ∆ n(t), w = 0 přitom nastane právě tehdy, když xj(t) = wj pro všechny indexy j = 1, 2, . . . , k, tedy právě tehdy, když x(t) = w. Keyfitzova vzdálenost od vektoru w závisí pouze na hodnotě n(t), nikoliv na trajektorii, po níž se struktura populace n(t) ke stabilizované struktuře w přibližuje. Pro jemnější hodnocení odchylky populace od stabilizované struktury je potřebné tuto trajektorii zohlednit. Položme proto s A, n(0), t = t i=0 1 λi ¯n(i) − c1w . Tento vektor kumuluje rozdíly aktuální „průměrné struktury populace od struktury stabilizované. Cohenova kumulativní vzdálenost počáteční struktury populace n(0) od struktury stabilizované je definována jako D A, n(0) = k j=1 lim t→∞ sj A, n(0), t = lim t→∞ s A, n(0), t 1 . Nechť matice A je primitivní, tedy d = 1, ¯n(t) = n(t) = Atn(0) podle (2.19). V tomto případě tedy s využitím Věty 4 dostaneme lim t→∞ s A, n(0), t = ∞ i=0 1 λi 1 n(i) − wc1 = ∞ i=0 1 λ1 A i n(0) − wvT n(0) = = ∞ i=0 1 λ1 A i − wvT n(0) = I − wvT + ∞ i=1 1 λ1 A i − wvT n(0) = = I + wvT − 1 λ1 A −1 − wvT n(0). Označme Z = I + wvT − 1 λ1 A −1 . Pak Cohenovu vzdálenost n(0) od stabilizované struktury můžeme vyjádřit vztahem D A, n(0) = Z − wvT n(0) 1 . 2.4.3 Populační moment Předpokládejme, že populace v čase t = 0 má stabilizovanou strukturu, ale nikoliv stabilizovanou velikost, tj. populace roste nebo vymírá. V čase t = 0 se nějakým vnějším zásahem změní projekční matice tak, aby její dominantní vlastní hodnota byla rovna 1, tj. aby se stabilizovala i velikost populace. Označme Aold projekční matici populace v čase t < 0 a Anew projekční matici populace v čase t ≥ 0. Populační moment (population momentum) definujeme jako M = lim t→∞ n(t) 1 n(0) 1 , (2.28) pokud tato limita existuje. Poněvadž struktura populace n(t) v čase t ≥ 0 závisí pouze na matici Anew a na počáteční struktuře populace n(0), populační moment závisí na n(0) a Anew, 42 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ M = M n(0), Anew . V případě M > 1 velikost populace po stabilizaci vzroste, v případě M < 1 se zmenší. Dominantní vlastní hodnota matice Anew je rovna 1. Pravý, resp. levý, vlastní vektor matice Anew příslušný k vlastní hodnotě 1 označíme wnew, resp. vnew. Nechť wnew 1 = 1, vT newwnew = 1 a matice Anew je primitivní. V tomto případě podle 2.3.1 je lim t→∞ n(t) = vT newn(0)wnew. Odtud zejména plyne, že limita v definici populačního momentu (2.28) existuje. Platí tedy M = vT newn(0)wnew 1 n(0) 1 = vT newn(0) wnew 1 n(0) 1 = vT newn(0) n(0) 1 . Nechť matice Aold je také primitivní a wold je vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě matice Aold takový, že wold 1 = 1. V takovém případě je n(0) = c1wold a M = vT newc1wold c1wold 1 = vT newwold. Jsou-li tedy obě matice Aold, Anew primitivní, je populační moment těmito maticemi jednoznačně určen, M = M(Aold, Anew). 2.5 Analýza citlivosti a pružnosti Vývoj populace podle rovnice (2.18) je charakterizován demografickými charakteristikami — např. růstovým koeficientem λ1, stabilizovanou věkovou strukturou w, reproduktivní hodnotou složek populace a podobně. Tyto charakteristiky závisí na projekční matici A. Určitou charakteristiku však jednotlivé složky matice A neovlivňují stejnou měrou: charakteristika je více či méně citlivá na změny nějaké složky projekční matice; charakteristika reaguje na změny složky matice A více či méně pružně. Citlivost charakteristiky χ = χ(A) na složku aij projekční matice A (sensitivity of χ to aij) je definována jako ∂χ ∂aij , pružnost charakteristiky χ = χ(A) vzhledem ke složce aij projekční matice A (elasticity of χ with respect to aij) je definována jako aij χ ∂χ ∂aij = ∂ ln χ ∂ ln aij . 2.5.1 Citlivost a pružnost růstového koeficientu Nechť λ je vlastní hodnota matice A, w, resp. v je pravý, resp. levý, vlastní vektor příslušný k vlastní hodnotě λ. Rovnost Aw = λw zderivujeme podle aij, vynásobíme zleva vektorem 2.5. ANALÝZA CITLIVOSTI A PRUŽNOSTI 43 vT a upravíme pomocí vztahu vTA = λvT. Tímto způsobem dostaneme Aw = λw, ∂A ∂aij w + A ∂w ∂aij = ∂λ ∂aij w + λ ∂w ∂aij vT ∂A ∂aij + vT A ∂w ∂aij = vT ∂λ ∂aij w + λvT ∂w ∂aij viwj = ∂λ ∂aij vT w, tedy ∂λ ∂aij = viwj vTw . (2.29) V případě, že matice A je ireducibilní, λ1 je dominantní vlastní hodnota projekční matice A (Malthusovský koeficient růstu), w a v jsou pravý a levý vlastní vektor příslušný k dominantní vlastní hodnotě, které splňují rovnost vTw = 1, dostaneme ∂λ1 ∂aij = viwj. Nyní můžeme položit sij = viwj a definovat matici citlivosti S růstového koeficientu λ1 na složky projekční matice A jako S = (sij) = ∂λ1 ∂aij = (viwj) = vwT . Matice citlivosti vyjadřuje vliv změn populačních prametrů na růstový koeficient. A to včetně změn těch parametrů. které se v reálné populaci měnit nemohou, neboť jsou nutně nulové (např. nelze přeskočit některé vývojové stadium hmyzu). Citlivost tedy vyjadřuje, co by se stalo, kdyby se jistý parametr změnil nebo mohl změnit. I tento hypotetický výsledek může být v některých situacích zajímavý (např. jaký vliv na evoluční zdatnost populace by měla mutace způsobující přechod ze stadia larvy přímo v dospělce bez stadia kukly). Pružnost eij růstového koeficientu λ1 vzhledem ke složce aij je nyní dána rovností eij = aij λ1 ∂λ1 ∂aij = 1 λ1 aijsij = 1 λ1 aijviwj, matice pružnosti růstového koeficientu je definována jako E = (eij) = 1 λ1 A ◦ vwT , kde ◦ označuje Hadamardův součin matic (součin „po složkách ). Lemma 1 (Eulerova věta o homogenních funkcích). Je-li funkce f = f(x1, x2, . . . , xm) homogenní řádu κ, tj. f(cx1, cx2, . . . , cxm) = cκ f(x1, x2, . . . , xm) (2.30) pro libovolnou konstantu c, pak m i=1 xi ∂f(x1, x2, . . . , xm) ∂xi = κf(x1, x2, . . . , xm). 44 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Důkaz. Rovnost (2.30) zderivujeme podle c, tj. m i=1 ∂f(cx1, cx2, . . . , cxm) ∂cxi ∂cxi ∂c = κcκ−1 f(x1, x2, . . . , xm). Poněvadž ∂cxi ∂c = xi, stačí položit c = 1 abychom dostali dokazovanou rovnost. Pro růstový koeficient λ1 = λ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) platí Aw = λ1w a také cAw = cλ1w pro libovolnou konstantu c. To znamená, že c-násobek vlastní hodnoty λ1 je vlastní hodnotou matice cA, cλ1(a11, . . . , aij, . . . , akk) = λ1(ca11, . . . , caij, . . . , cakk), jinak řečeno, růstový koeficient λ1 je homogenní funkcí řádu 1 složek projekční matice A. Podle Eulerovy věty o homogenních funkcích tedy platí k i,j=1 eij = 1 λ1 k i,j=1 aij ∂λ1 ∂aij = 1 λ1 λ1 = 1. Z tohoto důvodu bývá pružnost růstového koeficientu eij vzhledem ke složce aij interpretována jako relativní příspěvek složky aij projekční matice k růstovému koeficientu. 2.6 Události v životním cyklu Za životní cyklus jedince považujeme období od narození (vylíhnutí, vyklíčení) do smrti. Události, které ho v té době potkají, mohou být dosažení dospělosti, přeměna do dalšího Vývojového stadia, vykvetení, ztráta plodnosti, emigrace, imigrace a podobně. Událost v životním cyklu je vyjádřena jako přechod do jiného i-stavu v průběhu projekčního intervalu, je tedy charakterizována nenulovou složkou v projekční matici A. V té jsou ovšem zahrnuty také „objevení se nových jedinců. Abychom odlišili události v životním cyklu od rození, provedeme dekompozici projekční matice, tj. vyjádříme ji ve tvaru součtu A = T + F. Přitom složka tij matice T je pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy přejde během projekčního intervalu do třídy i-té; složka fij matice F je střední počet potomků jedince z j-té třídy, kteří se během projekčního intervalu objeví ve třídě i-té. Poznamenejme, že tříd, v nichž mohou být „noví jedinci, může být více. Mohou to být novorozenci na různých lokalitách u metapopulací, dormantní a klíčící semena u rostlin a podobně. Část populace tvořenou jedinci, kteří „se objevili (narodili, vylíhli, . . . ) ve stejném okamžiku, nazýváme kohorta. Složení kohorty vzniklé v čase t je dáno součinem Fn(t−1), kohorta se vyvíjí jako populace s projekční maticí T. Ke k třídám, do nichž je populace strukturovaná, přidáme k+1-ní třídu, v níž jsou jedinci mrtví. Zavedeme parametry mj = 1 − k i=1 tij, j = 1, 2, . . . , k 2.6. