ADAPTACE: - 1. evoluční proces v němž se ustavuje taková mezigenerační změna organismu, která pomáhá přežití a reprodukci organismu v daném prostředí - 2. znak/vlastnost, který je konečným stavem procesu adaptace (vývoje); znak je adaptací pouze tehdy, zvyšuje-li fitness jedince vzhledem k ostatním variantám znaku v populaci a je produktem přírodního výběru – když existuje selekce pro tento znak, tak se šíří a je udržován v populaci - adaptace nevznikají za předem daným účelem/budoucím cílem – přírodním výběrem vybrány jako nejefektivnější varianta ze všech ostatních v populaci - vznik adaptací na různých organizačních úrovních – geny, buňky, jedinci, skupiny jedinců; vznik ale jen na úrovních vykazujících dědivost PPPPříkladkladkladklad: přizpůsobení trávení u albatrosů Diomedea exulans D. Grémillet, A. Prudor, Y. le Maho, H. Weimerskirch 2012: Vultures of the Seas: Hyperacidic Stomachs in Wandering Albatrosses as an Adaptation to Dispersed Food Resources, including Fishery Wastes. PLoS ONE 7(6): e37834 - testovali predikci vysoce efektivního trávení u albatrosů: 40 jedinců sledovaných pomocí GPS, někteří vybavení pH-metrem umístěným v žaludku Diomedea exulans - albatros stěhovavý; řád Procellariiformes, čeleď Diomedeidae - z největších ptáků, rozpětí křídel až 3 metry - většinu života tráví na otevřeném moři - potrava ryby, hlavonožci, korýši, mršiny,… - hnízdění jednou za dva až tři roky, monogamní, dlouhodobé páry - zisk potravy nezbytný - fyziologická omezení (rychlost a efektivnost trávení, množství potravy, dostupnost,…) - teorie optimálního zisku potravy: organismus krmící se na roztroušených potravních zdrojích musí maximalizovat zisk potravy v rámci každého potravního zdroje a zároveň musí tuto potravu co nejrychleji zpracovat aby minimalizoval cestovní náklady na přemístění mezi jednotlivými zdroji - závěr: velmi nízké pH žaludku, nižší než u ostatních mořských ptáků, srovnatelné se supy = výhoda: velmi rychlé chemické zpracování pozřené potravy a následné rychlé natrávení – užitečné při shánění potravy na vzdálených a roztroušených zdrojích = minimalizace času stráveného na hladině, snížení nákladů na let („jsou brzo zase lehcí“), možnost pozření velkého množství potravy naráz FITNESS (zdatnost): - soubor vlastností ovlivňujících šance jedince předat své geny do genofondu následujících generací – umožňují přežití a reprodukční úspěch - nelze určit na základě měření tělesných parametrů jedince - závisí na vlastnostech konkrétního jedince, ale i ostatních jedinců v populaci a je závislá na vnějších podmínkách za určitých podmínek na určitém místě můžou mít větší fitness jedinci s nějakým fenotypem, ale za jiných okolností by v téže populaci mohla mít vyšší fitness individua jiná PPPPříkladkladkladklad: snížení reprodukční úspěšnosti vlivem antropogenního hluku u Passer domesticus J. Schroeder, S. Nakagawa, I. R. Cleasby, T. Burke 2012: Passerine Birds Breeding under Chronic Noise Experience Reduced Fitness. PLoS ONE 7(7): e39200 - ověřování 3 hypotéz jakým mechanismem hluk snižuje reprodukční úspěšnost: H1. narušením výběru partnera, H2. snížením kvality teritoria, H3. zpomalením/ztížením vývoje mláďat Passer domesticus - vrabec domácí; řád Passeriformes, čeleď Passeridae - menší až středně velký pěvec s rozpětím kolem 20 cm - výskyt v oblastech mírného pásma, častý synantropní druh, nemigruje - rostlinná potrava (semena, části rostlin), hmyz - hnízdění vícekrát za rok - fitness