Fytogeografie 3 Vít Grulich Areál •areál - území, na němž je rozšířen určitý taxon •hranice areálu - omezuje areál •grafické znázornění - kartogram •slovní popis složitý •areálová formule –Meusel (Německo) - nepraktický Zobrazení areálů •shromáždění údajů o výskytu –herbáře –literární prameny –terén •konstrukce map –grafická podoba •vztahy areálů –vzájemné –k podmínkám prostředí hh1985 Typy zobrazení areálů •bodové –nevýhoda při množství lokalit kk192 Typy zobrazení areálů •obrysové –velká generalizace –nepostihuje vnitřní strukturu m1-211 Typy zobrazení areálů •kombinace obrysového a bodového –snižuje nevýhody předchozích Typy zobrazení areálů •síťové –generalizace –závisí na volbě sítě •kilometrová •založená na souřadnicích afe1109 Carex davalliana •snadné překrývání s jinými kartogramy Možnosti síťových kartogramů Carex pauciflora o Carex tomentosa Ñ Carex umbrosa 56 Klasifikace areálů •primární (spontánní) –areál, na jehož charakter neměl člověk vliv •sekundární –v průběhu vývoje se areál zvětšil (zpravidla vlivem člověka) •sekundární spontánní –vliv člověka není patrný (zřejmý) •sekundární adventivní –patrný neúmyslný vliv člověka •sekundární kulturní –patrný úmyslný vliv člověka Velikost areálů •makroareál - (druhy eurychorní, makroareálofyty) –kosmopolitní a jiné velké •mezoareál - (druhy mezochorní, mezoareálofyty) –na 1 kontinentu •mikroareál - (druhy stenochorní, mikroareálofyty) –endemit, restant •oligotopní •monotopní Dynamika areálů •progresivní –zvětšuje se •- regresivní –zmenšuje se •reliktní –současný areál je zbytek původního, podstatně rozsáhlejšího kk353 Vnitřní struktura areálů •kontinuitní (souvislý) –zpravidla na okraji disjunkce • • afe1109 Diskontinuitní areály •tvoří jej arely –disjunktní •mezi arelami nejsou vhodné podmínky pro existenci taxonu –středoevropské oreofyty m1-22a m1-184 Diskontinuitní areály •sejunktní •mezi arelami jsou vhodné podmínky pro existenci taxonu –Hepatica h1966 Disperzní areály •skládají se z jednotlivých lokalit –Aldrovanda vesiculosa • kk192 m1-195 Vnitřní struktura areálů •arely reliktní –zbytek dříve rozsáhlejšího areálu •forposty –současné, resp. nedávné výsadky m1-211 kk354 Reliktní areály •reliktní areál –Metasequoia – – – – –Picea omorica kk352 afe160 Reliktní areály •Abies afe151 afe152 afe153 afe156 afe155 Disjunkce •oddělují arely –vlastní •rozpad původně souvislého areálu –pseudodisjunkce •taxon v hiátech nikdy nebyl – –intermontánní •hiát podmíněn pohořím –kontinentální •hiát existuje na pevnině –oceanická •hiát existuje díky moři Porovnání areálů •koextenzivní –společné asi z 90% •inkluzivní –menší součástí většího •transgresivní –malé překrytí Porovnání areálů •vikariantní: –vicinální •těsně sousedící h1969-1 h1969-2 Porovnání areálů •vikariantní: –separované •oddělené • m1-89 Endemit •taxon vázaný na určité (přirozeně) omezené území • •subendemit •- téměř výlučně vázán na určité území, ale omezeně i jinde Klasifikace endemitů –podle rozsahu areálu •stenoendemity •areál je malý –monotopní endemity •euryendemity –mezochorní taxony • –podle stáří •paleoendemity –starší než ze čtvrtohor •často regresivní •neoendemity –čtvrtohorního stáří • Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 •paleoendemity –staré, tercierní –taxonomicky a geograficky izolované –diploidi nebo paleopolypoidi kk321 Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 •schizoendemity –staré i mladé –taxonomická divergence podmíněná geografickou izolací –diploidi nebo polyploidi m1-141 afe273 Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 •patroendemity –staré (původní) –diploidi m1-36 Evolučně historická klasifikace endemitů Favarger et Contandriopoulos 1961 •apoendemity –mladé (odvozené) –polyploidi m1-181 Relikt •taxon, který přežil změny přírodních podmínek v určité části svého přirozeného areálu –areál reliktů bývá často diskontinuitní •reliktnost je dynamická vlastnost, proto je vždy nutné ji vztáhnout k určitému času • •relikt relativní –reliktní pouze v části areálu •relikt absolutní –reliktní celý areál • •lokality reliktů –refugia (útočiště) • Stáří reliktů •druhohorní –Cycadaceae •třetihorní •glaciální •postglaciální •antropogenní –kulturní •udržel se jako pozůstatek bývalé kultury • Flóra •obtížné definovat území –přirozený fyzicko-geograficky omezený celek •např. ostrov, horská skupina –administrativní celek •stát apod. •taxonomické pojetí •problém adventivních taxonů • •srovnávání flór je komplikované, –různí autoři vnášejí odlišná kritéria Flóra •přepočet na jednotku plochy - rozdíl tropy oproti mírnému pásu kk210 kk211 Flóra •srovnání druhů v území vzácných s hojnými kk213 Systematická struktura