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 45 vyjadřující pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu zemře. Pak lze životní cyklus interpretovat jako Markovův řetězec s maticí pravděpodobností přechodu P = T O mT 1 . O matici T je rozumné předpokládat: • Dominantní vlastní hodnota λ nezáporné matice T je menší než 1, tj. celková velikost populace, v níž „nevznikají noví jedinci se v průběhu času zmenšuje. • Ke každému indexu j ∈ {1, 2, . . . , k} existuje konečná posloupnost indexů i1, i2, . . . , is taková, že ti1,j > 0, ti2,i1 > 0, . . . , tis,is−1 > 0, mis > 0, tj. jedinec z jakékoliv třídy se v konečném čase může dostat do třídy zemřelých, neexistuje nějaká třída nesmrtelných. Poněvadž T 2 = λ < 1, platí lim t→∞ Tt 2 ≤ lim t→∞ λt = 0, lim t→∞ t p=0 Tp 2 ≤ lim t→∞ t p=0 T p 2 = lim t→∞ t p=0 λp = lim t→∞ 1 − λt+1 1 − λ = 1 1 − λ , takže lim t→∞ Tt = O a řada ∞ t=0 Tt konverguje. Označme dále N = ∞ t=0 Tt = (I − T)−1 ; matice N se nazývá fundamentální matice uvažovaného Markovova řetězce. Poněvadž P2 = T O mT 1 T O mT 1 = T2 O mT(T + I) 1 , P3 = T2 O mT(T + I) 1 T O mT 1 = T3 O mT(T2 + T + I) 1 , . . . . . . , Pt =   Tt O mT t−1 p=0 Tp 1   , vidíme, že (Tt)ij vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude v čase t ve třídě i. Dále z uvedeného výpočtu plyne, že lim t→∞ Pt = O O mTN 1 , takže stav k + 1 je jediným absorbujícím stavem Markovova řetězce. 46 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2.6.1 Čas strávený v jedné třídě Uvažujme populaci, která je strukturovaná do k tříd. Předpokládejme, že do jednotlivých tříd vstupují jedinci na začátku projekčního intervalu. Pokud považujeme délku projekčního intervalu za jednotkový čas, lze celkový čas, po který je jedinec příslušníkem i-té třídy vyjádřit jako celkový počet přechodů z třídy j-té do třídy i-té; přitom připouštíme i možnost j = i, tedy setrvání jedince v i-té třídě. Zavedeme náhodnou veličinu µij(t), který indikuje, zda jedinec, který byl na počátku ve třídě j je v čase t ve třídě i, tj. µij(t) = 1, jedinec, který byl v čase 0 ve třídě j, je v čase t ve třídě i, 0, jinak. Její střední hodnota je E µij(t) = 1(Tt )ij + 0 1 − (Tt )ij = (Tt )ij. Náhodná veličina νij vyjadřující celkový čas, po který je ve třídě i jedinec, který byl na počátku ve třídě j, je dána součtem všech jeho „pobytů ve třídě j , νij = ∞ t=0 µij(t). Očekávaný čas, po který je ve třídě j jedinec, který byl na počátku ve třídě i je tedy E νij = E ∞ t=0 µij(t) = ∞ t=0 E µij(t) = ∞ t=0 (Tt )ij = (N)ij. Dostáváme tak interpretaci fundamentální matice: N = (E νij)k i,j=1. 2.6.2 Očekávaná doba dožití Za dobu dožití jedince ze třídy j považujeme čas, za který se jedinec z této třídy dostane do absorpční třídy k + 1 mrtvých jedinců. Označme jako τj náhodnou veličinu, která tento čas vyjadřuje. Pak pravděpodobnost P(τj > t), že jedinec, který byl na počátku ve třídě j, bude v čase t ještě naživu, je vlastně pravděpodobností jevu, že tento jedinec nebude ve třídě k+1, tj. že bude v nějaké jiné třídě. Tato pravděpodobnost je dána součtem P(τj > t) = k i=1 (Tt )ij. Pravděpodobnostní funkci náhodné veličiny τj lze vyjádřit jako P(τj = t) = P(τj > t − 1) − P(τj > t) = k i=1 (Tt−1 − Tt )ij, neboť podle principu inkluze a exkluze platí 1 = P(τj > t − 1 ∨ τj ≤ t) = P(τj > t − 1) + P(τj ≤ t) − P(τj > t − 1 ∧ τj ≤ t) = = P(τj > t − 1) + 1 − P(τj > t) − P(τj = t). 2.6. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 47 Tuto pravděpodobnostní funkci můžeme také přepsat ve tvaru P(τj = t) = k i=1 (Tt−1 − Tt )ij = 1T (Tt−1 − Tt ) T j = (Tt−1 − Tt )T 1 j . Ze známé pravděpodobností funkce můžeme vypočítat střední hodnotu i rozptyl náhodné veličiny. Očekávaná doba dožití (specifická střední délka života) jedince j-té třídy je střední hodnota náhodné veličiny τj, kterou můžeme vyjádřit jako E τj = ∞ t=0 t P(τj = t) = ∞ t=1 t k i=1 (Tt−1 − Tt )ij = k i=1 ∞ t=1 tTt−1 − ∞ t=1 tTt ij = = k i=1 ∞ t=0 (t + 1)Tt − tTt ij = k i=1 ∞ t=0 (Tt )ij = k i=1 (I − T)−1 ij = (NT 1)j. Vektor specifických středních délek života tedy je (E τ1, E τ2, . . . , E τk)T = NT1, neboli (E τ1, E τ2, . . . , E τk) = 1T N. Nyní vypočítáme rozptyl náhodné veličiny τj. Poněvadž N = ∞ t=0 Tt = ∞ t=0 (t + 1)Tt − tTt = ∞ t=1 tTt−1 − tTt = ∞ t=1 tTt−1 (I − T) = ∞ t=1 tTt−1 N−1 , můžeme vyjádřit N2 = ∞ t=1 tTt−1 a dále ∞ t=0 tTt = ∞ t=1 (tTt−1 − tTt−1 + tTt ) = N2 − ∞ t=1 tTt−1 (I − T) = N2 − ∞ t=1 tTt−1 N−1 = N2 − N, takže E τ2 j = ∞ t=0 t2 P(τj = t) = ∞ t=0 t2 k i=1 (Tt−1 − Tt )ij = k i=1 ∞ t=0 t2 (Tt−1 − Tt ) ij = = k i=1 ∞ t=1 t2 Tt−1 − ∞ t=0 t2 Tt = k i=1 ∞ t=0 (t + 1)2 Tt − t2 Tt ij = = k i=1 ∞ t=0 (2t + 1)Tt ij = k i=1 2(N2 − N) + N ij = k i=1 (2N2 − N)ij = (2N2 − N)T 1 j . Pro rozptyl náhodné veličiny τj tedy dostáváme var τj = E τ2 j − (E τj)2 = (2N2 − N)T 1 j − (NT 1)j 2 a vektor rozptylů dob dožití můžeme psát ve tvaru (var τ1, var τ2, . . . , var τk) = 1T (2N2 − N) − 1T N ◦ 1T N. Pokud jsou ve třídě i novorozenci (tedy jedinci věku 0), je očekávaný věk při úmrtí těchto jedinců roven E τi − 1. 48 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2.6.3 Věkově specifická plodnost Připomeňme, že složka (Ta)lj vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku (tj. v čase 0) ve třídě j bude v čase a ve třídě l; je-li l = k+1, je to pravděpodobnost, že tento jedinec je ve třídě l a žije. To znamená, že k l=1 (Ta)lj vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude v čase a ještě naživu, tj. v nějaké jiné třídě než k + 1-ní. Označme nyní σlj(a) podmíněnou pravděpodobnost, že jedinec, který byl na počátku ve třídě j bude v čase a ve třídě l za podmínky, že dosud žije. Tato pravděpodobnost je dána vztahem σlj(a) = (Ta)lj k l=1 (Ta)lj = Ta (diag 1T Ta )−1 lj . Nechť i-tá třída je třídou „nově vzniklých jedinců (novorozenců, semen ap.), tj. fil = 0 pro nějaký index l. Uvažujme jedince, který byl na počátku ve třídě j, dožije se věku o a většího a v něm bude ve třídě l. Očekávaný počet jeho potomků, kterým přispěje v čase a do třídy i je dán součinem filσlj(a). Očekávaný počet potomků ve třídě i všech jedinců, kteří byli na počátku ve třídě j a v čase a jsou ještě naživu, je ϕij(a) = k l=1 filσlj(a) = FTa (diag 1T Ta )−1 ij ; ϕij(a) se nazývá věkově specifická plodnost (age-specific fertility) jedinců třídy j. Věkově specifické plodnosti můžeme zapsat do matice Φ(a) = ϕij(a) k i,j=1 = FΣ(a) = FTa (diag 1T Ta )−1 , kde Σ(a) = σij(a) k i,j=1 . Pokud je populace strukturovaná podle věku a jediná třída novorozenců je první, pak ϕ11(a) je věkově specifická plodnost jedince ve věku a v obvyklém demografickém smyslu. 2.6.4 Čistá míra reprodukce a délka generace Čistá míra reprodukce (net reproductive rate) R0 je definována jako očekávaný počet potomků jedince během jeho života. Střední hodnota doby, kterou jedinec, který byl na počátku ve třídě j, stráví ve třídě l je E νlj = (N)lj. Očekávaný počet nových jedinců „vzniklých ve třídě i, které vyprodukuje během doby strávené ve třídě l jedinec, který byl na počátku ve třídě j, je dán součinem fil E νlj. Očekávaný počet všech potomků jedince, který byl na počátku ve třídě j, objevivších se ve třídě i je tedy k l=1 fil E νlj = (FN)ij. Pokud tedy je první třída jedinou třídou, v níž jsou novorozenci (obecně: nově vzniklí jedinci), můžeme položit R0 = (FN)11. 2.6. UDÁLOSTI V ŽIVOTNÍM CYKLU 49 Pokud ale jsou novorozenci ve více třídách, je situace komplikovanější. Označme y(0) složení populace na počátku. Její vývoj jako generace, tj. bez potomků, je projektován maticí T, y(t + 1) = Ty(t), kde y(t) označuje složení generace v čase t. Tedy y(t) = Tt y(0). Očekávané složení potomků uvažované generace v čase t je Fy(t), takže všichni očekávaní potomci iniciální generace, tj. následující generace, má složení ∞ t=0 Fy(t) = ∞ t=0 FTt y(0) = F ∞ t=0 Tt y(0) = FNy(0). Tento výsledek lze interpretovat tak, že matice FN projektuje jednu generaci na následující. To nás opravňuje vzít za čistou míru reprodukce R0 dominantní vlastní hodnotu matice FN. Délka generace T je definována jako doba, po jejímž uplynutí je populace právě R0-krát větší, tj. n(T) 1 = R0 n(0) 1 . Má-li populace stabilizovanou strukturu, tj. n(t) = λt 1n(0), kde λ1 je dominantní vlastní číslo projekční matice A a vektor n(0) je úměrný příslušnému vlastnímu vektoru, pak n(T) 1 = λT 1 n(0) 1, tedy R0 = λT 1 , neboli T = log R0 log λ1 . 