Systém a fylogeneze „nižších rostlin“
(pro pokročilé)
Díl druhý:
charakteristika skupiny Fungi, Microsporidiomycota, Chytridiomycota s. l., Zygomycota,
Glomeromycota.

Překvapení (pro někoho) dokonáno jest: Zjištění, že houby jsou (na základě molekulárních dat)
příbuznější živočichům než rostlinám, není již tak úplně novinkou.
Nyní však přestávají být Animalia a Fungi hodnoceny jako samostatné říše a jsou slučovány spolu s
některými drobnějšími skupinami dřívějších protozoí (Ichthyosporea a Choanoflagellata) do říše
OPISTHOKONTA.
Opisthokonta is a grouping consisting of Animals (Metazoa), the true Fungi and their close
protistan relatives. The closest relatives of animals include choanoflagellates, which are
free-living unicellular or colonial flagellates, and the parasitic Ichthyosporea (also known as
Mesomycetozoea).  Fungi are most closely related to a group of amoebae called nucleariids.
Opisthokonts share two conspicuous features that are uncommon in other eukaryotes: Almost all cells
in this group have flat mitochondrial cristae, while flagellated cells typically have a single
emergent flagellum that inserts at the posterior end of the cell (Cavalier-Smith, 1987).  The
monophyly of this group has been shown convincingly by molecular phylogenies (Baldauf and Palmer,
1993; Lang et al., 1999; Ragan et al., 1996; Ruiz-Trillo et al., 2006; Steenkamp et al., 2006;
Wainright et al., 1993), and also by a large, conserved insertion within the protein Elongation
Factor 1-alpha (Baldauf and Palmer, 1993; Steenkamp et al., 2006).  Recently a possible shared
lateral gene transfer has been reported (Huang et al., 2005).      http://tolweb.org/Eukaryotes/3
Společnými znaky zástupců této říše jsou jeden posteriorní = opistokontní bičík (vyjma skupin, kde
se bičíkaté buňky netvoří – „tlačný“ bičík je mezi ostatními říšemi unikum) a mitochondrie s
plochými kristami (které pak už nalezneme jen u skupiny Discicristata /viz říši Excavata/).

Opisthokonta jsou některými autory považována za zcela bazální skupinu eukaryot (od které se
postupně odštěpovaly větve vedoucí k dalším říším) nebo jinými autory za skupinu stojící na
společné větvi s říší Amoebozoa, odděleně od říší ostatních.
(Dobré pojednání o evoluční problematice skupiny Opisthokonta přináší Počátky živočišné říše, viz
http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=6785.)
Zřejmě hned na počátku vývoje se oddělily dvě základní větve směřující k živočichům (Ichthyosporea,
Choanoflagellata, Metazoa) a k houbám (Fungi).
Zde jsou zmíněna právě oddělení řazená mezi FUNGI.

(pod)říše Fungi - houby
stélka obvykle tvořena hyfami, ve vegetativní fázi tvořícími mycelium (výjimečně jednobuněčné,
schopné tvořit pučivé pseudomycelium (kvasinky)
    jednodušší typy mají stélky nepřehrádkované (přehrádky     oddělují pouze reprodukční
struktury), vývojově odvozenější     mají hyfy rozdělené centripetálně rostoucími přehrádkami -
 septy (obr. vlevo)
    septum má uprostřed pór (různého typu
u různých skupin), kterým mohou procházel látky i organely
nejdůležitější složkou buněčné stěny chitin (v kombinaci
s jinými složkami; zřídka chybí)
chybí jakékoli plastidy a fotosyntetické pigmenty; jsou však
přítomna jiná barviva (karoteny, xanthofyly aj.)
zásobní látkou je nejčastěji glykogen, ojediněle i škrob
(u primitivních vřeckatých - Taphrina)
tvoří-li se gamety, nejsou nikdy pohyblivé (výjimkou je odd.
Chytridiomycota)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-fung\septate_hyphae.jpg C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-fung\septum_pore.jpg C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-fung\septum_nucleus.jpg
vše z http://www.mycolog.com/CHAP4a.htm

