SYSTÉM A EVOLUCE
HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ
(část přednášky Systém a evoluce rostlin)
systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008)
• Amoebozoa: Mycetozoa • Rhizaria: Plasmodiophorida
• Chromalveolata: Peronosporomycota
• Opisthokonta: Chytridiomycota
/ Eumycota / Zygomycota / Glomeromycota
/ Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina
/ pomocná oddělení Deuteromycota a Lichenes
/ Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

Říše: AMOEBOZOA
Oddělení: MYCETOZOA (MYXOMYCOTA, MYXOPROTISTA) – HLENKY
dříve spojovány do jednoho oddělení s akrasiemi, se kterými je spojují některé společné znaky:
• výživa je heterotrofní, a to holozoická (fagocytóza – pohlcování jiných organismů)
• v trofické fázi se vyskytují v podobě měňavkovitých myxaméb, bičíkatých myxomonád nebo tvoří
mnohojaderná plazmodia, není vytvořena pevná buněčná stěna
• v reprodukční fázi se vytváří plodničky – sorokarpy nebo sporokarpy a spory s pevnou buněčnou
stěnou
• v klidové fázi tvoří mikrocysty, sférocysty nebo sklerocia
naopak oproti akrasiím jsou hlenky vymezeny těmito znaky: ploché myxaméby mají pseudopodia se
subpseudopodii; buněčná stěna je celulózní; vytvářejí plazmodia a sporokarpy; dochází k pohlavnímu
procesu
trofickou fázi představují myxaméby, myxomonády, pseudoplazmodia nebo plazmodia
z pseudoplazmodií vznikají sorokarpy, z myxaméb nebo plazmodií sporokarpy (útvary, v nichž se tvoří
spory)
klidovými stadii jsou mikrocysty nebo sklerocia

Třída: MYXOGASTREA (MYXOMYCETES) – VLASTNÍ HLENKY
životní cyklus je haplodiplobiotický, tvoří se haploidní myxomonády i myxaméby a následně diploidní
plazmodia
různý průběh mitózy – myxaméby (resp. myxomonády) mají otevřenou mitózu s centriolami, v
plazmodiích probíhá uzavřená mitóza bez centriol
výživa všech stadií holozoická (pohlcování – fagocytóza)
21_kliceni_monady
životní cyklus:
za příznivých podmínek (teplota, vlhkost) se ze spory uvolní myxaméby - volně se mění na myxomonády
a zpět vytvořením/ztrátou bičíků anebo v nepříznivých podmínkách vytvoří cysty a pak z nich zase
vyrejdí; myxaméby i myxomonády fungují jako gamety => kopulace + a – jedinců => diploidní myxaméby
(po kopulaci monád zatažení bičíků) => řada mitóz bez dělení protoplastu => mnohojaderné plazmodium
22_kopulace_monad 23_primarni_plazmodium
 uvolnění monády ze spory      kopulace myxomonád           primární plazmodium

=> mnohojaderné plazmodium je v trofické fázi negativně fototaktické => při přechodu do reprodukční
fáze pozitivní fototaxe, plazmodium ztrácí vodu a na povrchu se tvoří tenká blanka - hypothalus =>
z něj vyrůstají sporokarpy => uvnitř nich vakuolizace => tvorba kapilicia; vlastní plazmodium se
mění ve spory: sporokarp se rozpadá => diploidní jádra se obalují buněčnou stěnou => dochází k
meiozi => 3 jádra degenerují, výsledná spora je jednojaderná (jsou známy i vícejaderné v případě
následných mitóz => z nich klíčí více myxaméb)
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Myxomycetes.jpg

