lingula Mollusca + Brachiozoa fylogeneze Mollusca - Brachiozoa Annelida + … Craniiformea Linguliformea Rhynchoneliformea Phoronida Rhynchonella V siphonotr1 phoronida Tuto prezentaci vytvořil a laskavě poskytl M. Horsák J. plž zakladní anatomie •tělo je děleno na hlavu (a), nohu (b) a útrobní vak (c) pozadí Mollusca - měkkýši A a b c •tělní epitel tvoří jednobičíkaté buňky (řasinkový epitel), žláznaté buňky a minoritně i smyslové buňky •žláznaté buňky vylučují sliz (mukopolysacharidy+voda+soli), který usnadňuje lezení, odstraňuje nečistoty těla a zabraňuje nadměrnému odparu, u vodních mikrofágů slouží také ke stmelování částeček potravy; sliz ve vodě pouze nabobtná, ale nerozpustí se barva ulity3 •útrobní vak vytváří kožní záhyb - plášť •buňky na okraji a vnější ploše pláště vylučují nejčastěji třívrstevnou schránku 1)periostrakum - konchin (bílkoviny+chinon) a pigmenty - barva schránky měkkýši - tělní organizace hraniční vrstva mezi kalcitovou a perleťovou vrstvou hypoostrakum hypoostrakum2 ostrakum ostrakum2 přechodová vrstva 2)ostrakum (kalcitová vrstva) - z CaCO3 krystalizujícího v podobě sloupečků kalcitu 3)hypostakum (perleťová vrstva) - z CaCO3 krystalizujícího v podobě plátků cihliček aragonitu •druhotná tělní dutina ohraničená mezodermálním epitelem je představována gonoperikardiálním komplexem měkkýši - tělní organizace •klasický célom chybí, není ani embryonálně! •tělo je vyplněno - mezodermální tkání s otevřenou cévní soustavou - hemocel gonoperokardialni syste •jedná se o párové gonocely kolem pohlavních žláz a jejich vývodů a o nepárový osrdečník (perikard) kolem srdce a perikardioduktů •perikardiodukty slouží jako vylučovací orgány a jsou běžně nazývány jako metanefridia (homologie se skutečnými metanefridiemi je nejistá) plž trávicí měkkýši - tělní organizace radulaHot Dýchací soustava •mezi pláštěm a útrobním vakem vzniká plášťová dutina, kde jsou umístěny dýchací orgány - žábry nebo plíce, do plášťové dutiny většinou ústí vývod TS, VS, PS situace u zadožábrých plžů radula Trávicí soustava (popis odpovídá stavu u plžů) •úplná, začíná ozubenou chitinovou páskou - radula (na rozhraní ústní dutiny a hltanu), proti ní stojí rohovitá čelist; do úst ústí slinné žlázy a do žaludku hepatopankreas (hepar = játra, pankreas = slinivka břišní) plášťová dutina ctenidium (žábry) anus žaludek hepatopankreas čelist chrupavka svaly střevo radula2 mlž cévní plž cévní Cévní soustava •diferencované srdce na komoru a předsíni (plži), počet srdečních předsíní je shodný s počtem žáber a „metanefridií“ •je otevřená, krev se rozlévá do kanálků a dutin obklopených mimobuněčnou hmotou, omývá tělní orgány a mísí se s lymfou = hemolymfa; systém vlásečnic je zachován pouze u dýchacích orgánů, tendence k uzavřené soustavě jsou u hlavonožců •krevním barvivem je hemocyanin (obsahuje měd), vzácně hemoglobin předsíň „metanefridium“ perikardium nálevka vývod VS u mlžů prochází zadní část střeva srdcem (peristaltika - pohyb tráveniny) srdce komora měkkýši - tělní organizace mlž nervová Nervová soustava •gangliová, často s dominující cerebrální uzlinou; u plžů 5 párů (cerebrální, pedální, pleurální, parietální, viscerální), u mlžů 3 páry, u hlavonožců výrazná cerebralizace - nahloučení nervových uzlin (mozek) je kryto chrupavkou Rozmnožování •gonochoristé (i sekundární), hermafroditi, vzácně partenogeneze •vývoj je přímý nebo přes volně plovoucí larvální stádium trochoforového typu - veliger, u některých sladkovodních mlžů je glochidium, které parazituje na žábrách či pokožce ryb boční pohled veliger z boku veliger ze předu