rozmnožování:
imperfektní stadium - houba vytváří nepohlavní mitospory
perfektní stadium - houba vytváří pohlavní meiospory
teleomorfa - v dané fázi přítomno perfektní stadium
anamorfa - je přítomno pouze imperfektní stadium
holomorfa - houba v celém životním cyklu (tj. anamorfa i teleomorfa dohromady)
meiotická holomorfa - v životním cyklu jen pohlavní rozmnožování
mitotická holomorfa - v životním cyklu jen nepohlavní rozmnožování
pleomorfický životní cyklus - střídá se pohlavní i nepohlavní rozmnožování
nepravá pletiva - plektenchymy:
prozenchym - ještě je patrná hyfová struktura
pseudoparenchym - jednotlivé hyfy nejsou zřetelné
plektenchymatické struktury se tvoří v plodnicích i ve sterilních útvarech
(stroma, sklerocium)
nepohlavní rozmnožování (v haploidní i diploidní fázi):
- prostá fragmentace hyf
- tvorba sporangiospor – endogenně ve sporangiích (zoospory
- tvorba konidií - exogenně na hyfách (specializované odnože - konidiofory)

acervulus (klubíčko) - shluk konidioforů pod povrchem pletiva hostitele, při dozrání
pletivo praská
sporodochium (ložisko) palisáda konidioforů na povrchu
substrátu
pyknida
lahvicovitý útvar s vnitřkem vystlaným konidiofory
koremie (= synnema) - svazek slepených, na vrcholu větvených konidioforů
konidiofory se vyskytují jednotlivě nebo se seskupují do zvláštních útvarů, tzv. konidiomat:
základní typy vzniku konidií:
- thalický (arthrický): rozpad na jednotlivé thalokonidie (arthrokonidie)
  (zvláštním typem artrokonidií jsou chlamydospory - primárně odpočinkové spory)
- blastický: konidie vypučí z konidiogenní buňky (nejznámějším typem fialospory)

pohlavní rozmnožování:
u většiny vlastních hub nenásleduje karyogamie bezprostředně plazmogamii (u Chytridiomycetes jen
náznaky)
do životního cyklu je vložena dikaryotická fáze (označovaná n+n), charakteristická tzv.
konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader)
celý cyklus tedy je:
haploidní fáze (n) => plazmogamie => dikaryofáze (n + n) => karyogamie => diploidní fáze (2n;
obvykle omezena jen na zygotu) => meioza => haplofáze
životní cykly:
haplobiotický - Zygomycota
haplo-diplobiotický - vzácně
diplobiotický - velmi vzácně (kvasinky)
haplo-dikaryotický - Ascomycota
dikaryotický - některá Basidiomycota
typy pohlavního procesu u hub:
gametogamie (Chytridiomycota, jinak ojediněle)
gametangiogamie (typická hlavně pro Zygomycota)
gameto-gametangiogamie (spermatizace, oplodnění samčí spermacií, Ascomycota)
somato-gametangiogamie (vzácná)
somatogamie (splývání hyf, hlavně Basidiomycota)
gameto-somatogamie (spermatizace u rzí)
autogamie (ojediněle, Ascomycota)
tvorba plodnic:
Zygomycota - náznaky (obalná vlákna zygosporangií)
Ascomycota - askoma(ta)
Basidiomycota - bazidioma(ta)

systém:
•  Microsporidiomycota – mikrosporidie
Dříve protozoální oddělení, na základě molekulárních analýz přiřazené k houbám. Spekuluje se o
možných příbuzenských vztazích tohoto oddělení; vyloučena není ani varianta, že jde o sesterskou
skupinu hub.
•  Chytridiomycota – chytridie
•  Neocallimastigomycota
•  Blastocladiomycota
•  Zygomycota – houby spájivé
•  Glomeromycota (endomykorhizní h.)
•  Ascomycota – houby vřeckaté
•  Basidiomycota – h. stopkovýtrusné
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Fungi.png
výskyt, ekologie:
saprofyté i parazité, některé vytvářejí symbiotické vztahy (lichenismus, mykorhiza)
rostou po celém světě, ve všech možných biotopech - půda, zbytky organismů, vzduch, voda (méně
časté), v případě parazitů hostitelské organismy
hospodářské využití - výroba antibiotik, potravinářství, jedlé druhy, ale i jedovaté a patogenní
houby

Oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA - MIKROSPORIDIE (HMYZOMORKY)
obligátní intracelulární silně specializovaní parazité živočichů (hl. ryb a členovců)
stélka velmi redukovaná, jednobuněčná
bičíkatá stadia chybí
vegetativní buňka (tzv. meront) bez buněčné stěny, mitochondrií, zásobních látek, lyzozomů aj.,
ribozomy se sedimentační konstantou 70S (jako prokaryota!!)
sporulace:
meront se mění na sporont, oblaňuje se a vzniká spora (stěna - exospor bílkovinný, endospor
chitinózní)
specifická vnitřní stavba - pólové vlákno, polaroplast, „vakuola“
při podráždění v tkáních hostitele se polární vlákno vychlípí a obsah spory (sporoplazma) je
vytlačen vakuolou ven
Zástupci:
Nosema apis (hmyzomorka včelí) - včelí úplavice
N. bombycis (h. bourcová) - žloutenka bourců
N. locustae – „biologický boj“ se sarančaty
nosemaapis

Oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA - CHYTRIDIOMYCETY
Třída: CHYTRIDIOMYCETES
organismy velmi blízké pravým houbám (nejsou však pravděpodobně monofyletickou skupinou)
stélka holokarpická (primitivní jednobuněční zást.) nebo eukarpická
nevětvené nebo větvené rhizoidy (obvykle bezjaderné) => rhizomycelium
nejodvozenější typy tvoří cenocytické mycelium s chitinózní buněčnou stěnou, případně rozdělené
pseudosepty
nepohlavní rozmnožování:
zoospory, sporangia se otevírají víčkem (operkulátní) či jinak (zpravidla štěrbinou -
inoperkulátní)
zoospory zpravidla jednobičíkaté, opistokontní, bičík hladký (ale vícebičíkaté zoospory u
Neocallimastigales)
pohlavní rozmnožování:
izogamie, anizogamie i oogamie, vz. gametangiogamie nebo somatogamie
životní cyklus je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá meiozu a vyroste
z ní diploidní stélka nesoucí sporangia)
výskyt, ekologie:
vodní a půdní saprofyti (výjimkou jsou Neocallimastigales ve střevech býložravců)
nebo paraziti na různých skupinách řas, hub, rostlin i bezobratlých

rhizophydium
Systém: Tradičně jediná třída s pěti řády, v rámci které byly v pojetí některých autorů odlišovány
dvě třídy Chytridiomycetes a Rumpomycetes, resp. podtřídy Spizellomycetidae a Rumpomycetidae. Druhá
jmenovaná obsahuje organismy, jejichž zoospory jsou vybaveny rumposomem – řády Chytridiales
(problém nevhodného pojmenování, pokud se tento řád dostává mimo třídu Chytridio-mycetes, je v
případě podtříd vyřešen) a Monoblepharidales.
Navíc se zjevně jedná o parafyletickou skupinu, kde zcela stranou od zřejmě monofyletické větve
(Chytridiales, Spizellomycetales, Monoblepharidales) stojí řád Blastocladiales a možná i
Neocallimastigales, hodnocené dnes jako samostatná oddělení.
řád Chytridiales
jednobuněčné stélky s jednoduchým systémem rhizoidů nebo bez rhizoidů a buněčné stěny
(vnitrobuněční parazité), nikdy vláknitá myceliální stélka
pohlavní rozmnožování nejčastěji izogamie (zřídka anizogamie, oogamie)
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Chytridiomycota/Chytridiomycota.htm
Rhizophydium pollinis-pini (vlevo) - růst na pylových zrnech boro-vice ležících ve vodě;
Polyphagus euglenae (vpravo) - napadá krásnoočka (mohutné rhizomycelium)
polyphagus_euglenae
http://www.mikroskopie-forum.de/read.php?2,594,594

