Ekologie Rašelinišť 3. Hlavní ekologické gradienty: Nasycení bázemi, trofie Hlavní gradienty prostředí na rašeliništích 1. Minerotrofie - Ombrotrofie 2. Nasycení bázemi (spojeno i se sukcesním gradientem) 3. Fertilita (N, P) 4. Hladina vody - úroveň hladiny & mikrotopografie 5. Lithotrofie - Thalassotrofie (podzemní voda - oceán) 6. „Mire expanse - Mire margin“ 7. Hloubka rašeliny 8. „Spring - flush - fen“ (vzdálenost od pramene, rychlost proudění) 9. Klima (na velké prostorové škále) 10. Teplota ER_Charman_Fig3_14grad Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Gradient nasycení bázemi nejlépe vysvětluje variabilitu v druhovém složení rašelinišť v určitém území; druhým nejvýznamnějším gradientem často bývá gradient fertility spojený s nárůstem výskytu druhů náročných na živiny a se vzrůstem produktivity společenstva Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady z různých oblastí ER_poorrich1 jižní Švédsko Malmer 1986 severní Švédsko bog poor fen rich fen extremely rich fen sjorsgunnarson Sjors et Gunnarsson 2002 Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady z různých oblastí Vitt D.H. (2000): západní Kanada konduktivita bog poor fen rich fen extremely rich fen Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady z různých oblastí ER_poorrich_Biologia Západní Karpaty Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady z různých oblastí ER_poorrich_Thaiszia Západní Karpaty - Beskydy, Kysuce poor fen rich fen ext. rich fen Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Velmi podobný gradient se tedy objevuje v datech od různých autorů a vždy je korelován s pH, konduktivitou (tj. Ca+Mg+HCO3-) a obsahem vápníku. Nasycení bázemi odráží chemismus podloží, takže výskyt jednotlivých vegetačních typů a složení vegetace lze predikovat na základě geologického podloží. ER_poorrich_geology Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_mineralisaceSK Rapant et al. 1996: Geochemický atlas Slovenska; Mapa celkové mineralizace podzemních vod poor fen rich fen extremely rich fen IMG_5721 MH0482 Vápnitá slatiniště (calcareous fens): sráží se pěnovec. Téměř chybí v boreální zóně Eurasie Philonotis calcarea Cratoneuron commutatum Eriophorum latifolium Pinguicula vulgaris IMG_5651 Drepanocladus cossonii Podél gradientu nasycení bázemi se prudce a rychle mění druhové složení. Lze rozlišit 6 floristicky a faunisticky dobře vymezitelných typů. IMG_5758 Primula farinosa MH0491 Vápnitá slatiniště (calcareous fens): sráží se pěnovec. Téměř chybí v boreální zóně Eurasie. Místy se vyskytují dokonce i subhalofytní druhy. Podél tohoto gradientu se prudce a rychle mění druhové složení. Lze rozlišit 6 floristicky a faunisticky dobře vymezitelných typů. MH0522 Blysmus compressus IMG_0758 Plantago maritima MH0489 Glaux maritima MH0490 Schoenoplectus tabernaemontani Trichophorum pumilum MH0482 Extrémně bohatá slatiniště (extremely rich fens): nesráží se pěnovec, ale ukládá se „čistá“ rašelina. Vysoký obsah minerálů neumožňuje výskyt žádných rašeliníků. V boreální zóně jsou omezená jen na některá území. Eriophorum latifolium Pinguicula vulgaris IMG_5651 Drepanocladus cossonii Meesia Meesia triquetra Carex lasiocarpa Call_trif Calliergon trifarium MH0234 Eriophorum latifolium Drepanocladus revolvens s.s., foto: M. Lüth Carex lasiocarpa Drosera rotundifolia Bohatá slatiniště (rich fens): objevují se již kalcitolerantní rašeliníky. Velký počet druhů. V boreální zóně často předsatvují konec „poor-rich“ gradientu (nejvápnitější typy). IMG_5679 Paludella squarrosa Sphagnum warnstorfii Sphagnum contortum subnitens2 Sphagnum subnitens MH0234 S. contortum subnitens2 IMG_7548 S. warnstorfii IMG_7628 S. teres S. subnitens MH0473 S. obtusum Kalcitolerantní rašeliníky MH0229 MH0126 Mírně bohatá slatiniště (moderately rich fens): stále se vyskytují i kalci- tolerantní rašeliníky, ale kalcikolní druhy cévnatých rostlin zcela mizí. Téměř se nevyskytují vrchovištní druhy ani nedominují rašeliníky ze sekcí Cuspidata a Palustria. Sphagnum teres Carex nigra IMG_0857 Hydrocotyle vulgaris MH0495 Carex lasiocarpa Sphagnum auriculatum MH0485 Eriophorum angustifolium