2.6.5 Rozložení věku v jednotlivých třídách stabilizované populace Uvažujme populaci, která se vyvíjí dostatečně dlouho, takže její složení v čase t je dáno vztahem n(t) = αλt 1w, kde λ1 je dominantní vlastní číslo projekční matice A, vektor w je příslušný vlastní vektor a α > 0 je vhodná konstanta. Složení kohorty vzniklé v čase t je tedy Fn(t − 1) = αλt−1 1 Fw a složení kohorty vzniklé v čase t − a je αλt−a−1 1 Fw. Kohorta vzniklá v čase t − a má v čase t složení Ta αλt−a−1 1 Fw = (αλt−1 1 )λ−a 1 Ta Fw. Označme x(a) = λ−a 1 Ta Fw. Tento vektor je úměrný složení kohorty stáří a, tj. složení, jaké má v čase t kohorta vzniklá v čase t − a. V poli X = x(0), x(1), x(2), . . . = Fw, λ−1 1 TFw, λ−2 1 T2 Fw, . . . 50 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ odpovídají sloupce věku a řádky třídě. Tedy zlomek x(a) j x(a) 1 = λ−a 1 TaFw j λ−a 1 TaFw 1 = (TaFw)j TaFw 1 , a = 0, 1, 2, . . . , vyjadřuje relativní zastoupení jedinců třídy j mezi všemi jedinci věku a, tedy pravděpodobnostní funkci náhodné veličiny „třída, z níž je jedinec věku a ; zlomek x(a) j ∞ s=0 (x(s))j = λ−a 1 TaFw j ∞ s=0 λ−s 1 TsFw j = (TaFw)j ∞ s=0 λa−s 1 TsFw j , j = 1, 2, . . . , k, vyjadřuje relativní zastoupení jedinců věku a mezi všemi jedinci třídy j, tj. pravděpodobnostní funkci náhodné veličiny „věk jedince z j-té třídy . Střední hodnotu věku jedinců j-té třídy je nyní dána výrazem βj = ∞ a=0 a (TaFw)j ∞ s=0 λa−s 1 TsFw j = ∞ a=0 aλ−a 1 (TaFw)j ∞ a=0 λ−a 1 (TaFw)j . Připomeňme, že mj = 1− k i=1 tij vyjadřuje pravděpodobnost, že jedinec z j-té třídy během projekčního intervalu zemře. Očekávaný počet jedinců třídy j, kteří zemřou, je tedy mjnj(t) = mjαλt 1wj = αλt 1mjwj a celkový počet umírajících jedinců je k j=1 mjnj(t) = αλt 1 k j=1 mjwj = αλt 1mT w. To znamená, že pravděpodobnost, že umírající jedinec je z třídy j je dána podílem mjwj mTw . Průměrný věk γ jedinců umírajících během projekčního intervalu nyní vyjádříme jako vážený průměr středních hodnot věků umírajících jedinců ve všech třídách, γ = k j=1 mjwj mTw βj = 1 mTw k j=1 mjwj ∞ a=0 aλ−a 1 (TaFw)j ∞ a=0 λ−a 1 (TaFw)j . 2.7. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 51 2.7 Analýza věkově strukturované populace Projekční maticí věkově strukturované populace je Leslieho matice A =          F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk P1 0 0 . . . 0 0 0 P2 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . 0 0 0 0 0 . . . Pk−1 0          . Parametry Pj, Fj jsou pro j = 1, 2, . . . , k nezáporné; Fj označuje specifickou fertilitu jedinců j-té věkové třídy, Pj pravděpodobnost přežití projekčního intervalu jedincem j-té věkové třídy. Budeme předpokládat, že 0 < Pj < 1 pro j = 1, 2, . . . , k (je možné dosáhnout maximálního věku k − 1, tj. být v k-té věkové třídě, a v libovolném věku je možné uhynout), a Fk > 0 (i nejstarší jedinci jsou plodní). Předpoklad Fk > 0 zaručuje, že matice A je ireducibilní. Kdyby se v populaci vyskytovali i jedinci v postreprodukčním věku, byla by matice A projekční maticí reproduktivní části populace. 2.7.1 Růstový koeficient populace Najdeme vlastní hodnoty matice A. Označme ∆k = det(A − λI) = F1 − λ F2 F3 . . . Fk−1 Fk P1 −λ 0 . . . 0 0 0 P2 −λ . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . −λ 0 0 0 0 . . . Pk−1 −λ . Determinant ∆k rozvineme podle posledního sloupce, ∆k = (−1)k+1 Fk k−1 q=1 Pq − λ∆k−1. (2.31) Odtud je vidět, že pro λ = 0 je ∆k = (−1)k+1 Fk k−1 q=1 Pq = 0 a tedy matice A v souladu s Perronovou-Frobeniovou větou nemá nulové vlastní hodnoty. Rovnost (2.31) lze považovat za lineární diferenční rovnici (rekurentní formuli) prvního řádu pro neznámou posloupnost {∆k}. Jejím řešením je ∆k = (−λ)k−1 ∆1 − (−1)k k p=2 λk−p Fp p−1 q=1 Pq. 52 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Poněvadž ∆1 = det(F1 − λ), dostaneme ∆k = (−λ)k + (−λ)k−1 F1 − (−1)k k p=2 λk−p Fp p−1 q=1 Pq = (−λ)k  1 − k p=1 λk−p Fp p−1 q=1 Pq   . Vlastní hodnoty matice A tedy jsou řešením rovnice k p=1  Fp p−1 q=1 Pq   λ−p = 1. (2.32) Označíme-li na chvíli f(λ) = k p=1  Fp p−1 q=1 Pq   λ−p , pak lim λ→0+ f(λ) = ∞, lim λ→∞ f(λ) = 0 a f′ (λ) = − k p=1  pFp p−1 q=1 Pq   λ−p−1 < 0 pro λ > 0. To znamená, že na intervalu (0, ∞) funkce klesá od nekonečna k nule, takže rovnice (2.32) má jediné kladné řešení, označme ho λ1. Navíc, pokud f(1) > 1, pak λ1 > 1; pokud f(1) < 1, pak λ1 < 1. Hodnota λ1 je dominantní vlastní hodnotou matice A, tedy Malthusovským koeficientem růstu populace. Můžeme tedy formulovat první závěr: > 1 populace roste, Je-li k p=1 Fp p−1 q=1 Pq = 1 pak velikost populace se nemění, < 1 populace vymírá. Označme nyní mj(t0) počet novorozených potomků rodičů z j-té věkové třídy v jistém čase t0, tj. mj(t0) = Fjnj(t0 − 1). Pak mj(t0 + i) je počet jedinců věku i, kteří se narodili v čase t0 a jejichž rodiče měli v čase t0 věk j. Úmrtí v různých časových okamžicích považujeme za stochasticky nezávislé jevy. Za tohoto předpokladu je klasická pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku j svých rodičů v době svého narození, rovna mj(t0 + j) mj(t0) = j−1 q=1 Pq. Odtud mj(t0 + j) = mj(t0) j−1 q=1 Pq =  Fj j−1 q=1 Pq   nj(t0 − 1). Hodnota Fj j−1 q=1 Pq (2.33) 2.7. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 53 tedy vyjadřuje počet potomků jednoho jedince věku j, kteří se dožili alespoň věku svého rodiče v době narození. Tato hodnota se nazývá fertilitní funkce. Součet R0 = k j=1 Fj j−1 q=1 Pq. se nazývá čistá míra reprodukce (net reproduction rate). Vyjadřuje poměr, v jakém nahradí generace potomků generaci svých rodičů; je-li tedy tento poměr menší než 1, nestačí následující generace nahradit generaci předcházející a populace vymírá. Délka generace γ je doba, po jejímž uplynutí má strukturně stabilizovaná populace s růstovým koeficientem λ1 velikost R0-krát větší, tj. n(t + γ) 1 = n(t) 1 λγ 1 = R0 n(t) 1 . Odtud dostaneme γ = ln R0 ln λ1 . 2.7.2 Stabilizovaná věková struktura Stabilizovanou věkovou strukturu populace, tj. vlastní vektor w = (w1, w2, . . . , wk)T příslušný k dominantní vlastní hodnotě λ1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních rovnic          F1 F2 F3 . . . Fk−1 Fk P1 0 0 . . . 0 0 0 P2 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... 0 0 0 . . . 0 0 0 0 0 . . . Pk−1 0                   w1 w2 w3 ... wk−1 wk          = λ1          w1 w2 w3 ... wk−1 wk          . Poněvadž dim ker(A−λ1I) = 1, musí být jedna z rovnic lineární kombinací ostatních. Druhá až k-tá rovnice této soustavy jsou P1w1 = λ1w2, P2w2 = λ1w3, P3w3 = λ1w4, ... Pk−1wk−1 = λ1wk. 54 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Tyto rovnice jsou lineárně nezávislé a jejich řešení je w2 = w1 λ1 P1 w3 = w2 λ1 P2 = w1 λ2 1 P1P2 w4 = w3 λ1 P3 = w1 λ3 1 P1P2P3 ... wj = w1λ1−j 1 j−1 q=1 Pq ... wk = w1λ1−k 1 k−1 q=1 Pq. Odtud je vidět, že pokud λ1 ≥ 1, pak w1 ≥ w2 ≥ · · · ≥ wk. Tyto nerovnosti jsou nutnou podmínkou k tomu, aby strukturně stabilizovaná populace nevymírala. Dostáváme tak závěr: je-li některá věková třída ve strukturně stabilizované populaci početnější než věková třída mladších jedinců, pak populace vymírá. Z požadavku, aby složky vektoru w vyjadřovaly relativní zastoupení věkových tříd ve strukturně stabilizované populaci, tj. w 1 = 1, plyne podmínka 1 = k p=1 wp = w1 k p=1 λ1−p 1 p−1 q=1 Pq, tedy wj = λ1−j 1 j−1 q=1 Pq k p=1 λ1−p 1 p−1 q=1 Pq = j−1 q=1 Pq k p=1 λj−p 1 p−1 q=1 Pq . 2.7.3 Reproduktivní hodnota věkových tříd Reproduktivní hodnotu věkových tříd, tj. levý vlastní vektor v = (v1, v2, . . . , vk)T příslušný k dominantní vlastní hodnotě λ1 matice A, získáme řešením homogenní soustavy lineárních rovnic ATv = λ1v:          F1 P1 0 . . . 0 0 F2 0 P2 . . . 0 0 F3 0 0 . . . 0 0 ... ... ... ... ... ... Fk−1 0 0 . . . 0 Pk−1 Fk 0 0 . . . 0 0                   v1 v2 v3 ... vk−1 vk          = λ1          v1 v2 v3 ... vk−1 vk          . (2.34) 2.7. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 55 Tuto soustavu přepíšeme na tvar F1v1 + P1v2 = λ1v1, F2v1 + P2v3 = λ1v2, ... Fk−2v1 + Pk−2vk−1 = λ1vk−2, Fk−1v1 + Pk−1vk = λ1vk−1, Fkv1 = λ1vk. Z poslední až druhé rovnice postupně vypočítáme vk = Fk λ1 v1, vk−1 = 1 λ1 (Fk−1v1 + Pk−1vk) = Fk−1λ−1 1 + FkPk−1λ−2 1 v1, vk−2 = 1 λ1 (Fk−2v1 + Pk−2vk−1) = Fk−2λ−1 1 + Fk−1Pk−2λ−2 1 + FkPk−1Pk−2λ−3 1 v1 = = k p=k−2  Fp p−1 q=k−2 Pq   λk−3−p 1 v1, ... vi = k p=i  Fp p−1 q=i Pq   λi−1−p 1 v1 ... v2 = k p=2  Fp p−1 q=2 Pq   λ1−p 1 v1. Dosazením vypočítaného v2 do první rovnice dostaneme v1 = 1 λ1  F1 + P1 k p=2  Fp p−1 q=2 Pq   λ1−p 1   v1 = v1 k p=1  Fp p−1 q=1 Pq   λ−p 1 ; poněvadž vlastní hodnota λ1 splňuje charakteristickou rovnici (2.32), vidíme, že první rovnice soustavy (2.34) je závislá na druhé až k-té (což odpovídá tomu, že dim ker(A − λ1I) = 1). Bývá vhodné volit v1 = 1, tj. vyjadřovat reproduktivní hodnotu věkové třídy relativně k reproduktivní hodnotě novorozenců. V takovém případě je vi = k p=i  Fp p−1 q=i Pq   λi−1−p 1 = k p=i  Fp p−1 q=1 Pq   λi−1−p 1 i−1 q=1 Pq . Porovnáním s (2.33) vidíme, že reproduktivní hodnota i-té věkové třídy je součtem fertilitních funkcí do nejvzdálenějšího možného konce života jedinců této věkové třídy „diskontovaných růstovým koeficientem a pravděpodobností přežívání. 