fig10_5
Synchytrium endobioticum (rakovinec bramborový)
hospodářsky významný parazit, přísně karanténní choroba (klíčivost spor až 20 let)
nádory na hlízách, napadá ale i nadzemní orgány brambor
choroba pravděpodobně nepochází z jižní Ameriky, ale z Evropy (na planých druzích čeledi
Solanaceae)
z odpočívajících sporangií vyklíčí na jaře zoospory (zde zřejmě R!)
při dotyku s očkem na hlíze zatáhnou bičík, oblaní se a proniknou do buněk hostitele
obalí se tlustou stěnou => vzniká prosorus (letní výtrus)
v okolních buňkách současně neorganizované dělení (nádor) =>
stěna prosoru praskne => do buňky vyhřezne protoplast, který se dělí
vzniká sorus sporangií
po prasknutí stěny buňky hostitele se uvolní zoospory
za sucha menší zoospory fungují jako izogamety => kopulace
v jeho buňce vzniká odpočívající sporangium, přečkávající zimu
vzniklá zygota infikuje hostitele
za dobrých
podmínek
(teplota, vlhkost)
další infekce

olpidium_brassicae_sporangia
obé z http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html
monoblepharidella_anteridia+oogonia
řád Spizellomycetales
blízký řádu Chytridiales (jednobuněčná stélka, izogamie), ale jiná stavba zoospor
tradičně byl jako zástupce řádu uváděn druh Olpidium brassicae (lahvičkovka zelná - podle tvaru
endobiotických zoosporangií, viz snímek vpravo), způsobující padání klíčních rostlinek brukvovitých
(odumření hypokotylu), navíc fungující jako virový vektor
podle molekulárních studií poslední doby stojí Olpidium brassicae izolovaně v systému hub, nepatří
do řádu Spizellomycetales, ale je velmi problematické tento druh zařadit – zůstává tak prozatím
„viset v luftu“ mezi dílčími vývojovými větvemi chytridií a spájivých hub
řád Monoblepharidales
nejodvozenější skupina chytridiomycet, zřejmě konečný vývojový článek
hlavně vodní a půdní saprofyté
rozvětvené cenocytické mycelium s pseudosepty (pravá septa jen u gametangií)
oogamie (epi- či hypogynní)
na dolním snímku sporangia a kulaté trvalé spory

Oddělení: BLASTOCLADIOMYCOTA (dříve klasifik. na úrovni třídy Allomycetes)
cenocytická stélka, izo- či anizogamie; poprvé u hub se objevuje rodozměna
Pakliže dle výzkumů z poslední doby Chytridiomycota nejsou monofyletickým oddělením, stojí mimo
ostatní právě řád Blastocladiales (mj. chybějící diktyosomy).
Tento řád stojí naopak blízko oddělení Zygomycota; buď představuje rovnocennou sesterskou skupinu
nebo možná i skupinu, ze které se spájivé houby vyvinuly.
Oddělení: NEOCALLIMASTIGOMYCOTA (dříve součást řádu Chytridiales; zřejmě samostatná vývojová linie)
obligátně anaerobní saprobionti ve střevech býložravců
postrádají mitochondrie, mají mnohobičíkaté zoospory =>
http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/wubah/10-1.jpg
allomyces
http://www.csupomona.edu/~jcclark/classes/bot125/resource/graphics/chy_all_gph.html
allomyces_lifecycle
Allomyces
živ. cyklus,
sporangia

Oddělení: ZYGOMYCOTA – HOUBY SPÁJIVÉ
mnohojaderné cenocytické mycelium (u odvozených skupin i přehrádky)
základní složka buněčných stěn chitin, doprovázený chitosanem, příp. jinými cukry
nepohlavní rozmnožování - sporangiospory, příp. tlustostěnné chlamydospory a jiné typy nepohlavních
spor
pohlavní rozmnožování - gametangiogamie, vzniká zygosporangium
V tradičních systémech stojí toto oddělení na bázi vývoje skupiny Eumycota neboli vlastních hub,
stojící vývojově „nad“ nejprimitivnějším skupinou hub, oddělením Chytridiomycota. Již dlouho je
zpochybňována prezence/absence bičíkatých stadií coby znak, na němž je založena separace taxonů na
tak vysoké úrovni, jakou představuje oddělení (u jiných skupin organismů tomu tak není).
Již u oddělení Chytridiomycota jsme si navíc zmínili, že jde zřejmě o taxon parafyletický,
a zmíněna byla i zřejmá příbuznost oddělení Blastocladiomycota (resp. třídy Allomycetes v některých
systémech) právě se spájivými houbami.
Aby to nebylo tak jednoduché, ani tradičně pojímané oddělení Zygomycota zřejmě není monofyletickou
skupinou. V první řadě je třeba odštěpit skupiny symbioticky žijících hub, řazené dnes do
samostatného oddělení Glomeromycota.
Minulosti již patří i ekologicky vymezená třída Trichomycetes – přinejmenším jeden (u Amoebidiales
to bylo zřejmé již dlouho), ale dnes už dva řády (na základě molekulárních dat též Eccrinales)
vůbec nepatří mezi houby (více u této ex-třídy).

