SYSTÉM A EVOLUCE HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Systém a evoluce rostlin) systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008) • Amoebozoa: Mycetozoa • Rhizaria: Plasmodiophorida • Chromalveolata: Peronosporomycota • Opisthokonta: Chytridiomycota / Eumycota / Zygomycota / Glomeromycota / Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina / pomocná oddělení Deuteromycota a Lichenes / Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Oddělení: ASCOMYCOTA – HOUBY VŘECKATÉ • skupina sdružující houby, jejichž výtrusy vznikají ve (více či méně dokonale vyvinutém) vřecku (latinsky ascus, množné číslo asci) • vřecko má povahu meiosporangia - zralé vřecko je diploidní buňka, ve které dochází k meiozi při vzniku spor (obvykle je jedinou diploidní buňkou v životním cyklu) • spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku (po meioze ještě 1 mitóza, ale může jich být i jiný počet) • u mnoha zástupců se vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa) • vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, resp. jejich kolonie, příp. pučivé pseudomycelium); vegetativní mycelium je haploidní (výjimky opět u kvasinek) – přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí) • při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf, tvořících plodnice (askomata) => v plodnicích pak dochází ke karyogamii v koncových buňkách tzv. askogenních hyf – z nich vznikají vřecka – vegetativní dikaryotické mycelium se vyskytuje u Taphrin • jedná se o nejpočetnější skupinu hub, zahrnující cca 60 % známých taxonů • do tohoto pododdělení patří většina známých lichenizovaných hub a taktéž většina známých imperfektních hub (žijících pouze jako anamorfy) přísluší sem bazální skupiny vřeckatých hub (dříve označované názvy Hemiascomycetes, Protoascomycetes nebo Endomycetes) => v aktuálním pojetí pododdělení Taphrinomycotina a Saccharomycotina • dost heterogenní "slepenec", ve kterém bylo sdružováno několik skupin relativně jednoduchých organismů, v některých systémech oddělovaných (někým jako celek, někým jen některé skupiny) mimo vřeckaté houby • zástupci jsou hlavně půdní nebo epifytičtí/epizoičtí saprofyté (někteří žijí v trávicím traktu), někteří i parazité rostlin • mycelium redukované (jednotlivé buňky, pučivé pseudomycelium) nebo vláknité – přehrádky vytvořeny nebo ne, celistvé nebo s pórem, buňky jedno- nebo vícejaderné – dikaryofáze vzniká pouze u čeledi Taphrinaceae • buněčná stěna jednovrstevná, převažující složkou jsou glukany a manany, u kvasinek zjištěn i chitin, u Protomycetaceae celulóza • nepohlavní rozmnožování: pučení, tvorba blastospor • pohlavní rozmnožování: somatogamie (hologamie i hyfogamie), vzácně jiné typy (gametangiogamie, gametogamie) • u této třídy se netvoří plodnice, vřecka nevznikají z askogenních buněk a nemají otevírací aparát Pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA skupina spojená na základě molekul. analýz stojí na bázi vývoje vřeckatých hub C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\25_taphrina_zivotni-cyklus.jpg Třída: TAPHRINOMYCETES řád Taphrinales taktéž parazité, liší se od jiných tříd tvorbou dikaryotického parazitického mycelia haploidní fáze je saprofytická – kvasinkovité buňky => kopulace vypučivších blastospor nebo párování jader v pseudomyceliu => dikaryotické mycelium (parazitické, přehrádkované; netvoří se gametangia ani askogenní hyfy), vytváří na povrchu hostitele chlamydospory => v nich karyogamie => zygota => rozdělení ve dvě buňky => bazální degeneruje, z terminální se vyvine vřecko s dvojvrstevnou stěnou => spory se uvolňují pod tlakem štěrbinou => zase pučí (mohou se takto pomnožit už ve vřecku) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\23_taphrina-obr.gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\26_taphrina-deformans.jpg http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal /Sanidad_vegetal/Tema%2021_HTML/page_09.htm C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\27_taphrina-betulina.jpg http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Asco /SpAsco/Taphrina.betulina.html C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\28_taphrina-pruni.jpg http://www.nature-diary.co.uk/2005-09-16c.htm R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\24_taphrina-foto.jpg Vpravo: vřecka se sporami na povrchu listu T. deformans způsobuje kadeřavost listů broskvoní /foto vpravo/ b. vřecka, c. spora Taphrina pruni - bouchoře (nedozrávající a zpotvořené plody slivoní) /foto uprostřed/ Taphrina cerasi, Taphrina betulina parazitují v pleti- vech pupenů, způsobují tvorbu čarověníků (zmnožení větví) /foto vlevo/ Pododdělení: SACCHAROMYCOTINA Třída: SACCHAROMYCETES - KVASINKY C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\11_debaryomyces.gif • samostatné buňky nebo pučivé pseudo- mycelium, převažuje nepohlavní rozmnožování (tvorba blastospor) • převážně saprofyté, jejich fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza různých organických látek jsou bohatě využívány v biotechnologii C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\saccharom+taphrinom\13_dipodascus.gif Saccharomyces cerevisiae (kvasinka pivní) - výroba piva, droždí; haplo-diplobiotický cyklus, v kultuře po-hromadě haploidní i diploidní buňky Endomyces - tvorba arthrospor (mycelium se rozpadá na úseky) Dipodascus - vláknité endofytické mycelium, zvláštností je kopulace gametangií; na podobnosti pohlavního procesu s Endogonales (Zygomycetes) byla založena teorie o vývinu této skupiny právě od předků spájivých hub Obr. nahoře: Debaryomyces hansenii, a. veget. buňky, pučení, b. jednoduché vřecko, c. askospora; dole: Dipodascus albidus, a. mycelium, b. a c. vřecka, d. askospory. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. • pohlavní rozmnožování somatogamické (vzácněji kopulují gametangia nebo aplanogamety) => v zygotě je pouze 1 jádro (splývaly-li vícejaderné buňky, ostatní jádra degenerují) => vřecka vznikají přímo ze zygoty (holozygotní) nebo jako výrůstek ze zygoty (exozygotní druhy) nebo ze zygoty vyroste diploidní mycelium a na něm se vytvoří vřecka => spory se uvolní rozpadem vřecka nebo pórem na vrcholku • životní cyklus u různých druhů haplobiotický, haplo-diplobiotický (převážně izomorfická rodozměna, viz Saccharomyces) nebo diplobiotický (Saccharomycodes) Saccharomyces_cerevisiae Saccharomycodes_ludwigii Zdroj: http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm Pododdělení: PEZIZOMYCOTINA (ASCOMYCOTINA) • "pravé" vřeckaté houby, u kterých dochází k tvorbě plodnic (askomat, askokarpů) • přítomna pravá dikaryotická fáze - tu představují askogenní hyfy, na kterých se vytvářejí vřecka • vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium; přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy i jader) – póry uzavírají různá tělíska, jejichž vznik je spojen s Woroninovými tělísky (krystalické útvary v buňce poblíž pórů) /na obr. vlevo průchod jádra pórem; vpravo pór z pohledu z nitra buňky, při spodním okraji Woroninovo tělísko/ Zdroj: http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm • buněčná stěna dvouvrstevná, základní složkou je chitin a b-1,3-polyglukan, příp. další látky • nepohlavní rozmnožování dělením (vzácné), fragmentací stélky nebo konidiemi • pohlavní rozmnožování - základním typem je gametangiogamie (gametangia obvykle vícejaderná): samčí větev mycelia nese anteridium, samičí i několik obvykle kulovitých askogonů, z nichž vybíhají vláknité výrůstky – trichogyny C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\02_sept-pore.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\03_sept-nucl.jpg • životní cyklus je haplo-dikaryotický s převažující haploidní fází: askospora klíčí v haploidní (monokaryotické) mycelium => na něm (resp. v základu plodnice u asko-lokulárních typů – viz později) se tvoří gametangia – na jednoduché samčí větvi anteridium, na větvené samičí (tzv. archikarpu) askogony => k trichogynu (jehož jádra degenerovala) se přiblíží anteridium => splynutí obsahů buněk – plazmogamie => v oplozeném askogonu párování jader => vyrůstají C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\06_zivotni_cyklus_ascomycota.jpg dikaryotické hyfy – askogenní hyfy, tvořící plodnice => koncové buňky askogenních hyf ve výtrusorodé vrstvě se stávají mateřskými buňkami vřecek (askogenními b.) => v nich karyogamie => meioza => obvykle ještě jedna mitóza (nebo ne anebo více) => výsledkem je zralé vřecko se (4-)8(-více) askosporami Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\07_hakovani.JPG • modifikace pohlavního procesu: – gameto-gametangiogamie (= spermatizace): namísto anteridií oplodňují askogon aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v ložiscích - spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k nepohlavnímu rozmnožování) – somato-gametangiogamie: askogon oplodněn přímo jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří – somatogamie: splynutí dvou somatických hyf => póry v přehrádkách se přesunou jádra do tvořícího se základu askogonu – autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu • vřecko je meiosporangium, v jeho vývoji jediná diploidní buňka v životním cyklu vřecko je obvykle protáhlé nebo elipsoidní až kulovité, je vždy jednobuněčné – při jeho tvorbě dochází na askogenních hyfách k tzv. hákování: terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2 jádra se rozdělí => přehrádky oddělí střed buňky se 2 různými jádry od 1-jaderných "zbytků" => středový úsek se stává terminální buňkou => vřeckem, v něm karyogamie => meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou (nyní subterminální) buňku (=> ta se může znovu hákovat => pak vzniká svazek vřecek) – důležitou charakteristikou je struktura stěn vřecka – dle ní rozlišujeme vřecka - bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě funkčně rozdílné vrstvy => zde exoascus praská, endoascus vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy inoperkulátní); z uni- a bitunikátních vřecek jsou spory vymršťovány turgorem buněk • spory vznikají obvykle po 8 ve vřecku najednou (simultánní dělení), vzácněji postupně (sukcesivně) – výjimky: namísto 8 jednojaderných mohou vzniknout 4 dvoujaderné, případně více dělení jader ve sporách => oddělení přehrádkami => vícebuněčné spory - dvoubuněčné didymospory, vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě) a diktyospory (dělení ve více směrech => zďovité uspořádání) – jednobuněčné spory nazýváme amerospory; popsané názvy jsou používány i pro konidie C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\08_typy-vrecek.jpg - pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka - unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoascus a endoascus – obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem či štěrbinou (vřecka inoperkulátní) nebo víčkem (operkulátní) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\10_hyfy-v-plodnici.JPG • plodnice (askokarpy, askomata) jsou tvořeny jednak pletivy z haploidních (monokaryotických) hyf, tvořícími sterilní část plodnice, a jednak hyfami dikaryotic- kými, vzniklými na základě pohl. procesu – stěna plodnice (peridie) obklopuje tzv. centrum (obojí tvořeno z haploidních hyf), kde dochází k vytváření vřecek (na dikaryo- tických askogenních hyfách) vřecka pak u odvozenějších typů vystýlají výtrusorodou vrstvu - thecium (hymenium) členění typů plodnic podle ontogenetického vývoje: - typ askohymeniální: nejprve dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice) - typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice), ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka (obvykle bitunikátní) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\16_sklerocium+apothecia_sclerotinia.gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\17_vrecka+parafyzy.gif členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy): - kleistothecium je uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka nejsou nijak uspořádána - apothecium je primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů); vřecka jsou uspořádána v theciu na povrchu plodnice, parafýzy vytvořeny (někdy přesahují v tzv. epithecium); vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami) je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory jsou též vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např. světlo) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\11_kleistothecia_talaromyces.gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\12_kleistothecia_padli.gif Nahoře vlevo kleistothecia Eurotium amstelodami, vpravo plodnice padlí Microsphaera penicillata (označované různými autory jako kleistothecia nebo erysiphální perithecia); dole vlevo apothecia Monilinia fructicola (vyrůstající ze sklerocia), vpravo vřecka a parafýzy v theciu Zdroj obrázků ozn. a nebo b: Hanlin, Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. I a II., 1990 a 1998. Obr. vpravo dole: kresba Rebecca Stritch, http://biodidac.bio.uottawa.ca/thumbnails/filedet.htm?File_name=Asco012b&File_type=gif C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\22_pseudoperithecia_vrecka_spory.jpg ABC: volné perithecium Sordaria fimicola, DEF: pseudoperithecium Venturia liriodendri, GH: lokuli ve stromatu Apiosporina morbosa. Zdroj: Hanlin 1990. - perithecium je kulovitá nebo protáhlá plodnice (často bývají zanořeny ve sterilní hmotě stromatu), vřecka jsou uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf) - kromě těchto základních typů rozlišujeme protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka), tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apoth.) nebo myriothecium (polštářovitá plodnice se sestavou dutin, v každé 1 vřecko) - askolokulární houby mají pseudoapo-thecia, pseudoperithecia (morfologicky podobná, ale s askolokul. vývojem), thyriothecia (síťovité pseudoperith.) nebo hysterothecia (štěrbinovité pseodoapoth.) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\23_perithecia_vrecka_spory_sordaria.