56 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Předpokládejme nyní, že jedinci z uvažované populace jsou plodní až od jistého věku, tj. že existuje index m, 1 < m < k, takový, že F1 = F2 = · · · = Fm = 0 < Fm+1. Dále předpokládejme, že populace nevymírá, tj. λ1 ≥ 1. V takovém případě pro i ≤ m platí vi = k p=m+1  Fp p−1 q=i Pq   λi−1−p 1 v1 < k p=m+1  Fp p−1 q=i+1 Pq   λi−p 1 v1 = vi+1. Z tohoto výsledku můžeme zformulovat závěr: V nevymírající populaci se stabilizovanou věkovou strukturou reproduktivní hodnota nedospělých jedinců s věkem roste. 2.7.4 Citlivost růstového koeficientu na plodnost a přežívání Nechť λ1 je dominantní vlastní hodnota Leslieho matice A (kladné řešení charakteristické rovnice (2.32)), w a v příslušný pravý a levý vlastní vektor. Podle rovnosti (2.29) platí ∂λ1 ∂Fj = v1wj vTw , ∂λ1 ∂Pj = vj+1wj vTw . (2.35) Odtud s využitím výsledků pododdílu 2.7.2 dostaneme ∂λ1 ∂Fj ∂λ1 ∂Fj+1 = wj wj+1 = λ1−j 1 j−1 q=1 Pq λ−j 1 j q=1 Pq = λ1 Pj . (2.36) Pokud λ1 ≥ 1 (populace nevymírá), pak je pravá strana poslední rovnosti větší než 1, tedy ∂λ1 ∂Fj > ∂λ1 ∂Fj+1 . V nevymírající populaci citlivost růstového koeficientu na plodnost klesá s věkem. S využitím rovnosti (2.36) a výsledků pododdílu 2.7.3 z druhé rovnosti (2.35) plyne ∂λ1 ∂Pj ∂λ1 ∂Pj+1 = vj+1wj vj+2wj+1 = vj+1 vj+2 λ1 Pj = k p=j+1 Fp p−1 q=j+1 Pq λj−p 1 k p=j+2 Fp p−1 q=j+2 Pq λj+1−p 1 λ1 Pj = = Fj+1 + k p=j+2 Fp p−1 q=j+1 Pq λj−p 1 k p=j+2 Fp p−1 q=j+2 Pq λj+1−p 1 λ1 Pj = Fj+1 Pj+1 + k p=j+2 Fp p−1 q=j+2 Pq λj−p 1 k p=j+2 Fp p−1 q=j+2 Pq λj−p 1 Pj+1 Pj ≥ Pj+1 Pj , (2.37) v případě Fj+1 > 0 je poslední nerovnost ostrá. Předpokládejme, že pravděpodobobnost přežití nedospělých jedinců roste s věkem, tj. největší úmrtnost mají novorozenci a úmrtnost s věkem až do dosažení plodnosti klesá, takže P1 < P2 < · · · < Pm. V takovém případě je ∂λ1 ∂Pj > ∂λ1 ∂Pj+1 pro j = 1, 2, . . . , m − 1. 2.7. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 57 Pokud úmrtnost nedospělých jedinců klesá s věkem, pak citlivost růstového koeficientu na pravděpodobnost přežití u nedospělých jedinců s věkem klesá. Poněvadž λ1 > 0, lze nerovnost (2.37) přepsat na tvar Pj λ1 ∂λ1 ∂Pj ≥ Pj+1 λ1 ∂λ1 ∂Pj+1 , rovnost nastane právě tehdy, když Fj+1 = 0. Porovnáním s definicí pružnosti v oddílu 2.5 vidíme, že pružnost růstového koeficientu vzhledem k pravděpodobobnosti přežití s věkem neroste, u nedospělých jedinců tato pružnost na věku nezávisí. Uvažujme ještě jeden důsledek rovností (2.35), a to ∂λ1 ∂Pj ∂λ1 ∂Fj = vj+1wj v1wj = vj+1 v1 . Růstový koeficient je citlivější na přežívání nějaké věkové třídy než na její plodnost právě tehdy, když reproduktivní hodnota následující věkové třídy je větší než reproduktivní hodnota novorozenců. Volíme-li v1 = 1, lze uvést další interpretaci reproduktivní hodnoty: reproduktivní hodnota věkové třídy vyjadřuje poměr citlivosti růstového koeficientu na přežívání a plodnost věkové třídy předchozí. 2.7.5 Očekávaný věk při úmrtí a střední délka života Uvažujme populaci, která je strukturně stabilizovaná, tj. populaci, jejíž vyvoj je popsán rov- ností n(t) = cλ1w, kde λ1 je dominantní vlastní hodnota matice A a w je příslušný vlastní vektor. Nechť V je náhodná veličina vyjadřující věk nějakého jedince z populace, který zemřel během časového intervalu (t, t + 1). Počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk j − 1 a zemřeli během intervalu (t, t + 1), je podle výsledků pododdílu 2.7.2 roven nj(t) − nj+1(t + 1) = cλt 1wj − cλt+1 1 wj+1 = cλt 1  λ1−j 1 j−1 q=1 Pq − λ1λ 1−(j+1) 1 j q=1 Pq   w1 = = cw1λt+1 1 λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq pro j = 1, 2, . . . , k−1. Počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk k−1, a tedy všichni během intervalu (t, t + 1) zemřeli, je nk(t) = cλt 1wk = cw1λt+1−k 1 k−1 q=1 Pq. 58 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Pro zjednodušení zápisu budeme používat i symbol Pk a položíme Pk = 0. Při této konvenci je počet všech jedinců, kteří měli v čase t věk j − 1 a zemřeli během časového intervalu (t, t + 1) roven cw1λt+1 1 λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq pro j = 1, 2, . . . , k. Počet všech jedinců, kteří zemřeli během intervalu (t, t + 1), je tedy roven k p=1 cw1λt+1 1 λ−p 1 (1 − Pp) p−1 q=1 Pq = cw1λt+1 1 k p=1 λ−p 1 (1 − Pp) p−1 q=1 Pq. Považujeme-li pravděpodobnost za klasickou, můžeme psát P(V = j − 1) = cw1λt+1 1 λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq cw1λt+1 1 k p=1 λ−p 1 (1 − Pp) p−1 q=1 Pq = λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq k p=1 λ−p 1 (1 − Pp) p−1 q=1 Pq . Pravděpodobnost, že jedinec ze strukturně stabilizované populace uhynulý během projekčního inervalu má určitý věk tedy nezávisí na čase. Střední hodnota věku při úmrtí je E V = k j=1 (j − 1)λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq k p=1 λ−p 1 (1 − Pp) p−1 q=1 Pq = k j=1 jλ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq k j=1 λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq − 1. (2.38) Pro zjednodušení zápisu označme na chvíli αj = (1−Pj) j−1 q=1 Pq, βj = j λ−j 1 αj , γj = λ−j 1 αj . Pak E V = k j=1 jλ−j 1 αj k j=1 λ−j 1 αj − 1, takže ∂ E V ∂λ1 = − k j=1 j2λ−j−1 1 αj k j=1 λ−j 1 αj − k j=1 jλ−j 1 αj − k j=1 jλ−j−1 1 αj k j=1 λ−j 1 αj 2 = = k j=1 jλ−j 1 αj 2 − k j=1 j2λ−j 1 αj k j=1 λ−j 1 αj λ1 k j=1 λ−j 1 αj 2 = = k j=1 βjγj 2 − k j=1 β2 j k j=1 γ2 j λ1 k j=1 γ2 j 2 < 0 2.7. ANALÝZA VĚKOVĚ STRUKTUROVANÉ POPULACE 59 podle Cauchyovy-Buňakovského-Schwartzovy nerovnosti. Tedy s klesajícím růstovým koeficientem roste očekávaný věk při úmrtí. Nechť T označuje celkovou dobu života nějakého jedince z uvažované populace; T je opět náhodná veličina. Uvažujme kohortu (skupinu jedinců, kteří se narodili ve stejném čase t0) o počáteční velikosti N0. Velikost kohorty v čase t označíme N(t). Úmrtí v různých časových okamžicích považujeme za stochasticky nezávislé jevy. Klasická pravděpodobnost, že jedinec z kohorty bude žít ještě ve věku j tedy je N(t0 + j) N0 = P1P2 · · · Pj = j q=1 Pq. Odtud N(t0 + j) = N0 j q=1 Pq. Klasická pravděpodobnost, že doba života jedince je právě j, tj. že se jedinec dožije věku j a věku j + 1 se nedožije, je rovna P(T = j) = N(t0 + j) − N(t0 + j + 1) N0 = N0 j q=1 Pq − N0 j+1 q=1 Pq N0 = (1 − Pj+1) j q=1 Pq pro j = 1, 2, . . . , k − 1. Poněvadž k je věk, kterého již není možné dosáhnout, je P(t = k) = 0. Střední délka života (očekávaná doba dožití, life expectancy) je tedy dána formulí E T = k−1 j=1 j(1 − Pj+1) j q=1 Pq = k j=1 (j − 1)(1 − Pj) j−1 q=1 Pq = = k j=1 (j − 1) j−1 q=1 Pq − k−1 j=1 (j − 1) j q=1 Pq = k−1 j=1 j j q=1 Pq − k−1 j=1 (j − 1) j q=1 Pq = = k−1 j=1 j q=1 Pq = k j=2 j−1 q=1 Pq. (2.39) Upravme nyní jmenovatel prvního zlomku na pravé straně rovnosti (2.38): k j=1 λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq = k j=1 λ−j 1 j−1 q=1 Pq − k j=1 λ−j 1 j q=1 Pq = k j=1 λ−j 1 j−1 q=1 Pq − k−1 j=1 λ−j 1 j q=1 Pq = = 1 λ1 + k j=2 λ−j 1 j−1 q=1 Pq − k j=2 λ1−j 1 j−1 q=1 Pq = 1 λ1 + k j=2 λ−j 1 (1 − λ1) j−1 q=1 Pq. Očekávaný věk při úmrtí tedy můžeme vyjádřit jako E V = λ1 k j=1 (j − 1)λ−j 1 (1 − Pj) j−1 q=1 Pq 1 + k j=2 λ1−j 1 (1 − λ1) j−1 q=1 Pq . (2.40) 60 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Poněvadž E V je klesající funkcí proměnné λ1, porovnáním výrazů (2.39) a (2.40) vidíme, že E V = E T právě tehdy, když λ1 = 1. Očekávaný věk při úmrtí a střední délka života jsou stejné jedině v populaci se stabilizovanou velikostí. V rostoucí populaci je střední věk při úmrtí nižší než střední délka života, ve vymírající populaci naopak vyšší. Označme dále Ta délku života, který má před sebou jedinec ve věku a. Pak je P(Ta = j) = N(t0 + a + j) − N(t0 + a + j + 1) N(t0 + a) = a+j q=1 Pq − a+j+1 q=1 Pq a q=1 Pq = (1 − Pa+j+1) a+j q=a+1 Pq pro j = 0, 1, . . . , k − a − 1 a střední délka života ve věku a je dána výrazem E Ta = k−a−1 j=0 j(1 − Pa+j+1) a+j q=a+1 Pq = k−a j=2 a+j−1 q=a+1 Pq; použili jsme analogické úpravy jako při odvození (2.39). Poznamenejme, že T0 = T a tedy střední délka života je střední délkou života při narození. V demografických studiích se kromě střední délky života také udávají dvě další charakteristiky přežití. Pravděpodobná délka života ve věku a označovaná ǫa je doba, po jejímž uplynytí zůstane na živu polovina jedinců z původního rozsahu. Přesněji řečeno, ǫa splňuje nerovnosti N(t0 + a + ǫa) ≤ 1 2N(t0 + a) < N(t0 + a + ǫa − 1), neboli a+ǫa q=1 Pq ≤ 1 2 a q=1 Pq < a+ǫa−1 q=1 Pq, tj. ǫa = min    j : j = 0, 1, . . . , k − a, a+ǫa q=a+1 Pq ≤ 1 2    . Normální délka života ve věku a označovaná ǫ a je doba, po jejímž uplynutí je úmrtí nejpravděpodobnější, tj. ǫ a = arg max {P(Ta = j) : j = 0, 1, . . . , k − a − 1}. 