Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 InterspecifickáInterspecifická kompeticekompetice aa principprincip kompetikompetiččníhoního vylouvylouččeníení • ekologický úcinek kompetice: redukce prežívání nebo plodnosti vyloucení nekterých druhu, zmena struktury spolecenstva • kompetice jako evolucní proces: diferenciace nik, posuny nik, vznik nových druhu • prokazování kompetice mezi organismy není jednoduché InterspecifickáInterspecifická kompeticekompetice Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 kompetice mutualismus parazitizmus neutralizmusamenzalizmuskomenzalizmus + - 0 + - 0 Druh1 Druh 2 predace • inhibice jednoho organismu druhým způsobená vzájemnou spotřebou společných zdrojů • nezbytnou (ne však postačující) podmínkou je překryv nik druhů • nepřímá interakce, soutěž o využívání zdrojů, nedochází k bezprostřednímu střetu mezi kompetitory KlasifikaceKlasifikace kompeticekompetice traditradiččníní ččlenleněěníní Kompetice exploatační Kompetice interferenční • přímá interakce, aktivní soupeření o přístup ke zdrojům, agresivní interakce, vzájemné souboje Inbar et al. (1995) Forda formicaria Human et al. (1996) Linepithema humile Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 KlasifikaceKlasifikace kompeticekompetice traditradiččníní ččlenleněěníní • interference u rostlin, uvolňování toxických látek, které inhibují růst ostatních druhů, do vody nebo do půdy • známá i u živočichů, ve vodním prostředí, např. skokan hnědý, koráli Alelopatie Sammarco et al. (1983) Sinularia flexibilis Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 • druh konzumací obnovitelného zdroje snižuje jeho dostupnost jinému druhu (exploatace) • soutěž o prostor, typické pro sesilní organizmy nebo dutinové ptáky • jedinec přeroste jiného jedince a zamezí mu v přístupu ke zdroji (světlo, filtrovatelná potrava) Gappa (1989) Celleporella KlasifikaceKlasifikace kompeticekompetice SchönerSchöner 19831983 Kompetice konzumační (consumptive) Kompetice preemptivní (preemptive) Kompetice přerůstáním (overgrowth) Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 • uvolňování toxinů (alelopatie) • fyzické bránění ostatním jedincům ve vstupu do určitého prostoru • interakce mezi jedinci má za následek energetické, časové či jiné ztráty KlasifikaceKlasifikace kompeticekompetice SchönerSchöner 19831983 Kompetice chemická (chemical) Kompetice teritoriální (territorial) Kompetice potkávací (encounter) Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 Murphy et al. (1998) cichlidy v jezeře Malawi Maruyama (2010) • Guilda (guild): skupina druhů, kteří podobným způsobem využívají stejnou třídu zdrojů v prostředí (Root, 1967); jejich niky se významně překrývají • Intraguildová predace: dva druhy příslušící ke stejné guildě nejen soutěží, ale chovají se zároveň jako predátor a kořist IntraguildováIntraguildová predacepredace Wissinger & McGrady (1993) Tramea lacerata a Erythemis simplicicollis Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 • tzv. mechanistický přístup, zahrnuje dynamiku zdroje • Sprengel-Liebigův zákon minima: růst populace je limitován tím zdrojem, který je v minimu. • R* = úroveň, na kterou může každý druh snížit množství limitovaného zdroje v prostředí, hodnota determinuje schopnost přežívat v daném prostředí • R* pravidlo = jestliže více organizmů soutěží o stejný zdroj, druh s nejnižším R* by měl kompetitivně vyloučit ostatní druhy (Tilman 1976, 1977) Fox (2002) Colpidium Tetrahymena Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 ZdrojováZdrojová kompeticekompetice ((resourceresource competitioncompetition)) • zdroje: esenciální x nahraditelné • dva esenciální limitující zdroje lze zobrazit pomocí dvou navzájem kolmých nulových růstových izoklin (zero net growth isoclines) • v případě 2 esenciálních zdrojů a 2 druhů lze ze vzájemné polohy izoklin a směru vektorů konzumace předpovědět vítěze kompetice dostupnostzdroje2 vektor konzumace Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 KompeticeKompetice o dva zdrojeo dva zdroje • druh, který má nižší hodnoty R* pro oba zdroje, vítězí koexistence není možná • pokud je každý druh lepším kompetitorem pro jiný zdroj koexistence dvou druhů: Hypotéza o poměru zdrojů (resource-ratio hypothesis) R1 * R1 R2 * R2 dostupnost zdroje 1 • nepřímý mechanizmus, který napodobuje účinky kompetice – kompetice o prostor bez nepřátel, sdílená predace • negativní interakce mezi druhy, při níž chybí limitující zdroj • nárůst početnosti kořisti A vyvolá nárůst početnosti predátora a jeho vyšší početnost negativně ovlivní i početnost kořisti B • P* = maximální abundance predátora, kterou je daný druh schopen tolerovat • P* pravidlo = kompetitivnější druh je ten, který toleruje vyšší P* Microlophium carnosum Rhopalosiphum padi Müller & Godfray (1997) Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 ZdánliváZdánlivá kompeticekompetice ((apparentapparent competitioncompetition)) • dva druhy se stejnými nároky mohou koexistovat pouze za předpokladu, že heterogenita prostředí umožní evoluční posun jejich nik • pokud je prostředí homogenní, dva druhy se stejnými nároky nemohou koexistovat, silnější kompetitor vyloučí slabšího mezi dvema koexistujícími druhy musí být ekologické rozdíly Plethodon richmondi Plethodon cinereus Jaeger (1971) Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011 PrincipPrincip kompetikompetiččníhoního vylouvylouččeníení ((competitivecompetitive exclusionexclusion principleprinciple)) GausehoGauseho principprincip • Paradox planktonu: v protikladu s principem kompeticního vyloucení, koexistence mnoha druhu i pres závislost na omezeném poctu zdroju ve velmi homogenním prostredí Oddělení (segregace) nik: • Oddělení nik podle zdrojů: specializace na různé zdroje, např. adaptivní radiace v morfologii zobáku Darwinových pěnkav • Oddělení nik v čase: druhy se liší dobou, ve které zdroj využívají, druhy koexistují v časově proměnlivém prostředí, mají-li nelineární odpověď k dostupnosti zdrojů III. Oddělení nik v prostoru: druhy se liší místem, kde zdroj využívají BiodiverzitaBiodiverzita navzdorynavzdory kompeticikompetici Veronika Schenková Populační ekologie živočichů 2011