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\21_perithecia_ve_stromatu.jpg pro zopakování ... nemnoho zástupců (10–12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě (vytváří teleo- C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\28_holomorph-anamorph+teleomorph.jpg i anamorfu, tzv. pleomorfický životní cyklus); většina jich je známa v meiotické holomorfě (netvoří anamorfu) anebo v mitotické holomorfě (netvoří teleomorfu) výskyt, ekologie: • saprofyté, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů (patogenní druhy) • symbiotické vztahy – lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě Pezizomycotina), mykorhiza • zastoupeny ve všech možných biotopech vodních i suchozemských • využití některých druhů jako jedlé houby, ale zejména pak průmyslově v potravinářství a farmacii (zejména různé druhy anamorfního rodu Penicillium) systém: původní členění morfologické, podle typu plodnic (dnes používané již pouze pro souhrnné označení skupin se shodným typem plodnice): Plectomycetes (Plectomycetidae) - kleistotheciální typy; Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperith.), "tvrdohouby"; Discomycetes (-idae) - apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapoth.), "terčoplodé" fylogeneticky věrnější je systém členící vřeckaté houby podle vývoje plodnice - primitivní Protoascomycetidae, askohymeniální Ascohymenomycetidae a askolokulární Ascoloculomycetidae i tento systém je však v aktuálním pojetí opuštěn jakožto neodpovídající fylogenezi a pododdělení Pezizomycotina je členěno na více menších tříd Třída: EUROTIOMYCETES podtřída Eurotiomycetidae tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky zhruba odpovídá dřívější podtřídě Protoascomycetidae řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) – bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude • vzácné pohlavní rozmnožování – červovitý askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo kleistothecia – dochází i k somatogamii • zástupci jsou saprofyté, řídčeji parazité rostlin i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny • značný hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) Penicillium (štětičkovec) - anamorfní rod, druhy vytvářející štětičkovité konidiofory; využívány k produkci antibiotik (P. notatum, P. griseofulvum), zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné plesnivění ovoce (P. italicum) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\32_penicillium_metuly+fialidy+konidie.jpg Zdroj: Moore et al.: Botany, 1995. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\33_eurotium+talaromyces.JPG Aspergillus (kropidlák) - též anamorfní rod, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. fumigatus), produkce aflatoxinů (A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger) jejich teleomorfy (pro Penicillium v rodech Talaromyces, Eupenicillium, pro Aspergillus v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikro- skopická kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka; jiné rody (Byssochlamys) tvoří jen plodnice typu protothecium - shluky hyf kolem vřecek C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\31_aspergillus_fialidy+konidie.jpg Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. Vlevo: Protothecium Byssochlamys nivea Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). Třída: PEZIZOMYCETES tzv. operkulátní diskomycety – tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky • třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem • u většiny druhů známa pouze teleomorfa • mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy stromata) • gametogametangiogamie (spermatizace) – askogon oplodněn spermacií, netvoří se anteridium • vřecka unitunikátní, operkulátní, výjimka (praskají štěrbinou) u koprofilního rodu Ascobolus (hovník), spory aktivně vymršťovány (až několik centimetrů) • plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"; gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (zpočátku uzavřené, posléze se otevírající) saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené miskovité plodnice mají Aleuria (mísenka), Sarcoscypha (ohnivec), Scutellinia (kosmatka) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU049A_aleuria_misenka.JPG Mísenka oranžová (Aleuria aurantia) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené miskovité plodnice mají Aleuria (mísenka), Sarcoscypha (ohnivec), Scutellinia (kosmatka) hnědé miskovité plodnice – Peziza (řasnatka), Discina (destice), protáhle stopkaté - Otidea (ouško) poduškovité plodnice na půdě – Rhizina (kořenitka) ve stipitátních rodech (plodnice se "třeněm") najdeme dobré jedlé houby – Morchella (smrž), Verpa (kačenka), Helvella (chřapáč), i prudce jedovaté – Gyromitra (ucháč) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU027A_morchella_smrz.