2.8 Úlohy a cvičení 1. Uvažujte model s projekční maticí A =   0 1 5 0.3 0 0 0 0.5 0   . Jedná se o model populace strukturované do tří věkových tříd, pravděpodobnost přežití z první věkové třídy do druhé je P1 = 0.3 a pravděpodobnost přežití ze druhé třídy do třetí je P2 = 0.5. Během projekčního intervalu vyprodukují jedinci ze druhé třídy F2 = 1 živého potomka a jedinci ze třetí třídy F3 = 5 živých potomků. 2.8. ÚLOHY A CVIČENÍ 61 a) Aplikujte projekční matici A na počáteční populační vektor n(0) =   1 0 0   . (2.41) Zobrazte vývoj jednotlivých věkových tříd během 15 časových intervalů a během 50 časových intervalů; ve druhém případě použijte na svislé ose logaritmickou stupnici. Dále zobrazte průběh relativního zastoupení jednotlivých tříd v celkové populaci pro stejné hodnoty času. b) Vliv počátečních podmínek. Zobrazte vývoje celkové velikosti populace a vývoj relativního zastoupení jednotlivých tříd v celkové populaci pro 10 náhodně zvolených počátečních vektorů n(0) o celkové velikosti n(0) 1 = 1 pro 50 časových kroků. Pro celkovou velikost populace volte na svislé ose logaritmickou stupnici. c) Vliv změny projekční matice. Zobrazte průběh celkové velikosti populace s maticí A a počátečním vektorem (2.41) pro 40 časových kroků. Poté postupně zmenšujte jednotlivé nenulové prvky projekční matice A o 10% jeho velikosti a zobrazte průběh celkové velikosti populace s takto změněnou maticí a stejným počátečním vektorem. Na svislé ose volte logaritmickou stupnici. d) Vliv náhodných perturbací parametrů. Uvažujte model s časově závislou projekční maticí A(t) =   0 h(t) 5h(t) 0.3 0 0 0 0.5 0   , kde h(t) je realizace náhodné veličiny, která nabývá hodnot 2 (v příznivých obdobích mají jedinci velkou plodnost) a 1 2 (v nepříznivých obdobích se plodnost redukuje) se stejnou pravděpodobností. Proveďte více simulací (alespoň 20) vývoje celkové velikosti populace s počátečním vektorem (2.41) a pro každý čas vypočítejte průměr a rozptyl ze všech simulovaných hodnot. Zobrazte průběh této průměrné velikosti populace a jejího rozptylu. (Na svislé ose volte logaritmickou stupnici a vývoj počítejte aspoň pro 60 časových kroků.) e) Vliv velikosti populace. Uvažujte model s projekční maticí závislou na populačním vektoru A(n) =   0 g(N) 5g(N) 0.3 0 0 0 0.5 0   , kde N = n1 +n2 +n3 je celková velikost populace a g(N) = Re−bN (velká populace spotřebovává více zdrojů a tím zmenšuje plodnost). Nejprve zvolte b = 0.005, R = 2 a zobrazte průběh velikosti populace pro 20 náhodně zvolených počátečních vektorů (nemusí být splněna podmínka jednotkové počáteční velikosti populace). Opět volte na svislé ose logaritmickou stupnici a vývoj počítejte pro alespoň 150 časových kroků. Zvolte b = 0.005 a zobrazte vývoj celkové velikosti populace s počátečním vektorem (2.41) postupně pro R = 2, 20, 100, 500. Stupnici na svislé ose tentokrát volte rovnoměrnou. 62 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ 2. Uvažujme tři projekční matice pro věkově strukturovanou populaci A1 =   0.3063 0.6094 0.0913 0.9924 0 0 0 0.9826 0   , A2 =   0 0.8784 0.1316 0.9924 0 0 0 0.9826 0   , A3 =   0 0.0641 0.9603 0.9924 0 0 0 0.9826 0   . Pro všechny tyto matice vypočítejte růstový koeficient (dominantní vlastní číslo) a stabilizovanou věkovou strukturu w. Dále pro ně spočíteje vzdálenosti ∆(n(0), w) a D (Ai, n(0) zavedené v 2.4.2 vektoru n(0) = (0.4304, 0.3056, 0.2640)T od stabilizované věkové struktury příslušné populace. 3. Pro následující populace vypočítejte růstový koeficient λ1, stabilizovanou strukturu populace w a reproduktivní hodnoty jednotlivých tříd v. Dále vypočítejte koeficient tlumení, citlivosti růstového koeficientu λ1 na jednotlivé složky projekční matice a pružnosti tohoto koeficientu vzhledem k jednotlivým složkám projekční matice. Analyzujte události v životním cyklu jednotlivých populací. a) Populace amerických žen mladších než 50 let byla v roce 1971 rozdělena do věkových tříd po pěti letech. Pro jednotlivé třídy i byly určeny plodnosti Fi a pravděpodobnosti přežívání Pi: i Fi Pi 1 0 0.99670 2 0.00102 0.99837 3 0.08515 0.99780 4 0.30574 0.99672 5 0.40002 0.99607 6 0.28061 0.99472 7 0.15260 0.99240 8 0.06420 0.98867 9 0.01483 0.98274 10 0.00089 (N. Keyfitz, W. Flieger. Population: facts and methods of demography. W. H. Freeman, San Francisco, CA, 1971) b) Populaci samic kosatky dravé (Orcinus orca) lze rozdělit do čtyř tříd: novorozenci, mladé, dospělé a postmenopauzní samice. Vývoj populace je popsán projekční maticí A =     0 0.0043 0.1132 0 0.9775 0.9111 0 0 0 0.0736 0.9534 0 0 0 0.0452 0.9804     . Délka projekčního intervalu je jeden rok. (S. Brault, H. Caswell. Pod-specific demography of killer whales (Orcinus orca). Ecology, 74:1444-1454, 1993.) 2.8. ÚLOHY A CVIČENÍ 63 c) Populaci karety obecné (Caretta caretta) lze rozdělit do sedmi tříd: 1 – vajíčka, 2 – malé juvenilní, 3 – velké juvenilní, 4 – subadultní, 5 – poprvé plodící, 6 – jednoroční remigranti, 7 – dospělé. Z dat, která byla sbírána více než dvacet let na ostrově Little Cumberland, Georgia, USA, byla získána projekční matice pro projekční interval populace délky jednoho roku: A =           0 0 0 0 127 4 80 0.6747 0.737 0 0 0 0 0 0 0.0486 0.6610 0 0 0 0 0 0 0.0147 0.6907 0 0 0 0 0 0 0.0518 0 0 0 0 0 0 0 0.8091 0 0 0 0 0 0 0 0.8091 0.8089           . (D. T. Crouse, L. B. Crowder, H. Caswell. A stage-based population model for loggerhead sea turtles and implications for conservation. Ecology, 68:1412–1423, 1987.) d) Populaci štětky lesní (Dipsacus sylvestris) lze rozdělit do šesti tříd: 1 – semena dormantní jeden rok, 2 – semena dormantní dva roky, 3 – malé růžice, 4 – střední růžice, 5 – velké růžice, 6 – kvetoucí rostlina. Vývoj populace je pro projekční interval 1 rok popsán projekční maticí: A =         0 0 0 0 0 322.38 0.966 0 0 0 0 0 0.013 0.010 0.125 0 0 3.448 0.007 0 0.125 0.238 0 30.170 0.008 0 0.038 0.245 0.167 0.862 0 0 0 0.023 0.750 0         . (P. A. Werner, H. Caswell. Population growth rates and age versus stage distribution models for teasel (Dipsacus sylvestris Huds.). Ecology 58:1103–1111, 1977.) 4. Události v životním cyklu věkově strukturované populace odvoďte metodami popsanými v oddílu 2.6 a výsledky porovnejte s výsledky oddílu 2.7. 64 KAPITOLA 2. MODELY S KONSTANTNÍ PROJEKČNÍ MATICÍ Kapitola 3 Modely s externí variabilitou 3.1 Cyklická variabilita Představme si, že vývoj populace během projekčního intervalu je rozdělen do několika fází. Typickým příkladem může být vývoj jednoletých bylin: projekčním intervalem je jeden rok, jednotlivými fázemi jsou roční období. V každé fázi svého vývoje může populace být rozdělena do různého počtu tříd. V případě jednoletých rostlin můžeme na jaře rozlišit malé a velké sazenice, v létě malé, střední a velké rostliny, na podzim je populace tvořena pouze vyprodukovanými semeny a v zimě semeny přezimujícími nebo vyklíčenými rostlinkami. Nechť tedy τ0, τ1, . . . , τm jsou reálná čísla taková, že 0 = τ0 < τ1 < τ2 < · · · < τm−1 < τm = 1, k0, k1, . . . , km−1 jsou přirozená čísla, n(t+τh) je kh-rozměrný vektor a Bh je nezáporná matice typu kh+1 ×kh pro h = 0, 1, . . . , m−1, t = 0, 1, 2, . . . . (V příkladu jednoletých bylin je m = 4, k0 = 2, k1 = 3, k2 = 1, k3 = 2.) Matice Bh popisuje změnu populace od fáze h do fáze h + 1, tj. projekci populačního vektoru do následující fáze. Vývoj populace budeme tedy modelovat rovnicemi n(t + τh+1) = Bhn(t + τh), h = 0, 1, . . . , m − 1, t = 0, 1, 2, . . . . (3.1) Podle této rovnice platí n(t + 1 + τh) = Bh−1n(t + 1 + τh−1) = = Bh−1Bh−2n(t + 1 + τh−2) = Bh−1Bh−2Bh−3n(t + 1 + τh−3) = · · · · · · = Bh−1Bh−2 · · · B0n(t + 1 + τ0) = Bh−1Bh−2 · · · B0n(t + τm) = = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1n(t + τm−1) = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2n(t + τm−2) = · · · · · · = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bhn(t + τh). Pro h ∈ {0, 1, . . . , m − 1} nyní položíme Ah = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bh, zejména A0 = Bm−1Bm−2 · · · B0. Abychom zjednodušili zápis výpočtů, označíme ještě Am = A0. Každá z matic Ah je čtvercová řádu kh. Předchozí výsledek můžeme nyní zapsat ve tvaru n(t + 1 + τh) = Ahn(t + τh) 65 66 KAPITOLA 3. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU a z tohoto zápisu je vidět, že n(t + τh) = At hn(τh) = At hBh−1Bh−2 · · · B1B0n(0) = Bh−1Bh−2 · · · B1B0At 0n(0). Budeme ještě používat označení Dh = Bh−1Bh−2 · · · B0Bm−1Bm−2 · · · Bh+1, h = 0, 1, . . . , m1. Matice Dh je typu kh × kh+1 a platí Ah = DhBh, Ah+1 = BhDh, h = 0, 1, . . . , m − 1. (3.2) Tvrzení 15. Všechny matice A0, A1, . . . , Am−1 mají stejné nenulové vlastní hodnoty. Důkaz: Poněvadž podle (3.2) je Ah O Bh O I Dh O I = DhBh O Bh O I Dh O I = DhBh DhBhDh Bh BhDh = = I Dh O I O O Bh BhDh = I Dh O I O O Bh Ah+1 , platí I Dh O I −1 Ah O Bh O I Dh O I = O O Bh Ah+1 , což znamená, že matice Ah O Bh O a O O Bh Ah+1 jsou podobné a tedy mají stejná vlastní čísla1. Nechť λ je nenulové vlastní číslo těchto matic. Pak platí 0 = det Ah O Bh O − λ I O O I = det Ah − λI O Bh −λI = det (Ah − λI) (−λ)kh+1 , takže det (Ah − λI) = 0 a λ je vlastním číslem matice Ah. Podobně 0 = det O O Bh Ah+1 − λ I O O I = det −λI O Bh Ah+1 − λI = (−λ)kh det (Ah+1 − λI) , takže λ je také vlastním číslem matice Ah+1. Z tohoto tvrzení také plyne, že všechny matice Ah, h = 0, 1, . . . , m − 1 jsou současně primitivní, nebo reducibilní, nebo imprimitivní a ireducibilní. Nechť λ je společná dominantní vlastní hodnota matic Ah, h = 0, 1, . . . , m − 1, tj. λ je růstový koeficient populace. Označme wh pravý normovaný vlastní vektor matice Ah příslušný k dominantní vlastní hodnotě λ. Pak podle (3.2) platí λwh = Ahwh = DhBhwh. 1 Matice M a N jsou podobné, pokud existuje regulární matice P taková, že P−1 MP = N. Číslo λ je vlastní hodnotou matice M právě tehdy, když M − λI = S a matice S je singulární. Vynásobením této rovnosti maticí P−1 zleva a maticí P zprava dostaneme ekvivalentní rovnost N − λI = P−1 SP. Přitom matice P−1 SP je singulární, což znamená, že λ je vlastním číslem matice N. 3.1. CYKLICKÁ VARIABILITA 67 Vynásobením této rovnosti maticí Bh zleva a s novým využitím vztahů (3.2) dostaneme λBhwh = BhDhBhwh = Ah+1Bhwh. To znamená, že vektor Bhwh je vlastním vektorem matice Ah+1 příslušný k dominantní vlastní hodnotě λ. Platí tedy wh+1 = Bhwh Bhwh 1 , h = 0, 1, . . . , m − 1; přitom klademe wm = w0. Analogicky odvodíme, že pro normované levé vlastní vektory vh matice Ah platí vh+1 = BT h vh BT h vh 1 , h = 0, 1, . . . , m − 1; opět klademe vm = v0. Upozorněme ještě na skutečnost, že společné dominantní vlastní číslo matic Ah (tj. rychlost růstu populace s cyklickou variabilitou) v případě, že všechny matice Bh, h = 0, 1, . . . , m − 1 jsou čtvercové (tj. populace je v každé fázi členěna do stejných tříd), nemusí nijak souviset s vlastními hodnotami jednotlivých matic Bh. Například pro m = 2 uvažujme matice B0 = 0.2 0.2 0.9 0 , B1 = 0.1 3 0.2 0 . Dominantní vlastní hodnota matice B0, resp. matice B1, je 0.5359, resp. 0.8262. Z toho by se mohlo zdát, že populace vymírá. Ale dominantní vlastní hodnota matice A0 = 0.1 3 0.2 0 0.2 0.2 0.9 0 = 2.72 0.02 0.04 0.04 je rovna 2.7203, takže populace dosti rychle roste. Tento příklad není nějak umělý, může popisovat populaci, která se v nepříznivém období roku (například období sucha) soustřeďuje na přežívání, v příznivém období na rozmnožování. Uvedený jev tedy může sloužit k analýze strategie dormance semen nebo spor. Na závěr ještě vyšetříme citlivost růstového koeficientu λ na složky matice Bh. Poněvadž podle (3.2) je ∂(Ah)pq ∂(Bh)ij = ∂ ∂(Bh)ij kh+1 l=1 (Dh)pl(Bh)lq = δqj(Dh)pi = δqj(DT h )ip, platí podle řetězového pravidla pro derivování složené funkce ∂λ ∂(Bh)ij = kh p=1 kh q=1 ∂λ ∂(Ah)pq ∂(Ah)pq ∂(Bh)ij = kh p=1 kh q=1 ∂λ ∂(Ah)pq δqj(DT h )ip = = kh p=1 ∂λ ∂(Ah)pj (DT h )ip = DT h ∂λ ∂Ah ij . 68 KAPITOLA 3. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU Označíme-li S(Ah) = ∂λ ∂(Ah)ij = (vh)i(wh)j vT h wh matici citlivosti růstového koeficientu λ na složkách matice Ah (sr. 2.5.1) a S(Bh) = ∂λ ∂(Bh)ij matici citlivosti růstového koeficientu λ na složkách matice Bh, můžeme psát S(Bh) = DT h S(Ah). Matici pružnosti E(Bh) růstového koeficientu λ vzhledem ke složkám matice Bh můžeme zapsat ve tvaru E(Bh) = (Bh)ij λ ∂λ ∂(Bh)ij = 1 λ Bh ◦ S(Bh). 3.2 Periodická variabilita Představme si populaci, jež je strukturovaná do k tříd a vyvíjí se v prostředí, které se periodicky mění. To může například být způsobeno měnícím se počasím v průběhu roku a podobně. Takovou populaci můžeme modelovat rovnicí n(t + 1) = A(t)n(t), kde o časově závislé projekční matici A(t) předpokládáme, že je pro všechna t = 0, 1, 2, . . . nezáporná a má periodu m, tj. A(t + m) = A(t). Tento model můžeme považovat za speciální případ modelu s cyklickou externí variabilitou. Změníme časové měřítko tak, aby délka periody byla jednotková, tj. zavedeme novou nezávisle proměnnou s = 1 m t. Model pak můžeme zapsat ve tvaru n s + h + 1 m = A(h)n s + h m , h = 0, 1, . . . , m − 1, s = 0, 1, 2, . . . , což je model (3.1) s τh = h m , Bh = A(h). 3.3 Aperiodická variabilita Uvažujme model vývoje populace strukturované do k tříd s časově závislou projekční maticí A(t) n(t + 1) = A(t)n(t); (3.3) přitom matice A(t) je pro každé t = 0, 1, 2, . . . nezáporná. Řešením této rovnice s počáteční hodnotou n(0) je n(t) = A(t − 1)A(t − 2) · · · A(1)A(0)n(0). (3.4) 3.3. APERIODICKÁ VARIABILITA 69 Abychom mohli model (3.3) nějak analyzovat, potřebujeme zavést několik dalších pojmů z teorie nezáporných matic. Hilbertova projektivní pseudometrika d je definována pro každou dvojici (x, y) nezáporných vektorů se stejným nosičem, tj. takových, že xi = 0 právě tehdy, když yi = 0. Pseudometrika d je definována vztahem d(x, y) =    ln max xi yi : yi > 0 min xi yi : yi > 0 , x = o, 0, x = o. Tvrzení 16. Pseudometrika d má vlastnosti: 1. d(x, y) ≥ 0 pro všechny přípustné vektory x, y. 2. d(x, y) = d(y, x) pro všechny přípustné vektory x, y. 3. d(x, z) ≤ d(x, y) + d(y, z) pro všechny přípustné vektory x, y. 4. d(x, y) = 0 právě tehdy, když x = ay pro nějaké a > 0. 5. d(x, y) = d(ax, by) pro všechny přípustné vektory x, y a kladná čísla a, b. 6. Pro každou nezápornou čtvercovou matici A a všechny přípustné vektory x, y platí d(Ax, Ay) ≤ d(x, y). Je-li d(x, y) > 0, je tato nerovnost ostrá. Důkaz: 1. Tvrzení plyne přímo z definice zobrazení d. 2. Pro nulové vektory je symetrie zřejmá z definice. Pokud y = o, platí d(x, y) = ln max xi yi : yi > 0 min xi yi : yi > 0 = max ln xi yi yj xj : yiyj = 0 = d(y, x). 3. Je-li některý z vektorů x, y, z nulový, jsou nulové všechny a nerovnost je triviální. V opačném případě d(x, y) + d(y, z) = ln max xi yi : yi > 0 min xi yi : yi > 0 + ln max yi zi : yi > 0 min yi zi : zi > 0 = = ln max xi yi : yi > 0 max yi zi : zi > 0 min xi yi : yi > 0 min yi zi : zi > 0 ≥ ln max xi yi yi zi : yizi > 0 min xi yi yi zi : yizi > 0 = d(x, z). 70 KAPITOLA 3. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU 4. Je-li d(x, y) = 0, pak max xi yi : yi = 0 = min xi yi : yi = 0 , a z toho dále plyne, že všechny hodnoty xi yi jsou stejné, a tedy rovny nějaké konstantě a. Opačná implikace je zřejmá. 5. max axi byi : byi = 0 = a b max xi yi : yi = 0 a podobně pro minimum. 6. Nechť i je libovolný index takový, že (Ay)i = 0. Pak platí (Ax)i (Ay)i = j aijxj p aipyp = j aijyj p aipyp xj yj , a poněvadž j aijyj p aipyp = 1, aijyj p aipyp ≥ 0 pro všechna i, j, je hodnota (Ax)i (Ay)i váženým průměrem hodnot z množiny xj yj : yj = 0 . To znamená, že min xj yj : yj = 0 ≤ (Ax)i (Ay)i ≤ max xj yj : yj = 0 (3.5) pro všechny indexy i takové, že (Ay)i = 0. Odtud dále plyne, že min xj yj : yj = 0 ≤ min (Ax)j (Ay)j : (Ax)j = 0 ≤ ≤ max (Ax)j (Ay)j : (Ax)j = 0 ≤ max xj yj : yj = 0 , což je ekvivalentní s dokazovanou nerovností. Pokud je d(x, y) ≥ 0, je podle již dokázané vlastnosti 4. alespoň jedna z nerovností v (3.5) ostrá. Vlastnosti 1., 2., a 3. jsou axiomy pseudometriky. Vlastnosti 4. a 5. říkají, že pseudometrika d nerozlišuje (stotožňuje) vektory, které se liší pouze velikostí, nikoliv směrem. Z vlastnosti 6. plyne, že pro všechny přípustné vektory x, y a nezáporné matice A platí nerovnost d(Ax, Ay) d(x, y) ≤ 1, neboli, že násobení nezápornou maticí A nezvětšuje Hilbertovu pseudovzdálenost vektorů. To nám dále umožňuje pro nezápornou matici A definovat Birkhoffův kontrakční koeficient τ(A) = sup d(Ax, Ay) d(x, y) : d(x, y) > 0 . 