Podíváme-li se na zbytek třídy Zygomycetes, různé molekulární studie přinášejí informace o
příbuzenských vztazích s různými zástupci odd. Chytridiomycota a Blastocladiomycota. Jsou-li tedy
dnes na společnou vývojovou větev kladeny Blastocladiales (resp. Allomycetes) se spájivými houbami,
je nutno rovnou dodat, že se tato skutečnost týká pouze některých řádů tradiční třídy Zygomycetes –
bohužel interpretace různých autorů se neshodují v názoru na to, které řády lze vývojově klást
vedle předků Blastocladiales a které naopak odvodit od vlastních chytridií, typicky řádu
Chytridiales.
Jisté je jedno – tak jako tradiční Chytridiomycota jsou taxonem parafyletickým, jsou tradiční
Zygomycota taxonem polyfyletickým a zaběhlé „horizontální“ členění na „bičíkaté“ a „bezbičíkaté“
houby by mělo být výhledově nahrazeno systémem „vertikálním“, kde taxony kopírují jednotlivé
vývojové větve.
Třída: ZYGOMYCETES
cenocytické mnohojaderné mycelium (přehrádky oddělují reprodukční struktury nebo se vyvíjejí na
starších hyfách)
někdy tvorba rhizoidů, jejichž svazečky jsou spojeny tzv. stolony
nepohlavní rozmnožování - sporangia (apofýza, límeček)
u původních typů mnohosporová sporangia, vývojová tendence vede až k monosporickým (podobně jako u
odd. Oomycota 2 stěny - stěna sporangia a stěna spory - rozdíl oproti konidii!)

pohlavní rozmnožování:
izo-, méně často anizogametangiogamie (též označení "zygogamie")
homothalické druhy - kopulace gametangií i ze stejného mycelia, heterothalické druhy - musí být z
pohlavně různých mycelií (+ a –)
gametangia a následně zygosporangia (1) jsou neseny suspenzory (2)
výskyt, ekologie:
saprofyté půdní, koprofilní aj., některé skupiny zahrnují parazity rostlin, hub i živočichů
druhy z ř. Endogonales – ektomykorhiza (oproti arbuskulární mykorhize, typické pro druhy z dnes
samostatného oddělení Glomeromycota, viz dále)
řada druhů využívána v biotechnologii pro produkci různých látek
u některých zástupců na suspenzorech vyrůstají hyfy, které obalují zygosporu (u některých až úplně)
- předzvěst tvorby plodnice u vývojově pokročilejších oddělení (připomínají primitivní
kleistothecium vřeckatých hub, př. r. Endogone)
k R! dochází při zrání nebo klíčení zygospory
někteří zástupci i somatogamie
hablobiotický životní cyklus

Pododdělení: MUCOROMYCOTINA
řád Mucorales
mycelium ± cenocytické (přehrádky - pohlavní orgány, starší mycelia)
existují i dimorfické druhy, u nichž se tvoří i pučivá kvasinkovitá stélka
   sporangia mnohosporová (až 1000 spor),
   s kolumelou, u odvozenějších typů méně
   spor ve sporangiu (až jedna - "konidie")
   pohlavní rozmnožování:
   izogamentangiogamie, zpravidla heterothalismus
   někt. druhy též partenogeneticky tvoří azygospory
výskyt: většinou saprofyté na půdě, trusu, potravinách, některé druhy parazitické
využití: fermentace cukrů a bílkovin (produkce alkoholů), výroba různých organických kyselin (kys.
fumarová, mléčná, citronová aj.)
řada zástupců potenciálně patogenní (i na člověku - zygomycetózy)
Systematická poznámka: Z řádu Mucorales byly vyčleněny rody tvořící sporangia s chybějící nebo
rudimentární kolumelou do řádu Mortierellales (nebude již dále zmiňován); toto vyčlenění potvrdily
i další anylýzy ukazující i na možnou příbuznost s řádem Basidiobolales nebo dokonce i
Chytridiales, ale dnes je řád Morteirellales zachováván v pododdělení Mucoromycotina.
http://www.organicauthority.com/living/living_article_18.html