glochidium2 frontální pohled veliger embryonální lasturka byssové vlákno příchytný háček plž nervová měkkýši - tělní organizace systém4, new2007 amonit měkkýši - fylogeneze měkkýši jsou druhým druhově nejpočetnějším živočišným kmenem (po členovcích) v současnosti je známo více než 100 000 recentních (80 % tvoří plži) a 35 000 fosilních druhů fosilní jsou známí už od kambria, jsou stratigraficky velmi významní •červovité tělo bez schránky, kryté kutikulou s vápnitými osténky nebo šupinkami, nemají oči ani tykadla, jen mořští • dvě podtřídy Solenogastres - 250 spp. Caudofoveata - 70 spp. pozadí Aplacophora - červovci Caudofoveata2 do 3 cm, zabořeni hlavovou částí v mořském sedimentu obústní kutikulární senzorický štít gonochoristé, pečují o vajíčka pár žaber (ctenidií) je v plášťové dutině (na konci těla) v hlubokých mořích, známi od siluru do 5 cm, živí se žahavci nebo s nimi žijí v symbióze břišní rýha na místě nohy, nemají žábry hermafroditi, v mořských hlubinách pod 200 m solenogastres solenogastres2 solenogastres3 měkkýši - systém chiton2 žábra •maximálně několik decimetrů dlouhé tělo je kryto 8 taškovitě uloženými příčnými vápnitými destičkami, jsou pohyblivě spojeny •destičky jsou tvořeny ze 4 vrstev, pozadí Polyplacophora - chroustnatky chroustnatka schéma tegmentum obsahuje fotoreceptory - aesthety •plášť vytváří lem kolem těla, plášťová dutina je v podobě rýhy okolo spodní strany a je v ní umístěno mnoho žaber Chiton nervička •mořští, žijí na skalách v příbojové zóně, celkem 800 druhů (40 evropských) •NS: typ tetraneurie - nervový prstenec + 4 provazce, totéž u předešlé i následující třídy Chiton olivaceus - chroustnatka středomořská, běžný středomořský druh, max. 35 mm Chiton%20olivaceus_t chiton_front tegmentum s aesthety měkkýši - systém •hlubokomořští, tělo (max. 4 cm) je kryté miskovitou schránkou, která je k němu přirostlá až 10! páry svalů •plášťová dutina je opět ve tvaru rýhy, obvykle s 5 páry žaber •objeveni až v roce 1952 ve velkých hloubkách Tichého oceánu, živoucí fosílie známe od Kambria, 20 recentních druhů pozadí Tryblidia - přílipkovci („Monoplacophora“) neopilina_ventral ústa schránka žábry anus noha neopilina1 neopilina svaly svaly Neopilina galatheae – přílipkovec čapkový, nalezena 1952 na západním pobřeží Kostariky v hloubce 3600 m měkkýši - systém pozadí Gastropoda - plži •většinou je vytvořena vápnitá schránka - ulita, která vznikla stáčením trubice kolem středové osy; tím došlo k výrazné tělní asymetrii plž anatomie NS srdce anus obojetná žláza penis vagina ústa •pohyb se děje pomocí různých typů kontrakce svalů chodidla: a) svalovina se v příčných řadách odtrhává a posouvá, b) tyto kontrakce probíhají jen ve středním pruhu chodidla, c) střídavě se posouvá levá a pravá polovina chodidla; vzácně píďalkovitý pohyb - kontakt ústy a chodidlem (neplazí se) •z měkkýšů obsadili nejširší spektrum možných stanovišť (moře, sladké vody i souš), druhově nejpočetnější - 80 000 spp. •tělní organizace viz úvod; u homolic (Conidae) je radula změněna na vystřelovatelný trn napojený na jedovou žlázu (některé druhy usmrtí i člověka); druhy živící se jinými měkkýši mohou mít slinné žlázy, které vylučují H2SO4 a naleptávají schránku kořisti; jinak většina plžů seškrabává nárosty a detrit •pohlavní soustava je zvláště u hermafroditů poměrně složitá a nese řady druhově specifických znaků měkkýši - systém torze předožábrých plži - diverzita •mořští jsou druhově nejbohatší, také sladkovodní a méně suchozemských (v mediteránu) •žábry jsou v přední části plášťové dutiny (před srdcem), při stáčení