3.3. APERIODICKÁ VARIABILITA 71 Tvrzení 17. Koeficient τ(A) má vlastnosti: 1. 0 ≤ d(Ax, Ay) ≤ τ(A)d(x, y), τ(A) ≤ 1 pro všechny přípustné vektory x, y a všechny nezáporné matice A. 2. Pro nezáporné čtvercové matice A, B platí τ(AB) ≤ τ(A)τ(B). 3. Pro nezápornou nenulovou matici A platí, že τ(A) = 0 právě tehdy, když A = cwvT, kde c je nějaká konstanta a w, v jsou levý a pravý vlastní vektor matice A příslušné k její dominantní vlastní hodnotě. 4. Je-li A > 0, pak τ(A) < 1. Důkaz: 1. Plyne přímo z definice koeficientu τ a z vlastností pseudometriky d. 2. Poněvadž podle tvrzení 16.6. platí d(ABx, ABy) ≤ d(Bx, By), je τ(AB) = sup d(ABx, ABy) d(x, y) : d(x, y) ≤ sup d(Bx, By) d(x, y) : d(x, y) = τ(B). Z toho, že τ(A) ≤ 1 dále dostaneme τ(AB) ≤ τ(B) ≤ τ(B)τ(A). 3. Nechť τ(A) = 0. Pak pro všechny vektory x splňující podmínku d(x, y) > 0 platí d(Ax, Ay) = 0, což vzhledem k vlastnosti 16.4 pseudometriky znamená, že existuje číslo a > 0 takové, že Ax = aAy. Násobení maticí A tedy zobrazuje všechny vektory se stejným nosičem do jednorozměrného prostoru a z toho dále plyne, že hodnost matice A je 1.Všechny sloupce matice A jsou tedy násobkem nějakého nezáporného a nenulového vektoru q, tj. A = qpT. Přitom p = o, neboť A = O. Nechť nyní w je vlastní vektor matice A příslušný k dominantní vlastní hodnotě λ. Pak λw = Av = qpT w = pT w q, tedy q = λ pTw w. Dále platí λvT = vT A = vT qpT = vT λ pTw wpT = λvTw pTw pT , tedy p = pTw vTw v. Odtud dostáváme, že A = λ vTw wvT. Nechť A = cwvT. Pak pro libovolné vektory x, y platí Ax = cwvT x = cvT x w, Ay = cwvT y = cvT y w, takže Ax = cwvT x = cvT x w = cvTx cvTy Ay, což podle tvrzení 16.4 znamená, že d(Ax, Ay) = 0. 4. Např. J. E. Carroll, Birkhoff’s contraction coefficient. Linear Algebra and its Applications 389 (2004) 227-234. 72 KAPITOLA 3. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU Vrátíme se nyní k rovnici (3.3) a jejímu řešení (3.4). Položme Ht = A(t − 1)A(t − 2) · · · A(1)A(0). Řekneme, že posloupnost matic {Ht}∞ t=0 je slabě ergodická, pokud lim t→∞ τ(Ht) = 0. Pro každé dva nezáporné vektory x, y se stejným nosičem podle tvrzení 17.1 platí 0 ≤ d(Htx, Hty) ≤ τ(Ht)d(x, y), takže z věty o třech posloupnostech plyne lim t→∞ d(Htx, Hty) = 0 pro slabě ergodickou posloupnost matic {Ht}. Pokud je tedy posloupnost matic {Ht} slabě ergodická, pak řešení rovnice (3.3) mají pro libovolné počáteční podmínky asymptoticky ekvivalentní směr. Z vlastnosti 17.3 můžeme usoudit, že slabě ergodická posloupnost matic {Ht} je asymptoticky ekvivalentní s posloupností matic λtwtvT t , kde λt je dominantní vlastní hodnota matice Ht a wt, resp. vt, je příslušné levý, resp. pravý, vlastní vektor. Řešení rovnice (3.3) je tedy asymptoticky ekvivalentní s posloupností vektorů λtwtvT t n(0) = λtvT t n(0) wt . Slabě ergodická poslupnost matic je tedy jistým zobecněním pojmu primitivní matice. Přes- něji: Pokud je matice A(t) v rovnici (3.3) konstantní a primitivní, tj. A(t) = A pro všechna t ≥ 0 a existuje t0 ≤ 0 takové, že At0 > 0, pak je posloupnost matic {Ht} = At slabě ergodická. Důkaz: Podle tvrzení 17.1 a 17.2 je 0 ≤ τ(At ) = τ At−[t/t0]t0 A[t/t0]t0 ≤ ≤ τ At−[t/t0]t0 τ A[t/t0]t0 ≤ τ At−[t/t0]t0 τ(At0 )[t/t0] ≤ τ(At0 )[t/t0] . Poněvadž podle 17.4 je τ(At0 ) < 1, je lim t→∞ τ(At0 )[t/t0] = 0, takže také lim t→∞ τ(At) = 0. Nechť jsou všechny matice A(t), t = 0, 1, 2, . . . , v rovnici (3.3) primitivní a mají stejnou incidenční matici, tj. pro všechna t, s ≥ 0 a všechny dvojice indexů i, j platí, že aij(t) = 0 právě tehdy, když aij(s) = 0. Pokud existuje konstanta K taková, že lim sup t→∞ max {aij(t) : aij(0) > 0} min {aij(t) : aij(0) > 0} < K, (3.6) pak je posloupnost matic {Ht} slabě ergodická. Podmínka (3.6) říká, že variabilita prostředí není taková, že by některý koeficient projekční matice „téměř vymizel . 3.4 Úlohy a cvičení 1. Uvažujte model dynamiky populace jednoletých bylin. Rostliny kvetou a produkují semena na konci léta. Některá ze semen na podzim vyklíčí a přezimují jako sazeničky, jiná 3.4. ÚLOHY A CVIČENÍ 73 přezimují a vyklíčí až na jaře. Ozimé rostlinky mají náskok v růstu, takže z nich vyrostou střední nebo velké rostliny, z jarních pouze malé nebo střední. Matice popisující jednotlivé fáze mohou být Bjaro =   b11 0 b21 b22 0 b32   =   0.3 0 0.1 0.6 0 0.2   , Bléto = c11 c12 c13 = 1 10 100 , Bpozdní léto = d11 d21 = 0.5 0.5 , Bzima = f11 0 0 f22 = 0.05 0 0 0.1 . Větší sazeničky (ozimé) tedy mají větší šanci vyrůst. Čím větší je rostlina, tím více semen produkuje. Rostlinka je mrazem méně zranitelná, než semeno. Tato populace rostlin je hypotetická, ale je inspirována reálnou populací. (A. R. Watkinson, The population ecology of winter annuals. in H. Synge (ed.) The biological aspects of rare plant conservation, Wiley, NY 1981, p. 253–265.) Vypočítejte růstový koeficient populace, jeho citlivost na složky matic Bi, i ∈ {jaro, léto, pozdní léto, zima}, a jeho pružnost vzhledem k těmto složkám. 74 KAPITOLA 3. MODELY S EXTERNÍ VARIABILITOU Kapitola 4 Modely s interní variabilitou 4.1 Model populace tvořené juvenilními a plodnými jedinci Model popisuje vývoj populace, v níž lze jedince rozlišit na juvenilní a dospělé (plodné). Množství (počet, populační hustotu, biomasu ap.) juvenilních, resp. plodných, jedinců v čase t označíme n1 = n1(t), resp. n2 = n2(t), projekční matice populace je tvaru A = Σ1(1 − Γ) Φ Σ1Γ Σ2 , kde Σ1 . . . pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců do dalšího období; Σ2 . . . pravděpodobnost přežití plodných jedinců do dalšího období; Γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje; Φ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období. Pravděpodobnost Γ je převrácenou hodnotou středního věku dospívání (vyjádřeného v násobcích délky projekčního intervalu). Model je dostatečně obecný: reprodukce populace může být semelparní (Σ2 = 0) nebo iteroparní (Σ2 > 0), dospívání může být bezprostřední (Γ = 1) nebo zpožděné (Γ < 1). Zhruba řečeno, při délce projekčního intervalu jeden rok jsou jednoleté organismy semelparní s bezprostředním dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním dospíváním, cyklické cikády jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci a savci (včetně člověka) jsou iteroparní se zpožděným dospíváním. Ještě poznamenejme, že pro Σ1 = Σ2 = Γ = Φ = 1 se jedná o klasický model množení Fibonacciho králíků. Charakteristicky polynom matice A je λ2 − Σ1(1 − Γ) + Σ2 λ + Σ1Σ2(1 − Γ) − Σ1ΓΦ, takže dominantní vlastní hodnota (závisející na všech parametrech) je λ1 = λ1(Σ1, Σ2, Γ, Φ) = 1 2 Σ1(1 − Γ) + Σ2 + Σ1(1 − Γ) − Σ2 2 + 4Σ1ΓΦ . Odtud je vidět, že λ1(Σ1, Σ2, Γ, Φ) ≥ 1 právě tehdy, když Φ ≥ (1 − Σ2) 1 − Σ1(1 − Γ) Σ1Γ . 