IMG_7583 Aulacomnium palustre MH0162 Carex lasiocarpa Drosera rotundifolia Sphagnum auriculatum Eriophorum vaginatum Chudá slatiniště (poor fens): jsou sycena podzemní vodou, ale extrémně minerálně chudou. Obsah živin (N, P, K) a pH ještě nejsou tak extrémně nízké jako u vrchovišť. Drtivě dominují rašeliníky. Sphagnum flexuosum MH0485 Drosera rotundifolia Eriophorum vaginatum Sphagnum magellanicum Empetrum nigrum Vrchoviště (bogs): sycená výhradně srážkovou vodou, jsou bez trav, širolistých bylin a většiny ostřic. „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník většina Skandinávie a boreální zóny kyselé podloží (krystalinikum), vápnité sedimenty většinou oderodovány. chudy_drepanocladion „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník Jen některé části boreální zóny, ERF tvoří mozaiku s RF, koncentrace vápníku nízká Hranice srážení CaCO3 „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník Hranice srážení CaCO3 Jen ojedinělé oblasti v jižním (Skane) a středním (Jämtland) Švédsku penovec_svedsko „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník Střední Evropa (Západní Karpaty, Alpy) JV Evropa (Bulharsko) 1874 MH0073 2205 MH0411 Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady druhů ER_DiersenSW Schwarzwald, Německo To byla realita v přírodě - jaké jsou však její příčiny? Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Jedná se o komplexní gradient, kdy nelze najít jeden jediný faktor, který by byl za tento „pattern“ odpovědný. Často se v literatuře setkáváme s teorií, že nejdůležitějším faktorem je pH, které ovlivňuje přístupnost hlavních živin (N, P, K). To zčásti platí, ale nevysvětluje všechny změny vegetace podél gradientu nasycení bázemi. Pojďme se na to podívat detailně. Živiny celkový obsah (včetně organických forem a forem vázaných v komplexech s kovy) přístupné živiny (available nutrients) Hypotéza: vyšší pH = vyšší přístupnost živin ? Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_pomezi_schema Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_Waughman Waughman 1980 jižní Německo (Alpy) Fen Bog Vegetace Rašelina Rašelina - celkové Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Vitt D.H. et al. (1995): západní Kanada bog rich fen Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita rich fen poor fen bog Waughman 1980 (rašelina) NH4, K Vitt et al. (1995) (voda) NH4, NO3 Hájek et al. (2002) (voda) NH4 K Bragazza et Gerdol (2002) (voda, půda) NH4 (voda), N a P (půda) Rozbrojová et Hájek (2008) (biomasa) P, N, N:K, z kovů Fe K, z ostatních kovů Ca Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Živiny v biomase: Většina studií zjistila rozdíly v obsahu živin mezi nízkoproduktivními a vysokoproduktivními typy vegetace, ale jen málo prací zkoumalo obsah živin ve vegetaci ve vztahu k nasycení basemi: Waughmann (1980): Vápnitá slatiniště mají více P a K v biomase rostlin. Rozbrojová (2005): Ca, pH prameništní slatiniště se srážením CaCO3 Na nejvápnitějších slatiništích nejméně fosforu ve vegetaci P a K přibývá k lučním typům N přibývá ke kyselým Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Fertilizační experimenty Mají ukázat, který prvek je limitující pro růst rostlin. Výsledky: P - vápnitá slatiniště K - kosené rašelinné louky N – vrchoviště (s depozicí dusíku se mění na P a P+K) Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Shrnutí: Mezi obsahem přístupných živin na vápnitých a nevápnitých rašeliništích není zase takový rozdíl, aby jím bylo možné vysvětlit tak velké změny v druhovém složení! Obecné trendy: 1) Více přístupného amoniakálního dusíku v kyselých minerotrofních rašeliništích (poor fen). Ten je ale rychle využíván rašeliníky 2) Malá přístupnost fosforu v nejvápnitějších slatiništích. ´ Vysoký obsah P v kalcikolních druzích. To je způsobeno tím, že kalcikolní druhy lépe chelatizují komplexy Fe-P a dokáží i rozpustit komplexy Ca-P. Uvolněný fosfor hned převádějí do biomasy. V půdě je pak málo přístupného P, v biomase je jeho koncentrace vyšší. Přímý vliv minerálů Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Ca „Rostliny vápník příliš nevyčerpávají, přístupný vápník