se překřížily nervové konektivy - nervové chiasma, u pokročilejších ztráta pravé ctenidie pozadí „Prosobranchia – předožábří“ •charakteristická je přítomnost víčka z rohoviny - operculum, které je přirostlé k horní straně zadní poloviny chodidla a při zatažení plže uzavírá ústí ulity (ochrana před predátory a vyschnutím) •většinou se jedná o gonochoristy někdy s patrným pohlavním dimorfismem •dýchacím orgánem jsou pravé ctenidie, umístěné v předu •u nás je 14 vodních a 2 suchozem. druhy pomacea_brid_shellback_juv pomacea_can_yellowshell operculum předožábří - zástupci murexbrandaris3 P Gibbula adamsoni, Italy Gibbula cineraria, France Conus geagraphycus Conus marmoreus H V Patella caerulea - přílipka modravá, 5 cm, hojná na skalách středomořského pobřeží Murex brandaris - ostranka jaderská, 7 cm, r. Murex se ve starověku používal k získávání purpurového barviva Haliotis tuberculata - ušeň mořská, 9 cm, hojná na skalách středomořského pobřeží Conus marmoreus - homolice mramorovaná 10 cm, Pacifik, dravec homolic Gibbula spp. - kotouček, 2 cm, běžný rod na příbřežních skalách Cypraea tigris, Egypt Cypraea tigris - zavinutec tygrovaný, často prodávaný indopacifický druh, 9 cm, max. 15 cm Viviparus contectus - bahenka živorodá, 5 cm, stojaté vody nížin, u nás poměrně hojná •pouze mořští, vzácně i s víčkem, okolo 2 000 druhů •žábry jsou v důsledku zpětného otočení uloženy za srdcem •ulita často redukovaná - ukrytá v těle (řád krytožábří), nebo je zcela redukovaná (řád nahožábří) - zde ztráta i levé ctenidie, dýchají pokožkovými výrůstky na hřbetě útrobního vaku pozadí Opistobranchia - zadožábří • Tectibranchia – krytožábří (mořští zajíci) Aplysia_parvula11 Aplysia_parvula3 Aplysia_parvula shell ulita Aplysia parvula - zej, Středomoří a Atlantik Chromodoris woodwardae redspot Chromodoris woodwardae Austrálie okusuje houbovce a v bíle zbarvených lalocích okraje těla hromadí jejich toxiny - účinná ochrana proti rybím predátorům • Nudibranchia - nahožábří (mořští slimáci) plži - diverzita •převážně suchozemští, sekundárně sladkovodní, i mořští, dýchají plícemi - silně prokrvená stěna plášťové dutiny •operculum vždy chybí, vytváří diafragmy - blanitá víčky k přečkání suchého období, přes zimu u suchozemských + vápnité víčko v ústí •převážně saprofágové, fytofágové a všežravci, predátorů je málo pozadí Pulmonata - plicnatí •jeden pár nezatažitelných tykadel, oči na bázi •sladkovodní, u nás 35 druhů G Lymnaeastagnalis Lymnaeastagnalis2 Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní, 6 cm, největší a jeden z nejhojnějších zástupců čeledi Lymnaeidae, u nás hojná, ve stojatých vodách Gyraulus albus - kružník bílý, 6 mm, u nás nejhojnější zástupců čeledi Planorbidae (okružákovití) - mají hemoglobin! pozadí 1. Basommatophora - spodnoocí plži - diverzita Limacidae - slimákovití, dýchací otvor v zadní polovině štítu, svalovina chodidla je dělena do tří pruhů, vzadu je kýl •dva páry zatažitelných tykadel, oči jsou na konci druhého, horního páru; všechny druhy jsou suchozemské, u nás 163 spp. Vertigo sp. - vrkoč, celá řada druhů z naší fauny je velmi malých, jako tento 1,8 mm velký plž Arion sp. - plzák, dýchací otvor je v přední polovině štítu, svalovina chodidla je jednolitá C L Český Klíč4 040 V Clausiliidae - závornatkovití, štíhlé většinou levotočivé ulity, druhy převážně lesní a skalní, do 2 cm B BíláHora Daudebardia sp. - sklovatka, jeden z mála našich striktních predátorů mezi měkkýši, 15 mm plicnatí - diverzita 2. Stylommatophora - stopkoocí Předožábří - naši zástupci pozadí Čeleď: Neritidae - zubovcovití Theodoxus danubialis - zubovec dunajský, 1 cm , Kyjovka nad zaústěním do Dyje T pozadí Čeleď: Viviparidae - bahenkovití V V acerosus Viviparus contectus - bahenka živorodá, 4 cm, stojaté vody nížin, nafouklé závity Viviparus acerosus - bahenka uherská, 5 cm, pomalu tekoucí vody, povodí Dunaje, závity ploché; podobný ale menší (4 cm) V. viviparus - tekoucí vody povodí Labe pozadí Čeleď: Hydrobiidae - praménkovití Bythinella austriaca s.lat.