plazmodia se vyznačují prouděním plazmy, synchronizovaným dělením jader, schopností růstu i po
rozdělení a naopak splývání plazmodií téhož druhu
•  protoplazmodium je mikroskopické, jen pomalé proudění
plazmy; vzniká z něj jeden sporokarp
• afanoplazmodium je zpočátku jako protoplazmodium, ale
zvětší se; strukturu tvoří síťovitá žilnatina, kterou obklopuje
cytoplazma, rychle proudící; vzniká z něj více sporokarpů
• faneroplazmodium je též zpočátku jako protoplazmodium,
leč naroste do makroskopických rozměrů; jeho struktura je
složitější, členěná na gelatinózní a
tekutou část, protoplazma je zrnitá;
též z něj vzniká více sporokarpů
Vpravo: faneroplazmodium rodu Physarum
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\41_sklerocium.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\31_faneroplazmodium.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\32_physarum_faneroplazmodium.jpg
v nepříznivých podmínkách se plazmodia mění na sklerocia (tvrdé nebuněčné útvary)

z plazmodií vznikají reprodukční
struktury – sporokarpy
• sporangia (stopkatá nebo při-
sedlá) vznikají z protoplazmodií
nebo malých částí plazmodií
• aethalia (nestopkatá, rozlitá) vznikají z větších částí plazmodií – je to vlastně útvar vzniklý
sloučením řady sporangií v celistvý útvar se společným obalem – peridií
(u některých druhů jsou ještě zřetelné stěny původních sporangií – tzv. pseudoaethalium)
• plazmodiokarp vzniká z velkých částí síťovitého plazmodia, gelatinózní plazma se koncentruje
podél žilnatiny, postupně se tvoří peridie (celý výsledný útvar může být síťovitý)
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\51_sporangia.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\53_pseudoaethalium.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\54_aethalium.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\55_plazmodiokarp.jpg
Nahoře sporangia,
níže aethalium
a pseudoaethalium,
vlevo plazmodiokarp

systém: 5(-6) řádů ve 2(-3) skupinách (některými autory jsou do této třídy řazeni i zástupci čeledi
Ceratiomyxaceae)
56_sporokarpy_kapilicium
uvnitř sporokarpů se tvoří vlákna (jednotlivá nebo větvená)
– kapilicium, nebuněčná struktura vzniklá z vyloučenin vakuol, uchycená na peridii, bázi sporokarpu
nebo kolumelu (pseudokapilicium – nepravidelné niťovité útvary)
spory mají dvoj- (příp. tří-)vrstevnou stěnu, vnitřní vrstva je celulózní, ve vnější jsou různé
látky
výskyt: zcela kosmopolitní, závislé na dostatečné teplotě a vlhkosti – preferují chladná, stinná,
vlhká místa; v mírném pásu růst omezen na letní sezónu
substrát: organické zbytky, zejména rostlinné, ale žijí i v půdě, živí se mikroorganismy tam
žijícími

C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_lycogala_epidendrum_pavol_baksy.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_fuligo_septica_oldrich_roucka.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_physarum_leucophaeum_dalibor_matysek.j
pg
Zleva: aethalia Lycogala epidendrum, sporangia Physarum leucophaeum, aethalium Fuligo septica
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_stemonitis_fusca_oldrich_roucka.jpg
Vlevo vývin sporangií Stemonitis
fusca, uprostřed sporangia
Trichia sp., vpravo sporangium Arcyria pomiformis
Foto Dalibor Matýsek (Physarum, Arcyria), Oldřich Roučka (Fuligo, Stemonitis),
Pavol Baksy (Lycogala), Anton Mocik (Trichia); zdroj fotografií: http://www.nahuby.sk
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_trichia_anton_mocik.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_arcyria_pomiformis_dalibor_matysek.jpg

