KooperaceKooperace
aa
Aleeho efektAleeho efekt
Kristýna Kopperová
Kooperace uvnitř populaceKooperace uvnitř populace
● Chování dvou a více jedinců, které je ve
výsledku výhodné
● Může zlepšit přežívání a plodnost (a tím zvýšit
populační růst)
● Altruismus = pomoc jedinci na úkor vlastní
fitness
Pokud se kooperace odehrává mezi dvěma jedinci jePokud se kooperace odehrává mezi dvěma jedinci je
analogická hřeanalogická hře Vězňovo dilemaVězňovo dilema
● Při kooperaci jedinec získá, při zradě však získá víc
● Neznáme krok spoluhráče
● Hraje se na jedno kolo nebo na známý počet kol
„Vězňovo dilema je každá situace, kdy pokušení (D – C) je větší než odměna
(C – C), ta je větší něž trest (D – D) a ten je větší než to co zbyde „oškubané
kavce“ (C – D).“
Jediným racionálním řešením je tedy zrada?
Jen pokud hrajeme na jedno kolo
Ridley (2000): Původ ctnosti. Portál, Praha
Soutěž programů o vítěznou strategiiSoutěž programů o vítěznou strategii
● absolutním vítězem byla strategie Tit-for-Tat (Půjčka za oplátku) – tato strategie
první kolo spolupracuje a poté opakuje krok protihráče
● Jako další zvítězila Velkorysá půjčka za oplátku – odpouští ojedinělé chyby
- možnost koexistence Vždy spolupracuj
● Jako nejlepší se ale ukázala strategie Pavlov neboli Prosťáček – umí jak oplácet
tak odpouštět
- vyhráváš = zůstaň X prohráváš = prchej
● ESS = evolučně stabilní strategie – pokud se v populaci rozšíří nemůže být
vytlačena žádnou jinou strategií.
4 modely vysvětlující evoluci kooperativního chování4 modely vysvětlující evoluci kooperativního chování
1) KOOPERACE NA ZÁKLADĚ PŘÍBUZENSKÉHO VÝBĚRU
● Altruistické alely vedou nositele k pomoci ostatním
● Přírodní výběr může tyto alely eliminovat
● Tzn. tyto alely se mohou šířit pokud jsou příjemci pomoci příbuzní (s
vysokou pravděpodobností sdílejí tytéž geny)
● HAMILTONOVO PRAVIDLO:
- altruistický gen bude zvyšovat svou frekvenci jestliže: rb – c > 0
r...koeficient příbuznosti: rodič – dítě...0,5
prarodič – vnouče...0,25
2) KOOPERACE NA ZÁKLADĚ SKUPINOVÉHO VÝBĚRU2) KOOPERACE NA ZÁKLADĚ SKUPINOVÉHO VÝBĚRU
● Populace s prostorovou strukturou, kdy v každé generaci vznikají a
zanikají nové subpopulace
● Přínos pro celou populaci musí převyšovat individuální náklady
subpopulace
● Pouštní mravenec Messor pergandei
Kooperace mezi nepříbuznými
královnami = větší šance vyhrát
3) KOOPERACE NA ZÁKLADĚ RECIPROCITY3) KOOPERACE NA ZÁKLADĚ RECIPROCITY
● Jedinci si pomoc oplácejí
● Časové zpoždění mezi poskytnutím
pomoci a návratem → vznik podvádění
● Desmodus rotundus: reciproční sdílení potravy
předpoklady:
➔ Stabilní skupiny (časté interakce)
➔ Schopnost rozpoznat jedince
● Grooming
Wilkinson 1984. Reciprocal food sharing in the vampire bat. Nature 308: 181-183.
4) KOOPERACE JAKO VEDLEJŠÍ PRODUKT MUTUALISMU4) KOOPERACE JAKO VEDLEJŠÍ PRODUKT MUTUALISMU
● Mezi nepříbuznými jednici
● Nemusí se ničeho vzdát jako v předešlém případě
● Podvádění se nevyplatí, byl by postižen i podvádějící jedinec
● př. kooperativní lov lvů
Aleeho efektAleeho efekt
● Jedinci se vyskytují ve skupinách (stádo, hejno, smečka...) → vyšší přežívání,
plodnost...
● Aleeho efekt popisuje vztah mezi hustotou populace a jejím růstem
● Ve velkých populacích s rostoucí hustotou klesá fitness jedince (= negativní
hustotní zavislost)
● V malých populacích naopak s rostoucí hustotou roste fitness (= inverzní závislost
na hustotě, Alleeho efect)
● Negativní vliv na jedince má jak „přehuštění“ tak „podhuštění“ populace
● Pokles velikosti populace pod prahovou hodnotu vede k podlomení efektivní
kooperace a následné extinkci populace
Mechanismy vyvolávající Alleeho efektMechanismy vyvolávající Alleeho efekt
1. Genetický inbreeding a ztráta heterozygotnosti:
- v malých populacích se zvyšuje frekvence příbuzenského křížení,
které může vést k poklesu fertility
2. Demografická stochasticita:
- malé popoulace jsou více ovlivněny náhodnými výkyvy prostředí
- náhodné fluktuace ve velikosti populace mohou mít fatální důsledky
papoušek Kakapo soví
3. Malý počet jedinců:
Malé počty negativně ovlivňují různé formy kooperace
3. Malý počet jedinců3. Malý počet jedinců
a) Nedostatek partnerů → nižší reprodukce
b) Antipredační chování → „méně očí méně vidí“, snížená schopnost
aktivní obrany
c) Kooperativní lov a hledání
potravy
(pes hyenovitý, rypoš lysý...)
3. Malý počet jedinců3. Malý počet jedinců
d) Kooperativní reprodukce (sociální facilitace)
- zvýšení výkonu vlivem přítomnosti dalších jedinců
- př. Anelosimus eximius: samičky středně velkých kolonií mají nejvyšší
reprodukční úspěšnost protože mají:
✔ Vyšší pravděpodobnost vstupu do reprodukce
✔ Větší snůšku
✔ Vyšší přežívání potomstva do dospělosti
Avilés, Tufino 1998. Colony size and individual fitness in
the social spiders Anelosimus eximius. American Naturalist 152: 403-418.
- platí i u společné péče
o potomstvo (surikaty, pes hyenovitý...)
3. Malý počet jedinců3. Malý počet jedinců
e) saturace predátora
● př. Duby a buky – meziroční proměnlivost v produkci semen
● př. Sarančata – snížení míry predace (predátor není
schopen ulovit takové množství jedinců)
f) modifikace prostředí – ovlivnění podmínek prostředí ve
svůj prospěch
● př. sysel preferuje nízký porost → lokální populace
s dostatečným počtem jedinců takový porost udrží
intenzivní pastvou
g) sociální termoregulace – lepší přežívání skupiny než
solitérního jedince
● př. včely, svišť horský
Aleeho efekt by měl být brán do úvahy při (re-)introdukcích.
Na tento efekt jsou citlivější sociální druhy, hlavně ty, u nichž
s výchovou mláďat pomáhají nereprodukující se jedinci.
Děkuji za pozornost