Geografická variabilita (teplota, fyziologický čas) Lucie Panáčková Land Surface Temperature (deg C) -25 -15 -5 5 15 25 35 45 Geografická variabilita = výskyt rozdílů mezi prostorově oddělenými populacemi jednoho druhu Disjunktní- geograficky oddělené populace Diferencované populace- liší se geneticky Alopatrické- dvě prostorově oddělené diferencované populace Sympatrická populace - diferencované populace se mohou v prostoru překrývat, aniž dochází k vzájemnému křížení (mikrosympatrické X mikroalopatrické) Konjuktivní- populace se mohou stýkat podél nějaké linie Parapatrické- geneticky diferencované konjuktivní populace, v zóně kontaktu se mohou křížit => hybridní zóna Hybridní zóna = úzky pruh zeme, jehož sirka je udržovaná rovnováhou mezi rozptylem jedinců (tokem genů) a selekcí proti hybridům • Lineární hybridní zóna= tenzní • Většina hybridních zón v (J • Šířka hybridní zóny se blíží vzdálenosti 1= — , Vs kde o je směrodatná odchylka rozptylové vzdálenosti daného druhu a s je průměrná intenzita selekce pro alely daného lokusu • Primární roli v jejich udržování má selekce, a nikoliv podmínky prostředí, mohou se pohybovat z místa na místo zpravidla směrem k populacím s nižší populační hustotou a rozptylem • Předpoklad, že hybrid uvnitř zóny má nižší fitness než původní populace - v zónách se předpokládá, že přírodní výběr zesiluje reprodukční barieru mezi druhy (reinforcement) a vede ke vzniku dvou druhů Hybridní zóna - Tenzní • Kuňka obecná (Bombina bombina) a kuňka žlutobřichá (Bombina variegata) • Poddruhy myši domácí (Mus musculus musculus a Mus musculus domesticus) • Vrány obecné černé (Corvus corone corone) a vrány obecné šedé (Corvus corone cornix) - Mozaiková- hybridi mají nižší fitness než rodičovské druhy - Model ohraničené nadřazenosti hybridů- hybridi mají vyšší fitness než rodičovské druhy díky lepší adaptaci - Model evoluční novinky - hybridi mají vyšší fitness v hybridní zóně i na území osídlené rodičovskými druhy 4t Vrána obecná černá Klinální proměnlivost Dříve: = termín označující prostorový gradient v jakémkoliv měřitelném fenotypovém znaku, který byl později rozšířen na pozvolné změny v alelových frekvencích jednoho nebo více lokusů = výskyt rozdílů mezi prostorově oddělenými populacemi jednoho druhu = pozvolné přechody diktované vlastnostmi prostředí a adaptivní odpovědi organismů k nim • Dnes se hybridní zóna a klinální proměnlivost používají jako synonyma a hybridní zóny jsou příkladem stupňovitých klin • Koincidentní - kliny různých znaků nebo lokusů, které mají shodnou geografickou polohu centra • Konkordantní- kliny se shodnou šířkou a tvarem (paralelní, diskordantní, nezávislé) • U tělesného růstu nebo vývoji se často zjišťuje, že přírodní výběr působí proti klinální proměnlivosti a může ji i maskovat • Některé ryby nebo obojživelníci mají pomalejší vývoj v chladnějších oblastech než v teplejších oblastech. Po porovnání míry růstu a diferenciace ve stejných teplotách => růst a vývoj jedinců z chladnějších oblastí je rychlejší než u jedinců v teplejších = protigradientová proměnlivost Geografická proměnlivost jako adaptivní odpověď organismu k podmínka prostředí Znaky: 1) Morfologické a) velikost těla a tělesné proporce b) epidermální struktury c) zbarvení těla u organismů s dobrým zrakem d) celá řada anatomických znaků (tvar lebky, počet a struktura zubů 2) Cytologické (počet chromozomů) 3) Fyziologické a vývojové a) somatický růst b) pigmentace c) délka inkubační periody d) počet generací v roce (voltinismus) e) línání srsti a sezónní zbarvení tělního pokryvu (lasice, zajíci) 4) Behaviorální a ekologické - stavba hnízd u termitů, migrace