Říše: RHIZARIA
Oddělení: CERCOZOA
Třída: PHYTOMYXEA
– protozoální organismy, mezi které patří řád Plasmodiophorida - nádorovky
silně specializovaná skupina, obligátní endoparazité
kdysi řazeny k hlenkám pro podobnost vegetativních útvarů – nádorovky tvoří tzv. paraplazmodia,
mnohojaderné útvary, které na rozdíl od plazmodií hlenek nevznikají splýváním menších plazmodií
další odlišnosti:
• výživa je osmotrofní (ne holozoická jako u hlenek);
• chybí zde stadium myxaméby;
• hlavní složkou buněčné stěny (cyst, sporangií) je chitin, chybí celulóza;
• netvoří se sporokarpy (možná adaptace na obligátní parazitismus)
životní cyklus:
z cysty vyklíčí bičíkatá primární zoospora => přichytí se na povrch buňky hostitele => směrem k
buněčné stěně hostitele se vytvoří "trn" => vakuola v buňce se zvětšuje => tlak plazmy na "trn"
prorazí stěnu hostitele => protoplast parazita se přelije do buňky hostitele => dělení jader bez
dělení protoplastu => vznik mnohojaderných primárních (haploidních) neboli sporangiogenních
paraplazmodií =>

primární paraplazmodia se v létě dělí na jednotlivá sporangia (gametangia) obsahující 4–8 spor
(gamet) => uvolní se z hostitele do půdy => další infekce; některé spory přejmou v půdě úlohu gamet
a kopulují => v této fázi pouze plazmogamie =>
2-jaderné zoospory pronikají zase do buněk hostitele => pomnožením jader vzniká sekundární
(diploidní) neboli cystogenní paraplazmodium => v něm karyogamie => meioza => rozpadá se na
tlustostěnné cysty
zvláštní způsob dělení jádra v primárním paraplazmodiu (uvnitř uzavřené jaderné blány): metafázové
chromosomy utvoří prstenec kolem jadérka, které se protáhne kolmo na rovinu prstence => vznik
struktury připomínající kříž – tzv. "křížové dělení" (kromě nádorovek známo u některých jiných
skupin prvoků)
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Plasmodiophora_brassicae.jpg

výskyt, ekologie: obligátní nekrotrofní parazité řas, rostlin a Oomycetes
jejich výskyt a rozšíření je spjat s výskytem hostitelských organismů
hospodářský význam je jedině negativní – škody na kulturních plodinách
stadium sekundárního paraplazmodia působí na rostlinách hypertrofie (zvětšení) a hyperplazie
(zmnožení buněk) => z nich se pak po rozpadu buněk uvolňují cysty do půdy => šíření infekce
systém: jeden z řádů v rámci třídy Phytomyxea
– nejznámější druh Plasmodiophora brassicae
(nádorovka kapustová, na snímku vpravo
symptomy na kořenech) je parazit brukvovitých
Polymyxa (na snímku cysty v kořenu pšenice) – přenašeči virů
91_plasmodiophora-brassicae
Foto: Michaela Sedlářová,  http://botany.upol.cz/atlasy/system/nazvy/plasmodiophora-brassicae.html
polymyxa_cysty-v-korenech-psenice
Foto Don Barr,  http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html

Říše: CHROMALVEOLATA
Oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - OOMYCETY
Třída: PERONOSPOROMYCETES (OOMYCETES)
primitivní typy mají stélky endobiotické (intra- nebo intercelulární), monocentrické (ze stélky
vznikne 1 sporangium) a eukarpické (jen část stélky se změní v rozmnožovací útvar), vzácněji
holokarpické (celá stélka se změní)
stélka většiny zástupců je nepřehrádkované mycelium (nanejvýš s tzv. nepravými přehrádkami), bývá
eukarpické a polycentrické
parazitické druhy vytvářejí na myceliu haustoria, pronikající do buněčných stěn hostitele
vnitrobuněční parazité mají amorfní stélku bez buněčné stěny
buněčná stěna mycelia obsahuje hlavně celulózu (fibrilární struktura) a amorfní směs polyglukanů, v
menší míře jiné látky
protoplast je cenocytický (odpovídá sifonální stélce u řas), mnohojaderný
někdy je vytvořena centrální vakuola, mitochondrie mají trubicovité přepážky
DBV (dense body vesicles) systém – bohatý na glukany, podílí se na jejich polymeraci při tvorbě
buněčné stěny nebo zoospor
zásobní látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan)