zůstává v půdě i na vrchovištích“ (Malmer 1986). To ale může být způsobeno právě tím, že na vrchovištích a chudých slatiništích chybějí kalcikolní rostliny - jejich výskyt neumožňuje nízká koncentrace vápníku. Kalcifobní rostliny mají nižší kapacitu transportního systému a nadbytečný vápník nečerpají, nedokáží jej využít. U kalcikolních rostlin stoupá koncentrace Ca v biomase s koncentrací Ca v prostředí. V nadbytku je toxický pro některé mechy, které jej přijímají při výměně iontů. Mg Vyskytuje se v menších koncnetracích než Ca; na kyselých minerotrofních rašeliništích (poor fen) a na vrchovištích může být limitující. Je potřebný pro obnovu fotosyntetického aparátu, na chudých slatiništích proto jeho zásoba nemusí být dostatečná, zvláště v případě, kdy rostlina má dost ostatních živin k růstu. Přímý vliv minerálů Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Fe Hraje významnou roli. Jeho vztah k hlavnímu gradientu je unimodální: extr. rich fen bog Nedostatek: chloróza, úhyn. Vápníkem bohaté půdy mají nedostatek železa v aktivní formě (komplexy Ca-Fe). Kalcikolní rostliny dokáží udržet Fe v metabolicky aktivní formě - kalcifobní rostliny hynou. Nadbytek: toxicita. poor fen Přímý vliv vodíkových iontů Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Vztah mezi výskytem druhů na rašeliništích a pH má 2 aspekty: - fyziologické optimum druhu - aktivní acidifikace Přímé působení pH - toxicita vodíkových iontů - mobilizace toxických forem Fe a Al - ovlivnění uhličitanové rovnováhy ve vodě fuscum+warnstorfii ER_CO3rovnov Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Uhličitanová rovnováha Pokud je rostlina ponořena ve vodě (mech), nemůže získávat CO2 pro fotosyntézu jinak než z vody. Vodní rostliny mohou využívat i HCO3-, to ale mechy neumí - v alkalických vodách jsou odkázány na stopová množství CO2. To například dobře zvládá Cratoneuron commutatum - dominuje v alkalických vodách. Ale pozor - v kyselých vodách je CO2 málo přirozeně - i když je většina C ve formě CO2, může to být málo. Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_regulkrivk1 Aktivní acidifikace Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_regulkrivk2 Aktivní acidifikace Co je fyziologickým pozadím acidifikace? vody Acidifikace je snižování alkalinity (ne jen pH) - extruze protonů. Vliv mechorostů na acidifikaci vody je zřejmý. půdy Cévnaté rostliny. - příjem NH4+ výměnou za H+ - chelatizace Fe za účelem získání P - fosfatáza Protože v půdě působí mnoho pufračních systémů, vliv cévnatých rostlin na acidifikaci se těžko stanovuje. Co je fyziologickým pozadím acidifikace? vody Acidifikace je snižování alkalinity (ne jen pH) - extruze protonů. Vliv mechorostů na acidifikaci vody je zřejmý. Karboxylové skupiny uronových kyselin (COO-) jsou výměnnými místy rašeliníku a tvoří 10-30% jeho suché váhy. Sphagnum neokyselí destilku, ale okyselí roztok solí ! Jaký je důsledek tohoto mechanismu na ekologii rašelinišť? - řízení sukcese (autogenní acidifikace rašelinišť) - toxicita kovů, které se hromadí v buňkách rašeliníků Schopnost acidifikace souvisí s obsahem polyuronových kyselin v rašeliníku - bultové druhy mají vyšší obsah než šlenkové; slatinné kalcitolerantní druhy mají vyšší obsah než acidofyty. V různém chemickém prostředí může být u 1 druhu různá (např. Sphagnum papillosum). Acidifikace se zastaví při dosažení fyziologického optima druhu. Výměna kationtů je pasivní jev. Rašeliník přednostně přijímá ionty s vyšší valencí (Fe3+, Fe2+, Ca2+, Mg2+ ….. NH3+). Přebytek kovů může způsobit úhyn rašeliníku nebo zpomalení růstu - záleží na toleranci druhu k obsahu kovů v pletivech. Na výskyt rašeliníku má vliv kombinace koncentrace hydrogenuhličitanových iontů (zvyšují pH) a koncentrace vápníku, tyto 2 faktory se sčítají. Př. stojatá voda Podobný rozdíl může nastat v případě velké koncentrace Fe v jednom území a naopak malé koncentrace ve srovnávaném území. Sphagnum flexuosum, často dominující v přechodových rašeliništích, je tolerantní k obsahu železa, ale ne k obsahu Ca - v prvním území tedy bude růst při vyšším pH. Na realizovanou niku rašeliníků ve vztahu k pH má vliv i