- praménka rakouská, 3 mm, hojná v pramenech Karpat a v Moravské krasu B Bithynia tentaculata - bahnivka rmutná, 1 cm, hojná ve vodách nížin, dobře snáší eutrofizaci; B. leachii proniká z Podunají vzácně na jižní Moravu, klenutá závity, jen v tůních přirozeně hypertrofních B pozadí Čeleď: Bithyniidae - bahnivkovití Předožábří - naši zástupci Spodnoocí - naši zástupci Lymnaeastagnalis2 Lymnaea stagnalis - plovatka bahenní, 6 cm, hojná ve stojatých vodách pozadí Čeleď: Lymnaeidae - plovatkovití lymnea_auricularia R Radix auricularia - uchatka nadmutá, 3 cm, hojná hlavně nížinách, dobře snáší eutrofizaci pozadí Čeleď: Physidae - levatkovití Physella acuta - levatka ostrá, 10 mm, ve stojatých a pomalu tekoucích vodách nížin, druh zavlečený z Ameriky P pozadí Čeleď: Planorbidae - okružákovití Planorbarius corneus - okružák ploský, 3 cm, stojaté spíše mělké vody nížin P P Ancylus fluviatilis - kamomil říční, 8 mm, typický obyvatel tekoucích vod A A Planorbis planorbis - terčovník vroubený, 17 mm, nížinné tůně a rybníky s makrovegetací P P P Planorbis carinatus - terčovník kýlnatý, 15 mm, pomalu tekoucí a stojaté vody nížin, vzácný - již. Morava a Polabí P Spodnoocí - naši zástupci Limacidae - slimákovití, dýchací otvor v zadní polovině štítu, svalovina chodidla je dělena do tří pruhů, vzadu je kýl, pod štítem vápnitá destička = rudiment schránky Arionidae - plzákovití, u nás jen r. Arion - plzák, dýchací otvor je v přední polovině štítu, svalovina chodidla je jednolitá C L Český Clausiliidae - závornatkovití, štíhlé většinou levotočivé ulity, druhy převážně lesní a skalní, do 2 cm B BíláHora A A Stopkoocí - naši zástupci Zonitidae - zemounovití, Aegopis verticillus – zemoun sklaní, zemní druh vázaný na tlející dřevo a sutiny, hojný v Moravském krasu, ulity do 3 cm Succineidae - jantarkovití, Succinea putris – jantarka obecná, běžný druh příbřežních stanovišť, ulita do 2 cm S S S A A Stopkoocí - naši zástupci Xerolenta obvia – suchomilka obecná, v teplých nížinných oblastech hojný druh na stepních (suchých a otevřených) biotopech, upřednostňuje na vápník bohatý podkad, druh se do střední Evropy dostal až v době Slovanské (cca před 800 lety), ulita do 16 mm Monachoides incarnatus – vlahovka narudlá, velmi hojný druh křovinných a lesních stanovišť, nevyhýbá se ani synantropním stanovištím, ulita do 15 mm X pozadí Čeleď: Hygromiidae - vlahovkovití M M Stopkoocí - naši zástupci Arianta arbustorum – plamatka lesní, velmi hojný druh v nejrůznějších lesních stanovištích, ulity do 2,5 cm pozadí Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití A H Helicigona lapicida – skalnice kýlnatá, hojný druh na nejrůznějších skalách a také hradních zříceninách, ale nezasahuje na východní Moravu, ulita do 2 cm Bransouze9 Bransouze10 Stopkoocí - naši zástupci Cepaea hortensis – páskovka keřová, běžný druh ve vlhkých křovinných stanovištích a nivách toků, také na synantropních biotopech, ulity do 2 cm pozadí Čeleď: Helicidae - hlemýžďovití Helix pomatia – hlemýžď zahradní, teplomilný a křovinný druh, hojný v nížinných, rozmnožuje se v květnu, ulita do 4 cm C C H H Stopkoocí - naši zástupci