75 76 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU Zejména λ1(Σ1, Σ2, 1, Φ) = 1 2 Σ2 + Σ2 2 + 4Σ1Φ . a λ1(Σ1, Σ2, 1, Φ) ≥ 1 právě tehdy, když ΦΣ1 ≥ 1− Σ2. Jinak řečeno, populace s bezprostředním dospíváním nevymírá právě tehdy, když plodnost násobená pravděpodobností přežití juvenilních jedinců není menší než úmrtnost dospělých. Každý z ekologických (demografických) parametrů modelu může záviset na velikosti populace. Velká populace, tj. velká vnitrodruhová konkurence, může omezovat přežití, rychlost dospívání i plodnost: Σ1 = σ1e−s11n1−s12n2 , (4.1) Σ2 = σ2e−s21n1−s22n2 , (4.2) Γ = γe−g1n1−g2n2 , (4.3) Φ = ϕe−f1n1−f2n2 . (4.4) Parametry σ1, σ2, γ, ϕ lze interpretovat jako pravděpodobnosti přežití juvenilních jedinců, přežití plodných jedinců, maturace během projekčního intervalu a specifickou plodnost dospělých jedinců (v tomto pořadí) za předpokladu, že se neprojevuje vnitrodruhová konkurence. Parametry sij, gi, fi, i, j = 1, 2 udávají „velikost vlivu vnitrodruhové konkurence na přežití, dobu dospívání a plodnost. Všechny parametry jsou nezáporné; pro pravděpodobnosti γ, σ1, σ2 platí: 0 < γ ≤ 1, tj. juvenilní jedinec dospěje v konečném čase, 0 < σ1 ≤ 1, tj. v reálné populaci nemohou všichni jedinci zemřít před dosažením plodnosti, 0 ≤ σ2 < 1, tj. dospělí jedinci nemohou neumírat. Parametry Σ1, Σ2, Γ a Φ budeme chápat jako funkce vektoru n = (n1, n2)T. Označme λ0 1 = λ1 Σ1(0), Σ2(0), Γ(0), Φ(0) , λ∞ 1 = lim n →∞ λ1 Σ1(n), Σ2(n), Γ(n), Φ(n) , pokud poslední limita existuje. Platí: Je-li 0 ≤ λ∞ 1 < 1 < λ0 1, pak 0 < inf { n(t) : t ∈ N0} ≤ sup { n(t) : t ∈ N0} < ∞, tj. populace dlouhodobě přežívá a její velikost je omezená. Jsou-li funkce Σ1, Σ2, Γ a Φ dány rovnostmi (4.1)–(4.4), pak lim n →∞ Σ1(n) = 0 pokud min {s11, s12} > 0, lim n →∞ Σ2(n) = 0 pokud min {s21, s22} > 0, lim n →∞ Γ(n) = 0 pokud min {g1, g2} > 0, lim n →∞ Φ(n) = 0 pokud min {f1, f2} > 0, 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 77 dále lim Φ→0 λ1(Σ1, Σ2, Γ, Φ) = Σ1(1 − Γ), lim Γ→0 λ1(Σ1, Σ2, Γ, Φ) = Σ1, lim Σ1→0 λ1(Σ1, Σ2, Γ, Φ) = Σ2, lim Σ2→0 λ1(Σ1, Σ2, Γ, Φ) = 1 2 Σ1(1 − Γ) + Σ2 1(1 − Γ)2 + 4Σ1ΓΦ a funkce λ1 je spojitou funkcí svých proměnných. Odtud plyne: • pokud plodnost závisí na velikosti populace podle vztahu (4.4) s min{f1, f2} > 0 a ostatní parametry modelu jsou konstantní, pak velikost populace nemůže růst neomezeně (neboť Σ1(1 − Γ) < 1) — stabilizace populace zmenšením plodnosti při velké populační hustotě; • pokud převrácená hodnota doby dospívání závisí na velikosti populace podle vztahu (4.3) s min{g1, g2} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, přičemž přežívání juvenilních jedinců není jisté (Σ1 < 1), pak populace nemůže růst neomezeně — stabilizace populace odložením reprodukce při velké populační hustotě; • pokud pravděpodobnost přežití juvenilních jedinců závisí na velikosti populace podle vztahu (4.1) s min{s11, s12} > 0 a ostatní parametry jsou konstantní, pak populace nemůže růst neomezeně — stabilizace populace zvětšením úmrtnosti juvenilních jedinců (nebo infanticidou) při velké populační hustotě; • i když pravděpodobnost přežití dospělých jedinců závisí na velikosti populace podle vztahu (4.2) s min{s21, s22} > 0, může populace růst neomezeně; k tomu například dojde, když plodnost je velká, Φ > 1 − Σ1(1 − Γ) Σ1Γ . Stejné úvahy se stejnými závěry lze provést i v případě, že parametry Σ1, Σ2, Γ a Φ závisí na velikosti populace jiným způsobem, než podle vztahů (4.1)–(4.4), ale stále mají vlastnost lim n →∞ Σ1(n) = 0, lim n →∞ Σ2(n) = 0, lim n →∞ Γ(n) = 0, lim n →∞ Φ(n) = 0. Na obrázku 4.1 je znázorněna dynamika populace, jejíž ekologické (demografické) charakteristiky Σ1, Σ2, Γ, Φ nezávisejí na populační hustotě. Na obrázcích 4.2–4.5 jsou příklady populace se stejnými hodnotami parametrů σ1, σ2, γ a φ takových, že právě jeden z ekologických (demografických) parametrů závisí na velikosti (hustotě) populace. U populace na obr. 4.5 se projevuje vliv vnitrodruhové konkurence na přežití dospělých jedinců (např. vnitrodruhová agresivita rostoucí s populační hustotou); tento vliv však nezajistí regulaci velikosti populace. Vliv vnitrodruhové konkurence na přežití dospělých stabilizuje velikost populace při nižší plodnosti, obr. 4.6. Na obrázcích 4.7–4.14 jsou ukázky různých invariantních množin a příslušné dynamiky populace. U populací na obrázcích 4.8, 4.10, 4.14 se jedná o stabilizaci populace omezením plodnosti při velkých populačních hustotách, u populace na obrázku 4.12 se jedná o stabilizace populace odložením reprodukce při vyšších populačních hustotách. 78 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 20 050000100000150000 time juveniles 0 5 10 15 20 01000200030004000 time adults Obrázek 4.1: Vývoj populace s ekologickými charakteristikami nezávislými na její velikosti. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 50, f1 = f2 = g1 = g2 = s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 λ1 = 1.8658 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 79 0 5 10 15 20 0.00.51.01.52.0 time juveniles 0 5 10 15 20 0.000.020.040.060.080.10 time adults Obrázek 4.2: Stabilizace populace omezením plodnosti. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 λ0 1 = 1.8658, λ∞ 1 = 0.45 80 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 20 0.00.51.01.5 time juveniles 0 5 10 15 20 0.0000.0050.0100.0150.020 time adults Obrázek 4.3: Stabilizace populace odložením reprodukce. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 50, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 λ0 1 = 1.8658, λ∞ 1 = 0.5 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 81 0 5 10 15 20 0.00.20.40.60.81.01.2 time juveniles 0 5 10 15 20 0.0000.0050.0100.0150.020 time adults Obrázek 4.4: Stabilizace populace zvětšením úmrtnosti juvenilních jedinců (infanticidou). Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 50, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 1, s21 = s22 = 0, n1(0) = 1, n2(0) = 0 λ0 1 = 1.8658, λ∞ 1 = 0.1 82 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 20 020000400006000080000 time juveniles 0 5 10 15 20 05001000150020002500 time adults Obrázek 4.5: Zpomalení růstu populace zvětšením úmrtnosti dospělých jedinců. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 50, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 1, n1(0) = 1, n2(0) = 0 λ0 1 = 1.8658, λ∞ 1 = 1.8221 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 83 0 5 10 15 20 0.00.20.40.60.81.0 time juveniles 0 5 10 15 20 0.000.010.020.030.040.05 time adults Obrázek 4.6: Stabilizace populace zvětšením úmrtnosti dospělých jedinců. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 10.5, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = 0, s21 = s22 = 1, n1(0) = 1, n2(0) = 0 λ0 1 = 1.0204, λ∞ 1 = 0.9837 84 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 juveniles adults Obrázek 4.7: Rovnovážný bod — fázový portrét. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1.53425202, n2(0) = 0.08523622 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 85 0 10 20 30 40 50 0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 time juveniles 0 10 20 30 40 50 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 time adults Obrázek 4.8: Rovnovážný bod — dynamika. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 50, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 1.53425202, n2(0) = 0.08523622 86 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 2 4 6 8 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 juveniles adults Obrázek 4.9: Cyklus periody 4 — fázový portrét. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 500, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.5535369, n2(0) = 0.2170807 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 87 0 10 20 30 40 50 0 2 4 6 8 time juveniles 0 10 20 30 40 50 0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 time adults Obrázek 4.10: Cyklus periody 4 — dynamika. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 500, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.5535369, n2(0) = 0.2170807 88 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 1 2 3 4 5 6 7 0.000 0.005 0.010 0.015 juveniles adults Obrázek 4.11: Invariantní smyčka — fázový portrét. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 300, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.418810299, n2(0) = 0.001769179 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 89 0 50 100 150 200 250 0 1 2 3 4 5 6 7 time juveniles 0 50 100 150 200 250 0.000 0.005 0.010 0.015 time adults Obrázek 4.12: Invariantní smyčka — dynamika. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 300, f1 = f2 = 0, g1 = g2 = 1, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 5.418810299, n2(0) = 0.001769179 90 KAPITOLA 4. MODELY S INTERNÍ VARIABILITOU 0 5 10 15 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 juveniles adults Obrázek 4.13: Podivná invariantní množina — fázový portrét. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 1 800, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 4.3069758, n2(0) = 0.3653544 4.1. MODEL POPULACE TVOŘENÉ JUVENILNÍMI A PLODNÝMI JEDINCI 91 0 20 40 60 80 100 0 5 10 15 time juveniles 0 20 40 60 80 100 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 time adults Obrázek 4.14: Podivná invariantní množina — dynamika. Použité parametry: σ1 = 0.5, σ2 = 0.1, γ = 0.1, ϕ = 1 800, f1 = f2 = 1, g1 = g2 = 0, s11 = s12 = s21 = s22 = 0, n1(0) = 4.3069758, n2(0) = 0.3653544