Interspecifická kompetice Zjevná kompetice Princip kompetitivního vyloučení Eva Tajovská Interspecifické (mezidruhové) interakce • Populace jsou součástí společenstva, neexistují izolovaně • Interakce jedinců jednoho druhu s jedinci jiného druhu mají vliv na populační růst Interspecifické interakce Typ interakce Druh A Druh B Kompetice - Predace + Parazitace + Herbivorie + Batesovy mimikry + Mutualismus + + Müllerovy mimikry + + Komenzalismus + 0 Amensalismus - 0 Neutralismus 0 0 • Základní klasifikace přímých interakcí dle účinků na populaci: • Vedle hlavního mechanismu existují i vedlejší, nepřímé mechanismy Interspecifické interakce • Nepřímé interakce zprostředkované jinými organismy nebo zdroji, s navenek srovnatelnou dynamikou jako přímé » Exploatační kompetice » Zdánlivá kompetice » Facilitace • Vertikální interakce podél potravního řetězce – trofické kaskády • Značná komplikovanost interakcí více než dvou druhů • Colwell (1973): studie interakcí 4 druhů ptáků živících se nektarem, 4 druhů rostlin a 2 druhů roztočů → interferenční kompetice mezi roztoči, exploatační kompetice mezi ptáky, parazitismus a pylový fakultativní mutualismus mezi ptáky a rostlinami, komenzalismus mezi roztoči a ptáky Interspecifická kompetice • Podstatou je inhibice organismu způsobená vzájemnou konzumací společných zdrojů v rámci společenstva • → krátkodobý ekologický účinek (redukce přežívání nebo plodnosti vedoucí ke zpomalení nebo zastavení populačního růstu oproti prostředí bez kompetitora) • → v delším časovém měřítku až vyloučení některých druhů a změna struktury společenstva Interspecifická kompetice • ! Významný evoluční proces vedoucí k diferenciaci nik a vzniku nových druhů • Posuny nik = možnost úniku před kompetičním tlakem • Kompetice jako proces limitující vzájemnou podobnost dvou druhů Interspecifická kompetice • Kombinace ekologického a evolučního aspektu komplikuje studium kompetice • Tři možná vysvětlení: • 1. Kompetice jako současný proces s možnými budoucími konsekvencemi na úrovni druhů i společenstva • 2. Diferencované niky jsou dokladem bývalé kompetice, která je nyní slabší nebo již neexistuje • 3. Kompetice mezi studovanými druhy neexistovala, evoluce probíhaly nezávisle na sobě • Minulé procesy ovšem nelze přímo experimentálně testovat… • Prokazování kompetice mezi organismy komplikované • Nezbytnou podmínkou překrývání nik, zároveň musí být daný zdroj nenahraditelný jiným • Rozsáhlý překryv nik může být někdy naopak známkou velmi slabé kompetice – daný zdroj je v nadbytku Klasifikace a mechanismy • Exploatační kompetice • Založená na soutěži ve využívání zdrojů, bez snahy o zamezení přístupu k využívání zdrojů • Interakce mezi jedinci jsou nepřímé • Nedostatkový zdroj je například využíván v různou dobu • Rostliny • Interferenční kompetice • Založena na přímých interakcích – jedinci aktivně soutěží o přístup ke zdrojům • Včetně formy agresivních interakcí, často souvisí s úspěšností invazních druhů • Vzájemné souboje • Rostliny – alelopatie • Produkce toxinů i u živočichů, žijících ve vodním prostředí: skokan hnědý (Rana temporaria) inhibuje růst pulců ropuchy krátkonohé (Bufo calamita) (Beebee 1991: Griffiths et al. 1993) • Koráli (Gross 2003) Klasifikace a mechanismy • Schoener 1983 • Konzumační kompetice • Jeden druh konzumací obnovitelného zdroje snižuje jeho dostupnost pro druh jiný (exploatace) • Preemptivní kompetice • Organismy soutěží o prostor … sesilní organismy při obsazování prostoru, dutinoví ptáci při obsazování hnízdních dutin • Kompetice přerůstáním • Jedinec přerůstá jiného a zabraňuje mu tak v přístupu ke zdroji … přístup ke světlu, u sesilních vodních organismů přístup k filtrovatelné potravě • Chemická kompetice • Alelopatie • Teritoriální kompetice • U pohyblivých organismů jedince fyzicky brání ostatním jedincům ve vstupu do určitého prostoru • Potkávací kompetice • Interakce mobilních jedinců jsou provázeny ztrátami – energetickými, časovými, zranění, uloupená kořist… Klasifikace a mechanismy • U mnoha soutěžících organismů jsou vztahy složitější • … lvi zabíjející mláďata gepardů, psů hyenovitých a hyen, se kterými současně soutěží o kořist → spojení predace a kompetice („intraguildová predace“) • S ontogenezí jedince se postupně mění klasifikace mezi kořist, kompetitory nebo predátory Studium interspecifické kompetice • G. F. Gause (1934) • experimenty s kvasinkami a nálevníky • Ve „zkumavkovém mikrokosmu“ i sebemenší výhoda jednoho druhu vede k vytlačení druhu druhého • Park (1948) • Potemníci r. Tribolium • Ve smíšených populacích vždy došlo k vyloučení jednoho druhu → v jednom homogenním prostředí nemohou koexistovat dva druhy s stejnými nikami • Výsledek kompetice bylo navíc možné ovlivňovat změnou mikroklimatu • Klimatické extrémy tak představovaly realizované niky daného druhu • Crombie (1945, 1947) • 3 druhy brouků a jeden druh motýla žijící ve skladech • Při zvýšení heterogenity prostředí pozoroval i příklady koexistence • Aplikace do tvorby modelů… Zdánlivá kompetice (Apparent competition) • Nepřímý mechanismus napodobující účinky kompetice, také „kompetice o prostor bez nepřátel“ nebo sdílená predace • Nárůst početnosti kořisti A vyvolá nárůst početnosti predátora, což negativně ovlivní početnost kořisti B • … zvýšení početnosti hnízdních párů jednoho pěvce může zvýšit početnost hnízdních predátorů, což negativně ovlivní hnízdní úspěšnost jiných druhů (Hoi a Winkler 1994) • → vzniká negativní interakce mezi druhy, ale chybí limitující zdroj (za něj lze ale považovat prostor bez nepřátel) • Obdobně platí pro vztah parazitoid-hostitel a rostlina-herbivor • Tyto interakce mohou také vést až k vyloučení některého druhu • S více zúčastněnými druhy nabývá složitějších forem Zdánlivá kompetice • Laboratorní evidence: Bonsall a Hassell (1997) • Série experimentů se systémem parazitoid-hostitel • Lumek (Venturia canescens), zavíječ paprikový (Plodia interpunctella) a zavíječ moučný (Ephestia kuehniella) • Při parazitaci housenek pouze jednoho druhu došlo k postupné stabilizaci systému cestou tlumených oscilací bez ohledu na druh zavíječe • Při experimentu s oběma druhy a experimentální zablokování zdrojové kompetice mezi zavíječi došlo vždy k vyloučení zavíječe moučného vlivem zdánlivé kompetice Zdánlivá kompetice • Schmitt (1987) • Doklady o důsledcích zdánlivé kompetice v případě mořských plžů r. Tegula a Astraea a mlžů r. Chama predovaných langustami, chobotnicemi a plži na skalnatých útesech v Kalifornii • Dodání mlžů do společenstva způsobilo nárůst počtu predátorů a následně snížení početnosti plžů • Implikace výsledků také v ochraně druhů • V případě invazních či introdukovaných druhů je nutné brát v potaz i nepřímé vlivy • Macquarie Island u Austrálie – introdukce kočky domácí způsobila extinkci několika ptačích druhů a pokles početnosti buřňáků díky introdukci králíka divokého, který se stal kořistí pro kočky v zimních měsících – zvýšení přežívání koček v zimě Princip kompetitivního vyloučení (Competitive exclusion principle) • Laboratorní experimenty potvrzovaly fakt pozorovaný v přírodě • → princip kompetitivního vyloučení (Gauseho princip) • dva druhy se stejnými nároky na prostředí mohou koexistovat pouze za předpokladu, že časová a prostorová heterogenita prostředí umožní evoluční posun jejich nik (diferenciaci) • V homogenním prostředí vyloučí silnější kompetitor slabšího • …zjednodušeně: když dva druhy koexistují, musí mezi nimi být ekologické rozdíly Princip kompetitivního vyloučení • V přírodních populacích se těžko prokazuje • Řada pozorování je s ním v protikladu: • Paradox planktonu (Hutchinson 1961) • Planktonní druhy jsou závislé na omezeném množství zdrojů (sluneční energie a minerály rozpuštěné ve vodě) • Prostředí je jednoduché a velmi homogenní • → měl by zde koexistovat velmi malý počet druhů • X na otevřeném moři jsou známy oblasti s koexistencí mnoha druhů • … otázka koexistence druhů a obrovské druhové bohatosti v některých ekosystémech je otázkou jiných studií Děkuji za pozornost.