Nika a koexistence Veronika Bartáková Populační ekologie živočichů 2012 Nika „Nika je místo druhu v prostředí. Je to jakýsi „výsek“ prostředí (část ekologických gradientů), který obývá jen jeden druh. Lze vyjádřit i číselně jako rozmezí hodnot ekologických faktorů, při nichž se druh vyskytuje. Dva druhy s absolutně identickou nikou by se konkurenčně vyloučily.“ (z přednášky Základní ekologie) G. E. Hutchinson - 1957 was the first to define the niche concept formally as the activity range of each species along every dimension of the environment. 2 základní koncepce: Grinnellova koncepce (1917) Hutchinsonova koncepce (1957) Ekologickou niku determinují nároky na zdroje a podmínky. Grinnellova koncepce (1917) stanovištní nika („adresa“) – vztah druhu k prostředí funkční nika („zaměstnání“, „místo“) – postavení druhu ve společenstvu, zejm. způsob získávání zdrojů a vliv na prostředí stejná nika může být zastávána v různých společenstvech různými druhy (herbivoři, karnivoři ...) k charakterizaci niky je důležité to, co druh ve společenstvu dělá, jaký je jeho vztah k potravě, nepřátelům. “nika biologického druhu“ Joseph Grinnell 1rozměrná - křivka 2rozměrná - plocha 3rozměrná - prostor n-rozměrná - hyperprostor (hypervolume) Hutchinsonova koncepce (1957) - ekologická nika jako vztah populace druhu ke všem měřitelným charakteristikám daného prostředí, které daný druh ovlivňují (= vícerozměrný vztah) fundamentální (teoretická) nika – celkový potenciál druhu, co by mohl využívat, kdyby neexistovali nepřátelé a konkurenti realizovaná (aktuální) nika – co druh skutečně využívá • historické faktory (omezeními disperze) • biotickými faktory (predátoři, kompetitoři) • prostředí – skutečné podmínky Hutchinsonova koncepce (1957) Realizovaná nika Fundamentální nika historické faktory biotické faktory skutečné prostředí Nika a její charakteristiky pozice - hodnota podmínek a zdrojů, kdy má populace největší fitness šířka - rozsah podmínek a zdrojů překryv - využívání stejného zdroje posun niky - jakákoliv změna (šířka, poloha, tvar) buď fundamentální nebo realizované niky nebo obojí posun realizované niky – např. díky měnícím se biotickým interakcím, podmínkám prostředí posun fundamentální niky – změna tolerance k limitům – díky evolučním adaptacím Populační koncepce – nika je vlastností populace nebo organismu, nikoliv prostředí prázdná nika – při tomto pojetí ztrácí význam, existují jen nevyužívané zdroje - ale dál používaná např. v souvislosti s introdukcemi (ve smyslu, že organismus společenstvo neovlivní) Další příklady Staré prérie v PR Cedar Creek, Minnesota (Tilman 1997) Amazonský deštný les v Peru, oblast Yanamono (Gentry 1988) Tropické deštné lesy Nové Guinei (Novotný 2002) Koexistence „biodiverzita navzdory kompetici“ Princip kompetičního vyloučení (Gausův princip) – žádné dva druhy nebudou využívat stejnou niku a kompetovat o přesně stejné zdroje Teorie – kolik je limitujících zdrojů, tolik může být koexistujících druhů ALE paradox planktonu (Hutchinson 1961) – mnoho druhů v homogenním prostředí → vymizení jednoho z druhů → oddělení niky (prostorové, časové, podle zdrojů) Segregace nik 1) oddělení nik podle zdrojů – specializace na odlišné zdroje 2) oddělení nik v čase – stejný zdroj nebo nepřítel, ale různá doba využívání zdroje nebo vystavení predaci 3) oddělení nik v prostoru – stejný zdroj nebo nepřítel, ale liší se místem, kde zdroj využívají nebo jsou vystaveni predaci druhová nika – k oddělení druhových nik tak může dojít podél 4 os zdrojů, nepřátel, času a prostoru Oddělení nik podle zdrojůOddělení nik podle zdrojů Oddělení nik podle zdrojů Obr. Využití různých potravních nik dvěma blízce příbuznými sympatrickými druhy. Nosorožec tuponosý (A) má rovné široké pysky uzpůsobené k pastvě – škubání trávy (říká se mu také nosorožec širokohubý). Nosorožec dvourohý (B) má na horním pysku jakýsi „prstík“ usnadňující okusování listí z větviček keřů. Angličtina má pro tento způsob výživy název „browsing“ (JK podle Veselovského, 1974). Oddělení nik podle zdrojů Oddělení nik podle zdrojů koncepce limitující podobnosti – minimální rozdíl v nice, který by ještě umožňoval koexistenci teorie niky – kombinace modelu Lotky a Volterry s kompetičními koeficienty α založenými na překryvu nik – propojení kompetice s teorií rozdělování zdrojů PROBLÉM → není možné se zabývat všemi rozměry niky Nika je multidimensionální prostor a významný překryv na jedné ose může být kompenzován menším překryvem na jiných osách. Oddělení podél osy nepřátel - znevýhodnění hojných druhů - predátor napadá zejména v blízkosti mateřské rostliny – pravidelná distribuce druhů v tropickém lese - Janzenova-Conellova hypotéza – lepší přežívání semen dále od mateřské rostliny Pokud není nalezen rozdíl, není to důvod k odmítnutí PKV. Mohou totiž existovat rozdíly podél jiných os. Oddělení nik v čase prostředí se mění v čase (diurnální cykly až klimatické změny na pozadí milénií) vytváří podmínky pro diferenciaci nik opakovaně stav A a B → 1 druh zvýhodněn ve stavu A, druhý pak ve stavu B KOEXISTENCE MOŽNÁ! 2 scénáře nelineární odpověď k dostupnosti zdroje 1 limitující zdroj, přičemž jednomu druhu se lépe daří při jeho nižší dostupnosti a tomu druhému zas při vyšší – fluktuace umožňuje koexistenci efekt zásoby 1 limitující zdroj, ale rozdíly v regenerační nice př. při lovu členovců ve vzduchu střídání "denní a noční směny" - vlaštovky a netopýři Oddělení nik v prostoru - intenzivně zkoumáno – mnoho názorů a představ - prostorové niky mohou vznikat v kompetičním prostředí, které je homogenní nebo heterogenní Prostorově heterogenní kompetiční prostředí - na větší prostorové škále - lokální i regionální koexistence (která je ale pravděpodobnější) oddělení nik 3 mechanismy nelineární odpověď ke zdrojům (analogicky k časové) prostorový efekt zásoby (též analogicky) závislost míry populačního růstu a lokální hustoty – málo prozkoumán Prostorově homogenní kompetiční prostředí kompetice není závislá na prostředí ale na mezidruhových rozdílech v demografii na různých prostorových škálách – koexistence na regionální úrovni, ale ne na lokální několik mechanismů – vždy vnitrodruhová agregace a mezidruhová segregace trade-off - vztah kompetice-kolonizace (disturbance umožňují existenci slabšího kompetitora, ale lepšího kolonizátora) - vztah kompetice-rychlost růstu = model sukcesní niky (silnější kompetitor má pomalejší růst) heteromyopie - silná vnitrodruhová kompetice (vznik lokálních poklesů v hustotě až malých mezer) dává prostor pro slabšího kompetitora př. trade-off rychle kolonizující vilejši na skalnatém pobřeží jsou vytlačeny kompetitivnější slávkou Děkuji za pozornost