u ptáků (severní poddruhy migrují, jižní jsou sedentární EKOGEOGRAFICKA PRAVIDLA Popisují korelace mezi morfologickými znaky a vlastnostmi prostředí • BERGMANNOVO PRAVIDLO • ALLENOVO (PROPORČNÍ) PRAVIDLO • GLOBEROVO PRAVIDLO • HESSOVO PRAVIDLO BERGMANNOVO PRAVIDLO • Velikost těla teplokrevných druhů roste směrem od rovníku k chladnějším oblastem => Korelace velikosti těla a teploty • Dnes se chápe jako intraspecifický trend, který se týká poddruhů • U homoiotermních organismů je nezbytné udržovat stabilní teplotu vnitřního tělesného jádra v rozmezí 30-40°C (u ptáků bývá fyziologická tělesná teplota až 43°C • Při teplotě pod 30°C dochází obvykle k selhání termoregulačního systému. • Větší velikost těla v chladných oblastech • teplo vzniká v buňkách jako vedlejší produkt metabolismu (teplota je úměrná objemu) -čím více buněk, tím více tepla • Menším povrchem těla vzhledem k objemu - menší tepelné ztráty Velikost povrchu= 24 (2x2x6) Objem= 8 (2x2x2) • Objem se zvětší 8x, zatímco povrch jen 4x =>objem roste 2x rychleji než povrch Velikost povrchu= 96 (4x4x6) Objem= 64 (2x2x2) ALLENOVO (PROPORČNÍ) PRAVIDLO • V chladnějších oblastech mají jedinci teplokrevných druhů menší tělesné výběžky (končetiny, ocas, uši nebo zobák) • Vysvětlení: • Vztah objemu a povrchu, které ovlivňují tepelné ztráty. • Netýká se ptáků, protože křídla a ocas u ptáků nepřispívají GLOBEROVO PRAVIDLO • Se změnou prostředí teploty a vlhkosti prostředí se může u teplokrevných organismů měnit také pigmentace • Poddruhy žijící v teplých a vlhkých prostředích jsou pigmentovány více než poddruhy žijící v chladných a suchých prostředí • Zbarvení těla je determinováno typem, množstvím a nahloučením pigmentu, melaninu, v melanocytech • V aridních oblastech převažují phaomelaniny, které jsou žluté až červenohnědé barvy • Ve vlhkých a teplých oblastech dominují eumelaniny, které jsou černé až hnědé HESSOVO PRAVIDLO • Velikost srdce (hmotnost a objem) roste směrem na sever v důsledku požadavku na větší produkci tepla • Ostrovní populace se mohou také výrazně odlišovat od pevninské populací • U savců vypadají jedinci menších druhů na ostrovech větší a jedinci větších druhů naopak menší - ostrovní pravidlo • Platí i pro ptáky, některé ektodermní organismy (želva, mlok) • Ještěři a hadi vykazují opačnou závislost a sladkovodní ryby žádnou závislost na teplotě prostředí • Anabolické procesy závislé na přijmu potravy mohou být při vyšších teplotách podstatně více omezeny než procesy katabolické, což vede ke zpomalení růstu Teplota • Nejvýznamnější podmínkou prostředí je vnější teplota, • Mění se v závislosti na zeměpisné šířce a nadmořské výšce • Má zásadní vliv na distribuci organismů a její izotermy často vymezují severní hranici areálu druhů • Distribuce organismů je citlivější na výskyt extrémních teplot než na průměrné teploty. • Limitující vliv - přímý (mráz, vysoké teploty nebo nepřímý (potrava, predátor, patogen) Živočichové a teplota Teplota těla Na základě proměnlivosti v teplotě těla : poikilotermní a homoiotermní Podle produkce tepla: ektotermní a endotermní Fyziologický čas = kombinace času a teploty • Teplota prostředí ovlivňuje intenzitu metabolických procesů zpravidla nelineárním způsobem (exponenciálně) • Rychlost reakce roste 2,5 krát s každými 10°C => Q10 =2,5 • Růst a vývoj mnoha bezobratlých živočichů je často v rozmezí určitých hodnot závislý na teplotě lineárně • Vývoj sarančete při 20°C trvá 17,5 dne (tj. 4°C nad prahovou hodnotou 16°C), ale při teplotě 30°C trvá 5dnů (tj. 14°C nad prahovou hodnotou) => při obou teplotách vyžaduje vývoj 70denních stupňů, tj. 17,5x4= 40 a 5x14=70 za pozornost