z kterých po encystaci vznikají sekundární (diplanetismus, druhy dimorfní)
vzácnější případy - polyplanetismus (více generací sekund. zoospor: zoospora => encystace => zase
zoospora) nebo aplanetismus (zoospory se encystují ještě uvnitř sporangia, ven už vycházejí pouze
aplanospory)
možnost změny zoosporangia na monosporické sporangium (tzv. "konidii", ale s konidiemi to nemá nic
společného; tvoří se u Peronosporales) => klíčí přímo hyfou
kromě zoospor se vytvářejí také tlustostěnné nepohyblivé chlamydospory
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\02_phytophthora_palmivora_biciky.jpg
nepohlavní rozmnožování
– tvorba zoospor či aplanospor
základním typem jsou sekundární pleurokontní zoospory (bičíky vycházejí z boku buňky, jsou
heterokontní, přední péřitý, zadní jen s jemnými vlásky) – je-li jen toto jedno pohyblivé stadium
v životním cyklu, jde o monoplanetismus (druhy označeny jako monomorfní)
 některé skupiny tvoří nejprve primární akrokontní zoospory (bičíky apikální, téměř stejné),
Zoospory Phytophthora palmivora
Zdroj: Desjardins et al. (1969): Electron microscopic observations ..., Can. J. Bot. 47: 1077-1079

pohlavní rozmnožování je oogametangiogamie
– nejde o oogamii, protože nedochází k tvorbě
volných gamet (souvisí zřejmě s přechodem
z vody na souš; tento proces je i u vodních druhů
– jsou sekundárně vodní?)
anteridia jsou hormonálně přitahována k oogoniím
=> po kontaktu kopulačními kanálky přejdou samčí
jádra do oogonia => oplozená oosféra se mění
v tlustostěnnou oosporu
meioza i mitóza jsou uzavřené
výskyt, ekologie: saprofyté nebo parazité, primitivnější typy ve vodním (nebo vlhkém) prostředí,
nejodvozenější Peronosporales na nadzemních částech suchozemských rostlin
evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš: menší počet pohyblivých stadií, přechod od
saprofytismu k obligátnímu parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv. organotropii
(specializace na určité orgány hostitele)
význam: z pohledu člověka negativní, řada fytopatogenních druhů
systém: v rámci oddělení 1 třída; oddělení řazeno v systému chromalveolat, předpoklad vývojové
spojitosti s heterokontními řasami
11_bremia_anteridium+oogonium
Bremia lactucae, gametangia
Foto I. Petrželová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=oogonium

řád Saprolegniales - stélka eukarpická, charakteristický diplanetismus (odvozeně poly- a
aplanetismus); počet chromosomů n=3
většinou saprofyté ve sladkých vodách, příp. v půdě nebo na kořenech, druhotně i parazité řas, hub,
živočichů (Saprolegnia parasitica – parazit ryb, Achlya – parazité raků i zeleniny)
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\01_saprolegnia_oogonium.jpg
podtřída Saprolegniomycetidae (tzv. "vodní plísně")
• tvorba primárních i sekundárních zoospor,
•  v oogoniu často více oosfér,
•  centrifugální hromadění periplasmy při tvorbě oospor,
•  přítomnost glukosaminů v buněčné stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor,
•  příjem síry pouze v organické formě
Saprolegnia sp. –
více oosfér v oogoniu
R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995.

životní cyklus: na koncích hyf se tvoří sporangia (často proliferující) => rozpad jejich obsahu na
primární zoospory => encystace v primární cysty => z nich sekundární zoospory => encystace v
sekundární cysty => z nich klíčí hyfy
pohlavní proces: na starších hyfách se vytváří gametangia (oddělená přehrádkou) => v oogoniu se
vytvoří více jader => více oosfér (vznikají při povrchu oogonia – centrifugální tvorba oosfér);
anteridia obklopí oogonium => vytvářejí oplozovací hyfy, které vniknou do oogonia => jimi přejdou
samčí jádra => oplození oosfér => vytvořením pevné stěny vznikají oospory => po několika-měsíčním
klidu klíčí hyfou
klidové stadium – tvorba chlamydo-spor (terminálně i interkalárně)
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Saprolegnia_sp.jpg

