Samičí gametofyt Gynaeceum Typy placentace, stavba vajíčka Megasporogeneze (vývoj megaspor) Megagametogeneze (vývoj zárodečného vaku) Vývoj pestíku Pestík krytosemenných rostlin - gyneceum • tvořen srostlými plodolisty • zaujímá vnitřní pozici ve spirálovém uspořádání květu • začátek vývoje plodolistů: specifická primordia ve střední části květního meristému Základní typy gyneceí a placentace (Tachtadžan 1945) Gynaeceum Placentace I, II apokarpní pivoňka, pryskyřník magnolie povrchově boková nástěnná pl. parietalis laminaris povrchově středová pl. parietalis marginalis III synkarpní tulipán, lilie V lysikarpní hvozdík, primula komisurální úhlová pl. commisuralis axilaris nástěnná pl. parietalis středová pl.centralis IV parakarpní Příčný řez semeníkem 3 plodolisty axilární placentace Příčný řez semeníkem lilie detail makrosporocytu Eduard Strassburger (1844 - 1912) prof. botaniky Univerzita v Jeně 1877 podal popis procesu dělení a diferenciace buněk uvnitř zárodečného vaku Über Befruchtung und Zelltheilung, Jena 1877 jeho terminologie se užívá pro tyto buňky dodnes Anatropní vajíčko - schéma Pierre Jean Francois Turpin 1755 - 1840 • 1806 - francouzský botanik popsal a definoval jako první pojmy: – mikropyle – hilum • Význam těchto struktur, pozorovaných na vajíčku a na semeni rostlin, chápe jako otvory v obalu, kterým se k vajíčku dostává oplodňující tekutina a jež umožňuje přístup živin k vyvíjejícímu se semeni. (Mémoire sur l'organe par lequel le fluide fékondat peut s'entroduire dans l'ovule des végetaux. Ann. Hist. Nat. Paris, 7, 1806) Základní typy vajíček Goebel 1933 ortotropní (atropní) anatropní přímé obrácené příčné hemitropní kampylotropní amfitropní Vztahy mezi typy vajíček Savčenko 1973 1 4 2 6 5 a b 3 c e d f hypertropní a orto-kampylotropní b ana-kampylotropní c orto-amfitropní d ana-amfitropní e orto-circinotropní f ana-circinotropní Vývoj vajíčka Beschorneria Savčenko et Komar 1965 Vajíčka Johri 1984 Megasporogeneze = tvorba makrospor samičí archespor megasporocyt tetráda haploidních megaspor meióza Megagametogeneze = tvorba zárodečného vaku tetráda haploidních megaspor fungující megaspora (megaspory) mladý zárodečný vak zralý zárodečný vak = samičí gametofyt monosporický, bisporický, tetrasporický mitotická dělení diferenciace buněk Megasporocyt = mateřská buňka megaspor vnější integument vnitřní integument nucelus megasporocyt Meióza diáda tetráda 1. dělení 2. dělení Přehled typů zárodečných vaků Erdelská 1981(podle Maheshwari 1951) monosporické bisporické tetrasporické Polygonum Oenothera Allium Podostemon Adoxa Fritillaria Plumbagella Drusa Penea Peperomia Plumbago Vývoj vajíčka Arabidopsis Schneitz et al. TIPS 1998 a, d = primordia vajíček před diferenciací megasporocytu b, e = stadium tetrády a základů integumentů c – vajíčko s pylovou láčkou na funikulu Vývoj zárodečného vaku u Arabidopsis Grossnilaus a Schneitz 1998 Hejátko et al. 2003 vývojová stádia Regulace vývoje vajíčka Arabidopsis Megasporogeneze ve vajíčku lilie tetrasporický zárodečný vak http://images.iasprr.org/lily/female.shtml Raná profáze I v megasporocytu IASPRR Paralelní proužky v cytoplasmě jsou vrstvy endoplazmického retikula. Jadérko v jádře megasporocytu je výrazné a centrálně lokalizované. Střední profáze I v megasporocytu Jadérko těsně přiložené ke karyotéce megasporocytu tvoří jadérkovou čepičku. Chromozomy jsou spárované (pachytene) během „crossing-over“. IASPRR Telofáze I megasporocytu Fragmoplast lokalizovaný mezi jádry zmizí bez tvorby buněčné stěny. IASPRR Dělení jader diád: metafáze II. Tvorba dvou příčných vřetének během 2. meiotického dělení. IASPRR Lineární tetráda megaspor 4 stejná jádra megaspor v zárodečném vaku lilie se podílejí na formování zárodečného vaku = tetrasporický zárodečný vak IASPRR Megagametogeneze u lilie http://www.iasprr.org/old/iasprr-pix/lily/female.shtml#ms Migrace jader megaspor 3 jádra megaspor migrují k chalazálnímu konci z.v., jedno jádro zůstává u mikropylárního pólu, centrální vakuola se zvětšuje IASPRR Příprava na 1. mitotické dělení Mikropylární a chalazální chromozomy kondenzují před mitotickým dělením. Na mikropylárním pólu zárodečného vaku budou dvě 1N jádra. IASPRR Chromozómy na chalazálním pólu se spojí do jednoho společného vřeténka a dají vznik dvěma 3N jádrům na konci mitózy. Příprava na 1. mitotické dělení IASPRR Anafáze 1. mitózy Při mitóze se tvoří tradiční dělící vřeténka. Poměr chromosomů v chalazálním a mikropylárním pólu je 3:1 IASPRR Metafáze druhé mitózy Mikropylární pól: vřeténka jsou orientována kolmo na sebe: mikropylární vřeténko bude tvořit jádra 2 synergid, horní = blíže k chaláze dá vznik jádru vaječné buňky a polárnímu jádru IASPRR Mitózy na chalazálním pólu: dělící vřeténka jsou orientována kolmo na sebe. Chalazální vřeténko je slabě formováno, centrálnější dá vznik polárnímu jádru a jedné antipodě. Metafáze druhé mitózy IASPRR Dozrávání megagametofytu 4 mikropylární jádra jsou haploidní (1N), vytvoří vaječnou buňku, dvě synergidy a jedno polární jádro. IASPRR Velké chalazální jádro je 3N polární jádro. Přilehlá buňka vpravo je 3N antipoda (a), vedle ní vpravo je další antipoda. Tato dvě chalazální jádra mitózu nedokončí a vznikne jenom jedna buňka (6N). Dozrávání megagametofytu IASPRR aa aa Variabilita utváření antipod 1 42 3 5 6 1 Delphinium 2 Sedum 3 Butomopsis 4 Gentiana 5 Ligularia 6 Spargania 7 Trautweteria 8 Chrysocoma 9 Anthemis 10 Bidens 7 8 9 10