životní cyklus Rhizopus nigricans
zástupci řádu Mucorales:
Mucor mucedo (plíseň hlavičková) na koňském trusu a zbytcích rostlin
Zygorhynchus - homothalický rod, gametangia různé velikosti (anizo-gametangiogamie)
Rhizopus (kropidlovec) - svazečky sporangioforů s rhizoidy, spojené stolony  zástupci schopni
zkvašovat cukry
http://www.botany.utoronto.ca/ResearchLabs/MallochLab/Malloch/Moulds/Rhizopus.html

Kopie - IMG_6253
Pilobolus (měchomršť) - koprofilní zástupci; aktivní otáčení sporangia za světlem => tlak nakonec
odmrští celé sporangium až 2 m daleko, to se zachycuje na vegetaci, je spaseno dobytkem a po
průchodu trávicím traktem spory klíčí na exkrementu
http://www.zygomycetes.org/index.php?id=96
Spinellus (houbáš, ježohubka)
- zástupci parazitují na kloboukatých houbách (hlavně na helmovkách)
http://www.mycolog.com
Cunninghamella echinulata - sporangia redukovaná na ostnité monosporické sporangioly vyrůstající na
měchýřcích na koncích větví

řád Endogonales
podzemní druhy (nebo v opadu žijící), starší mycelia přehrádkovaná
anizogametangiogamie, gametangia při kopulaci paralelně (v apozici)
zygospory se tvoří na tzv. epigoniu (výrůstku většího gametangia), časový posun plazmo- a
karyogamie
sporokarp - zygospora hustě obalená hyfami (primitivní plodnice)
zástupci saprofytičtí nebo ektomykorizní (Endogone)
Endogone flammicorona
? vývojoví předchůdci vřeckatých hub ? (přehrádky v myceliu, oddělení plazmogamie a karyogamie,
tvorba sporokarpů - dokonce dříve řazeni mezi kleistotheciální askomycety)

pohlavní proces: (an)izogametangiogamie,
někdy kopulace hyfových tělísek (somatogamie)
či tvorba azygospor
fakultativní nebo obligátní parazité rostlin, hub
i živočichů (i lidí), především však hmyzu
Entomophthora muscae - původce mušího moru
wpe6.jpg (12209 bytes)
Pododdělení: ENTOMOPHTHOROMYCOTINA
řád Entomophthorales
mycelium v mládí cenocytické, záhy přehrádkované (úplné přehrádky), u řady zástupců se rozpadá na
tzv. hyfová tělíska (jedno- či mnohojaderná)
řád Basidiobolales
vyčleněný z předchozího řádu; kromě subsporangiálního vaku je odlišným znakem také procentriola
(podle teorie redukovaný kinetosom), obdobná jako u některých chytridií; též výsledky některých
molekul. studií sbližují tento řád s Chytridiales
saprofyté, zástupce např. Basidiobolus ranarum na trusu žab a ještěrek
sporangium vyklíčí na povrchu těla mouchy ve vlákno => vroste dovnitř => rozroste se a rozpadne na
hyfová tělíska; moucha uhyne => na povrchu těla vyrostou sporangiofory => monosporická sporangia
(„konidie“) aktivně vystřelena (lepkavý povrch - další infekce)

Pododdělení: ZOOPAGOMYCOTINA
řád Zoopagales
mycelium coenocytické, ve stáří septované
obligátní parazité hub (Mucorales), prvoků (Rhizopoda) a živočichů (Nematoda)
Piptocephalis - parazit Mucorales,
spory v paprsčitě uspořádaných
opadavých merosporangiích (obr.)
Pododdělení: KICKXELLOMYCOTINA
řád Dimargaritales
obligátní parazité (na Mucorales)
somatogamie, septované mycelium, přehrádky se zátkami
řád Kickxellales
většinou půdní nebo koprofilní saprofyté, monosporická sporangia se tvoří na specializovaných
větvích (tzv. sporokladiích)
r. Spirodactylon - na trusu myší a krys, složité sporangiofory slouží k uchycení v srsti (obr.
vpravo dole)
V rámci pododdělení se scházejí řády dosti vzdálené ostatním spájivým houbám, vykazující příbuznost
k dále uvedeným řádům ex-třídy Trichomycetes.
www.mycolog.com