flór •zajímavá při posuzování florogeneze –zastoupení kapradin •vazba na vlhké oceanické prostředí •anemochorní skupina •podíl stoupá na izolovaných ostrovech kk216 Systematická struktura flór •zajímavá při posuzování florogeneze –zastoupení jednoděložných •stoupá směrem k pólům •D/J - tropy: 8 •střední Evropa: 4 •arktida 2-3 Porovnávací analýza flór –porovnávací analýza flór •využití Jaccardova koeficientu K= c/a+b-c –a,b = počet taxonů ve flóře a,b, –c = počet taxonů společných •vhodný pro porovnávání blízkých flór •u vzdálenějších se blíží nule! –Szymkiewiczův koeficient G= r/p –r = počet nekosmopolitních taxonů společných –p = počet nekosmopolitních v chudší flóře •vhodný pro porovnávání vzdálenějších flór Historická geografie-fylogeografie •jinými metodami nelze vysvětlit florogenezi –závislost na fylogenezi –závislost na historické geologii a geografii •metody paleobotanické (viz Rybníček) –analýza makrozbytků –pylová analýza –analýza schránek –metoda dendrochronologická –radiokarbonová aj. •metody fytogeografické – retrospektivní •metody molekulárně-biologické • • Metoda morfologicko-geografická •analýza vzniku a struktury areálu –usuzování taxogeneze –směru a stáří migrace. •nutno brát v potaz morfogenezi –hodnocení původnosti znaků morfologických •srovnání s možným typem šíření –souvislost s genezí kontinentů, klimatu apod. • Metoda cytologická •srovnání zastoupení různých cytotypů –diploidi versus neopolyploidi • kk247 Studium izoenzymů •populace z různých částí areálu mají jiné izoenzymy –Abies alba ve střední Evropě –Mannia fragrans • kk250 Fylogeografie •geografický pattern u genů –Senecio vulgaris • Studium parazitů a fytofágů •rzi •houby •parazitické rostliny –Viscum album •fytofágové –Sarothamnus •Anthaxia funerula –Spiraea media •Neptis rivularis • Historie flóry a vegetace •Wegenerova teorie kontinentálního driftu •změny klimatu •křída –tropický pás zasahoval dál •na severní polokouli o 10-15° severněji •na jižní o 10° jižněji –polární byl menší •o 20-30° severněji, •o 10° jižněji. –nic nebylo zaledněno •terciér ochlazování –střídání teplejších a chladnějších period. –vrásnění - horské bariéry •vznik kontinentálních území s aridním klimatem. Expanze krytosemenných •s jistotou spodní křída (120-125 mil.) –v té době poměrně malá diferenciace •zásadní zlom na přelomu spodní a svrchní křídy (110-100 mil.) –intenzivní speciační radiace •nevyjasněné příčiny: –plastičnost morfogeneze –koevoluce s opylovači a rozšiřovateli –důvody paleogeografické a paleoklimatické •transgrese •rozšíření teplých oblastí • Expanze krytosemenných •vznik zřejmě v tropech –asi 1/2 čeledí má zastoupení jen v tropech –asi 1/3 v tropech i mírných pásech •morfologicky nejprimitivnější čeledi –většina se vyskytuje pouze v tropech Expanze krytosemenných •vznik krytosemenných –zřejmě jihovýchodní Asie –přilehlé ostrovy –severozápadní Austrálie kk272 •formování arktotercierní flóry v mírném pásu –opadavé listnaté lesy •paleocén severní Evropy, Sibiře, Severní Ameriky •subtropy –pruh tvrdolistých (vavřínolistých) dřevin •Eurasie tethydotercierní (Cedrus, Nerium), •Amerika madreanskotercierní • • • • • •jižní polokoule málo známá –větší rozdíly vlivem starší izolace pevnin • Terciér kk280 Stáří taxonů •některé taxony velmi staré –Gingko 140 000 000 let –Osmunda regalis 40 000 000 let –Carpinus betulus 15 000 000 let •některé velmi mladé –Taraxacum sect. Ruderalia 10 000 let –Oenothera 200 let –Rubus stále vznikají Centra vzniku taxonů •izoflóry –spojuje místa se stejným počtem taxonů kk321a Centra vzniku taxonů •izochary –spojuje místa se stejným počtem znaků –nemusí se rovnat –izochary lépe vyjadřují primární centrum kk317 Dynamika areálů •bariéry –absolutní •diaspory se nemohou dostat –relativní •diaspory se nemohou vyvinout •typy bariér –geomorfologické –klimatické –edafické –biotické •mosty –pevninské –vodní –horské • Současné změny areálů •primární sukcese •nově vzniklý ostrov Krakatau –zpočátku pouze abiotické faktory kk334 Současné změny areálů •nově vzniklý ostrov Surtsey kk336 kk338 kk339 Současné změny areálů •území s existujícím rostlinným krytem složité –mnohá společenstva jsou velmi stálá –velmi odolná vůči invazi •Palmgren 1922, 1925: Alandy - –stěhují se celá společenstva •neplatí všude –stabilita severských společenstev je větší –značnou roli má antropický vliv Elementy •geoelementy –pocházejí z jednoho centra (vzniku) •stejný v celém areálu –příklady: •evropský •eurasijský •mediteránní •alpidský •migroelementy –pocházejí ze stejného migračního směru •v různých částech areálu různý •chronoelementy –pocházejí ze stejné časové vrstvy •v různých částech areálu různý –