podtřída Peronosporomycetidae
• tvorba pouze sekundárních zoospor (nebo aplanetismus),
•  v oogoniu (až na výjimky) jedna oosféra,
•  centripetální hromadění periplasmy při tvorbě oospor,
•  nepřítomnost glukosaminů v bun. stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor,
• počet chromosomů n=5,
•  schopny přijímat anorganickou síru (SO42- ionty)
řád Olpidiopsidales – redukovaná stélka, holokarpická, monocentrická; růst endobiotický (uvnitř
protoplastů hostitele) nebo intramatrikální (v mezibuněčných prostorech)
stélka v mládí nahá (ale nesplývá s protoplastem hostitele), později vytváří stěnu
ve stáří se celá stélka mění na reprodukční struktury – sporangia (=> zoospory jednoho typu, vzácně
polyplanetismus) nebo gametangia
obligátní parazité řas nebo hub
řád Pythiales – stélka cenocytická (u starších hyf se tvoří i přehrádky), intracelulární nebo
intramatrikální, většinou netvoří haustoria
na nediferencovaných hyfách s neukončeným růstem se tvoří sporangia apriori terminálně, ale další
růst hyfy je odsune do boční pozice
zoospory obvykle pouze sekundární (vzácně polyplanetismus), sporangium může klíčit i přímo hyfou
(chová se jako sporangium s 1 aplanosporou)
zástupci řádu jsou vodní a půdní saprofyté nebo parazité řas, hub nebo rostlin

21_phytophthora
řád Peronosporales ("nepravá padlí") – obligátní parazité cévnatých rostlin
Phytophthora infestans (plíseň bramborová) napadá nadzemní části (listy) i hlízy – nejzávažnější
patogen brambor, jeho zavlečení v 19. století vedlo k hladomoru
přezimuje na povrchu hlíz => na jaře napadá očka => vyroste s rostlinou => skrz průduchy vyrůstají
sporangiofory => zoosporangia roznášena větrem => uvolní se zoospory => v kapce vody vyklíčí v hyfu
(při nižší vlhkosti se netvoří zoospory a celé sporangium vyklíčí v hyfu) => průduchem pronikne do
dalšího listu => haustoria vnikají do buněk, tvorba nových sporangioforů
v zimě se tvoří oogonia (nejprv vznikne více jader, ale zůstane jen jedno) a anteridia (zůstanou
mnohojaderná, ale jen jedno jádro projde do oogonia) =>
oospora klíčí vláknem, nesoucím zoosporangium
22_phytophthora_hlizy 22_phytophthora_listy
Phytophthora infestans, symptomy napadení
Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Phytophthora%20infestans

typická pro řád Peronosporales je cenocytická stélka, intercelulární mycelium vytváří haustoria
zoosporangia se vytváří na větvených sporangioforech; vzácněji se tvoří zoospory, obvykle
jednosporové sporangium klíčí přímo hyfou
pohlavní proces: oogametangiogamie řada druhů má hospodářský význam
33_albugo+plasmopara
Plasmopara viticola (skvrny na listech, nedosta-tečné dozrání plodů vinné révy), P. ribicola (totéž
na rybízu), Pseudoperonospora humuli (parazit chmele), Bremia lactucae (semenáčky salátu), druhy
rodu Peronospora na různých rostlinách;
řád Albuginales („bílé rzi")
Albugo candida (plíseň bělostná) tvoří ložiska s nevětenými sporangiofory nesoucími řetízky
sporangií => jejich tlakem ložisko praská a dochází k uvolnění sporangií
34_albugo_candida+capsella
               Albugo candida na stonku kokošky, Plasmopara viticola na listu vinné révy
Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Albugo%20candida, Michaela
Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Plasmopara%20viticola
35_plasmopara_viticola+vitis

C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\32_peronosporales_sporangiofory.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Plasmopara_viticola.jpg