Někdejší třída Trichomycetes je polyfyletická skupina, jejíž řády byly pospolu provizorně zařazeny
na základě společné ekologie: žijí v zažívacím traktu členovců.
mycelium je pouze přichyceno na stěnách, neproniká do buněk
pravděpodobně komenzálové (přiživují se na potravě živočichů)
pohlavní proces - konjugace pozorována u Harpellales a Asellariales, ale k tvrobě zygospor dochází
jen u prvního z nich
řád Harpellales
přehrádkované mycelium, tvoří zygospory, žijí v larvách sladkovodního hmyzu, podobné znaky s
Kickxellales
řád Asellariales
přehrádkované mycelium, zygospory neznámy, rozmnožují se arthrosporami, žijí na korýších nebo
chvostoskocích
řád Eccrinales  (aktuálně řazen do skupiny Ichthyosporea, tedy mimo houby!)
cenocytické mycelium, tvoří 2 typy spor pro přenos uvnitř jednoho jedince a na jiného jedince, žijí
na různých členovcích
řád Amoebidiales  (aktuálně řazen do skup. Choanoflagellata, též mimo houby!)
krátká cenocytická stélka se celá mění na sporangium, ve kterém vznikají buď spory nebo amébovité
buňky => jejich encystace => cytospory
žijí paraziticky na korýších a larvách hmyzu (Amoebidium parasiticum)
(pouze tyto dva řády mají dnes
své pevné místo ve třídě Trichomycetes)

Oddělení: GLOMEROMYCOTA
Třída: GLOMEROMYCETES
Skupina, která prodělala ze všech spájivých hub v poslední době největší posun. V dřevních dobách
bylo možno zástupce této skupiny zaznamenat v řádu Endogonales (odtud pramení i dlouho poté
tradované mylné tvrzení, že řád Endogonales obsahuje endomykorhizní houby), v průběhu 20. století
pak na úrovni řádu Glomales, resp. opraveně Glomerales.
Aktuálně jsou tyto houby, tvořící arbuskulární mykorhizu s většinou druhů rostlin, na základě
značné odlišnosti molekulárních dat hodnoceny zcela mimo vlastní Zygomycota v samostatném oddělení
Glomeromycota. Tradičně je tato skupina považována za monofyletickou, zřejmě v ní však existují
nejméně dvě vývojové linie (potvrdí-li se jejich návaznost na různé předky spájivých hub, může být
konec teorii o monofyletičnosti tohoto oddělení, ale zatím to tak nevypadá).
řád Geosiphonales
jediný zástupce - Geosiphon pyriforme - má symbiotické endocyanely (Nostoc punctiforme)
ve speciálních měchýřcích
vytváří spory podobné sporám u ř. Glomales
příslušnost tohoto „lišejníku“ ke Glomeromycota potvrzena i na molekulární úrovni, v recentních
studiích ztrácí i hodnotu samostatného řádu
geos_bino

řád Glomerales
aktuálně členěn na čtyři řády: Glomerales, Diversisporales (dvě hlavní vývojové linie),
Paraglomerales (samostatný řád pro jeden recentně popsaný rod) a Archaeosporales (totéž v bledě
modrém + je sem recentně přiřazován rod Geosiphon z minulé stránky)
pouze nepohlavní rozmnožování - tvorba chlamydospor, řidčeji sporangia (často velké sporokarpy), ?
snad parasexuální proces
tvorba endotrofní, arbuskulární mykorhizy (AM; dříve vezikulo-arbuskulární, VAM) - mycelium proniká
do rostlinných buněk, kde vytváří větvené keříčkovité útvary (arbuskuly) a často i měchýřky
(vezikuly)
tvoří ji cca 95% suchozemských rostlin
http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/arbuimag.htm
http://www.genetik.biologie.uni-muenchen.de/research/parniske/research/Mycorrhiza/