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU031A_verpa_kacenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU034A_helvella_chrapac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU036A_gyromitra_uchac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU043A_peziza_rasnatka.JPG Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Smrž jedlý Kačenka česká Chřapáč kadeřavý Ucháč obecný Řasnatka olivově hnědá Třída: LEOTIOMYCETES v aktuálním pojetí jediná podtřída Leotiomycetidae zahrnuje houby rozdílného vzhledu i ekologie – saprofyty i parazity rostlin, drobné i s makroskopickými apothecii několik řádů, sdružených na základě molekulárních analýz tyto houby mají unitunikátní vřecka, plodnicemi jsou erysifální perithecia (dle jiných autorů typ kleistothecií), apothecia nebo hysterothecia řád Erysiphales (padlí) – obligátní parazité cévna- tých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby "pomoučení" vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikál- ně) přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do buněk epidermis (mycelium některých druhů proniká i intramatrikálně) • nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie, rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy v rodu Oidium • pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez trichogynu) oplodněn anteridiem C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_podosphaera-xantii--konidiofo r--sphaerotheca-fuliginea.jpg Foto Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy /system/gallery.php?entry=konidie C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_microsphaera-alphitoides.jpg Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system /gallery.php?entry=Microsphaera%20alphitoides C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_Erysiphe_trifolii-Trifolium_m edium.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Erysiphe Shora padlí dubové (Microsphaera alphitoides), askomata s vřecky Erysiphe sp. a oidie Podosphaera xanthii C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales.jpg • askomata jsou drobná kulovitá kleisto-thecia (některými autory považována za primitivní perithecia) s větvenými přívěsky (rodově charakteristické) plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenč. prstenci pod vrcholem) • vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_uncinula-necator--lupa+.jpg • některé druhy významné jako fytopatogenní – Sphaerotheca mors-uvae (padlí angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p. révové) a další Uncinula necator řád Helotiales – inoperkulátní diskomycety • časté nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií • askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se netvoří • apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech – sklerociích nebo stromatech • vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné • zástupci sparofytičtí i parazitičtí – Mitrula (čapulka) - žlutá kyjovitá apothecia na organických zbytcích ve vodě nebo vlhku, Helotium (voskovička) - drobné terčovité plodnice na dřevě, Chlorociboria (zelenitka) způsobuje zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech modřínů HOU017A_leotia_patycka HOU018A_helotium_voskovicka Další podobné druhy: vlevo vodnička potoční (Hymenoscyphus clavus), vpravo patyčka rosolovitá (Leotia lubrica) Zdroj: Hagara et al.: Houby, 1999. helotiales_sclerotinia+monilia monilia-fructigena_mummified-apple http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/applerot.htm Mumifikované jablko se sporodochii Monilia fructigena – do řádu Helotiales patří i řada hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anamorfa Botrytis) na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na jeteli (tvorba stromat => usychání listů) – Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem Třída: LECANOROMYCETES obsahuje několik řádů lichenizovaných hub, zde je zmíněn nejvýznamnější Lecanorales v širším pojetí (pro účely redukované přednášky jsou sem vřazeny též zástupci dalších řádů lichenizovaných vřeckatých hub) řád Lecanorales – početný řád (přes 5800 druhů) lichenizovaných hub (zahrnuje asi polovinu druhů lišejníků) • různé typy stélek i fotobionti, plodnice apothecia s askohymeniálním vývojem, gymnokarpní (vzácněji hemiangiokarpní), parafýzy někdy vytvářejí epithecium vřecka tlustostěnná, tzv. lekanorový typ (něco mezi uni- a bitunikátními vřecky – otevírání vřecka je dvoustupňové, ale nedojde k vyhřeznutí vnitřní vrstvy mimo vnější) • spor je ve vřecku 2-8 (i víc), jsou jedno- i vícebuněčné – Collema (huspeník) – slizovitá homeo- merická stélka, promísena vlákna houby a buňky fotobionta (Nostoc) lecanoromycetes_Collema-coccophorum Huspeník Collema coccophorum http://www.lichen.com/bigpix/Ccoccophorum.html – běžné rody s lupenitou stélkou: Parmelia, Hypogymnia (česky oboje terčovka), Physcia (terčovník), Xanthoria (terčník), Peltigera (hávnatka), Lobaria (důlkatec), Umbilicaria (pupkovka) – přirostlá k substrátu jen v jednom místě – stélku lupenitě-keříčkovitou mají Cetraria (pukléřka), Pseudevernia, Evernia (větvičník) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\lecanoromycetes_hypogymnia-physodes.jpg Terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes) Foto Jiří Bohdal, http://www.naturephoto-cz.eu/hypogymnia-physodes-picture-1610.html C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\lecanoromycetes_havnatka-psi.jpg Vpravo dole: Hávnatka psí (Peltigera canina) http://www.mezistromy.cz/cz/fotogalerie/byliny C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\lecanoromycetes_pseudevernia-furfuracea.j pg Větvičník otrubičný (Pseudevernia furfuracea) Foto Stephen Sharnoff, http://www.sharnoffphotos.com /lichensF/pseudevernia_furfuracea.html C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\lecanoromycetes_xanthoria-parietina.jpg Terčník zední (Xanthoria parietina) http://www.fotoaparat.cz/index.php?r=25&rp=464151&gal=photo – Cladonia (dutohlávka) – druhy s lupenitým základem stélky a vzhůru trčícími podecii, nesoucími apothecia – čistě keříčkovité jsou druhy rodů Usnea (provazovka), Alectoria (vousatec) – oboje epifyté, stélky visí z větví – k substrátu zcela přirostlé korovité lišejníky – Rhizocarpon (mapovník), Lecidea (šálečka) Vlevo nahoře: Dutohlávka Cladonia diversa Foto Carl Farmer, http://www.nature-diary.co.uk/2007-05-26.htm Vlevo dole: Provazovka Usnea florida Foto J. R. Crellin, http://www.floralimages.co.uk/pusneaflori.htm Mapovník Rhizocarpon sp. http://www.flickr.com /photos/laajala/485461821/ C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\lecanoromycetes_cladonia-diversa.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\lecanoromycetes_usnea_florida.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\lecanoromycetes_rhizocarpon-sp.jpg Třída: SORDARIOMYCETES obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější řády Microascales a Ophiostomatales) podtřída Hypocreomycetidae řád Hypocreales – plodnicemi jsou perithecia, u mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat • u rodů, kde se stromata nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf; kromě stromat též tvorba sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být kromě houbových pletiv tvořeny i pletivy napadené rostliny) • podstata vývoje plodnice je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné • převažuje nepohl. rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích • řád zahrnuje saprofyty nebo fakultativní parazity na rostlinách, řídčeji živočiších – Nectria (rážovka) - volná červená perithecia na dřevě, parazity na vřeckatých a stopkovýtrusných houbách jsou druhy rodů Hypomyces a Apiocrea (nedohub) – Claviceps (paličkovice) - parazit trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii; C. purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv Nedohub zelený (Hypomyces viridis) na lupenech holubinky C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU008.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\obrázky - životní cykly\Claviceps_purpurea%20(Ascomycetes).jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU011A.JPG Housenice červená (Cordyceps militaris) parazituje na larvách a kuklách hmyzu Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. podtřída Xylariomycetidae řád Xylariales – mycelium ve dřevě, na jeho povrchu se vytváří pevná makrosko- pická stromata, v nichž jsou zanořena černá perithecia • vývoj plodnice askohyme- niální, vřecka unitunikátní nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní (pod vrcholovým pórem mají zónu s 1 nebo více prstenci) • převážně saprofyté na dřevě (Xylaria - dřevnatka, Hypoxylon - dřevomor), vzácněji parazité dřevin (spálenka - Kretzschmaria) HOU012A sordariomycetes_xylaria sordariomycetes_hypoxylon-fragiforme Dřevomor červený (Hypoxylon fragiforme) Ladislav Hoskovec, http://botany.cz/cs/hypoxylon-fragiforme/ Dřevnatka parohatá (Xylaria hypoxylon) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Třída: DOTHIDEOMYCETES • samičí pohlavní orgány představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo somatogamie • vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy; morfologicky jsou plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů • vřecka bitunikátní, po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány • řád zahrnuje ekologicky různé skupiny – saprofyty a parazity rostlin, řas, živočichů i jiných hub podtřída Pleosporomycetidae řád Pleosporales – početně velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub – druhy rodu strupatka - Venturia (anamorfy Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných stromech dothideomycetes_venturia-tisk dothideomycetes_venturia-strupy dothideomycetes_venturia-pseudoperithecium Tom Volk, http:// botit.botany.wisc.edu /toms_fungi /sep2002.html Strupatka jabloňová (Venturia inaequalis) – vlevo pseudoperithecium, vpravo životní cyklus