ptáků negativně koreluje s antropogenním hlukem - méně mláďat a nižší tělesná hmotnost mláďat v hlučných oblastech (poblíž generátorů na výrobu elektřiny) - samice krmily mladé méně často v případě hnízdění v hlučné oblasti než když hnízdily jinde - samice reagovaly na zvyšující se míru hluku upravením počtu návštěv na hnízdě během krátkého časového období - závěr: objasnění mechanismu jak hluk může snižovat fitness pěvců – akustické narušení komunikace rodič-potomek = podpora hypotézy 3 = ptáci hnízdící v hlučných oblastech mají prokazatelně nižší fitness než ptáci hnízdící v klidnějších oblastech - metody: pro analýzu Bayesian Markov-chain Monte Carlo (MCMC) metoda; R pro statistické výpočty; další testy ANNOVA, binominal BMM, Poisson BBM, Kruskal-Wallis test, crosssectional analysis FENOTYPOVÁ PLASTICITA: - vlastnost jednoho genotypu produkovat více fenotypů jako odpověď k měnícímu se vnějšímu prostředí – adaptivní odpověď organismu v daném prostředí - individuální rozdíly, které nejsou způsobené rozdíly v genotypu, ale jejich rozsah a směr je kontrolován genetickými mechanismy (různá exprese genů v různých podmínkách) - vzniká interakcí vývojových procesů, rodičovských vlivů a faktorů vnějšího prostředí - vyvíjí se pod vlivem přírodního výběru, podmínka – individuální proměnlivost v plasticitě nějakého znaku - umožňuje organismu se během svého vývoje co nejlépe přizpůsobit danému prostředí adaptivní úpravou vzájemných vztahů mezi jeho částmi aniž by došlo ke genetické změně Příklad: variabilita v načasování kladení vajec v závislosti na prostředí u Cyanistes caeruleus M. Porlier, A. Charmantier, P. Bourgault, P. Perret, J. Blondel, D. Garant 2012: Variation in phenotypic plasticity and selection patterns in blue tit breeding time: between- and withinpopulation comparisons. Journal of Animal Ecology 81: 1041–1051 - sledovali variabilitu v načasování hnízdění mezi populacemi a v rámci těchto populací, fenotypovou plasticitu a selekční tlaky pro tento znak u 4 mediteránních populací sýkor rozmnožujících se v odlišném prostředí (opadavý vs. vždyzelený les, rozdíly v dostupnosti potravy, jižní Francie a Korsika) Cyanistes caeruleus – sýkora modřinka; řád Passeriformes, čeleď Paridae - drobný pěvec, rozpětí do 20 cm - rozšíření v mírné a subarktické Evropě a Západní Asii, listnaté a smíšené lesy, parky, zahrady, nemigruje - potrava hmyz, semínka, pupeny a listy stromů,… - hnízdění jednou až dvakrát za rok - načasování rozmnožování u pěvců zásadní life-history znak silně spojený s fitness; liší se v různém prostředí - variabilita v načasování odlišná jak mezi různými populacemi druhu, tak mezi jedinci jedné populace - individuální plasticita může být pod značnou selekcí - závěr: dřívější rozmnožování v teplejších letech ve všech populacích, snížená plasticita v méně prediktabilním prostředí; u 2 ze 4 populací signifikantní variabilita v plasticitě pro „laying date“ (načasování rozmnožování) mezi jedinci; selekce pro dřívější kladení vajec signifikantní jen v populacích bez rozdílů v plasticitě mezi jedinci = zobecnění vzorců plasticity mezi populacemi náročné i na malé prostorové škále; množství variability mezi jedinci ve fenotypové plasticitě může být spojeno se selekčními tlaky pro tento znak - metody: cross-sectional analysis, lineární model, random regression model, multivariate linear model, Likelihood Ratio Test, mixed models with Poisson distribution, quasi-Poisson, Legendre polynomials