koncentrace živin, která mění toleranci k Ca (rychlý růst - ukládání Ca do nových pletiv) a konkurenční vztahy mezi pomaleji rostoucími kalcitolerantními druhy a rychleji rostoucími kalcifobními druhy minerotrofních stanovišť. Tyto vztahy mezi koncentrací kationtů a pH se odrážejí v rozdílné realizované nice jednotlivých druhů mechorostů v různých územích. ER_Dierssen_p80 Dierssen et Dierssen 2001 Tyto vztahy mezi koncentrací kationtů a pH se odrážejí v rozdílné realizované nice jednotlivých druhů mechorostů v různých územích. Nemusí to být však jediná příčina změn v ekologickém chování druhů Jaký je důsledek tohoto mechanismu na ekologii rašelinišť? Výskyt řas v buňkách rašeliníků nostokvbuncesphagna Další zdroje acidity v rašeliništích - oxidace H2S a Fe2S za vzniku síranů - spady síranů - uvolňování H+ při dekompozici (tzv. DOC): organické kyseliny (huminové kyseliny, fulvokyseliny). To má velký význam pro aciditu vrchovišť: voda vrchovišť je co do obsahu minerálů skoro „destilka“ a samotná výměna iontů s rašeliníkem by v tomto případě nemohla prostředí okyselit na tak nízké hodnoty pH (< 4). IMG_6525 upskaraselina Ekologické pozadí „poor-rich“ gradientu Druhová bohatost druhů cévnaté mechorosty Jak lze ještě využít data o druhovém složení a pH? Rašeliniště, species pool a specialisti Data ze střední a jv. Evropy ukázala, že rozšíření specialistů podél gradientu pH je na rašeliništích nerovnoměrné, a že biotopy bohaté na specialisty odpovídají refugiím rašeliništní flóry v minulosti, a to specificky pro každou oblast (střední versus jv. Evropa) Karpaty A. West Carpathians Bulharsko B. Bulgaria Hájek M., Tichý L., Zelený D., Roleček J., Hájková P., Apostolova I., Dítě D. (in revision) Figure1_pHxcond Srovnávali jsme Západní Karpaty a Bulharsko. Stanovili jsme optima druhů pro 41 běžných mokřadních druhů, vyskytujících se v obou územích pomocí GAM. optimum druhu vůči konduktivitě optimum druhu vůči pH Jak lze ještě využít data o druhovém složení a pH? Rašeliniště, pH a prostorová proměnlivost nik Cx_echinata_ph_GAM Cx_panicea_ph_GAM Eri_lati_ph_GAM Ping_balc_vulg_ph_GAM Pote_ere_ph_GAM Aula_palu_ph_GAM Odpovědi druhů (GAM, 4 stupně volnosti) k pH: srovnání Západních Karpat a Bulharska. Prezentuji zde jak identické, tak i blízce příbuzné druhy. MH0516 2205 Aula_palu_cond_GAM Blys_comp_cond_GAM Call_str_cond_GAM Cx_nigra_cond_GAM Eri_angu_cond_GAM Parn_palu_cond_GAM Pinguicula_cond_GAM Primula_cond_GAM Odpovědi druhů (GAM, 4 stupně volnosti) ke konduktivitě vody (celkové minerální bohatosti): srovnání Západních Karpat a Bulharska. Prezentuji zde jak identické, tak i blízce příbuzné druhy. MH0522 IMG_5590 MK034 MH0482 Velká část druhů vykazuje značně podobnou odpověď k pH a konduktivitě, ale existuje skupina druhů (zejména Cyperaceae), které své realizované niky dramaticky mění. Ve vysokohorských mokřadech Bulharska roste při velmi nízké koncentraci vápníku a nízkém pH řada našich kalcikolních rostlin, nejčastěji Eriophorum latifolium. Tyto druhy mají na okraji areálu v Bulharsku rozšířenou niku. Naopak řada druhů, které známe ze střední Evropy i z vápnitých slatinišť (Eriophorum angustifolium, Carex nigra) zužují svou realizovanou niku v Bulharsku a omezují se jen na nejkyselejší typy. Možná vysvětlení? Kompenzace klimatu: nereálné, zkoumaná rašeliniště jsou ve stejných vegetačních stupních Kompetiční uvolnění: nereálné, druhová bohatost ani „species pool“ se neliší a spíš jsou trochu vyšší v Karpatech. Druhové složení je dost podobné. Kompetice mezi cévnatými rostlinami je na rašeliništích dost slabá. Ekotypy: možné vysvětlení, zapadající i do tzv. evolučního konceptu „species pool“. V suchých „stepních“ obdobích glaciálu mohly mokřadní druhy přežít jen na zasolených mokřadech nebo v nejvyšších horách, které jsou krystalinické a chudé vápníkem. Aby přežily, musely se adaptovat. Adaptace na různé úrovně pH a vápnitosti je, zejména u Cyperaceae, jednou z nejsnažších. U nápadných a atraktivních rostlin s velkým množstvím znaků (Pinguicula, Orchidaceae) jsou popsány blízce příbuzné vikariantní druhy, u Cyperaceae nikoliv (malý stupeň poznání této skupiny na Balkáně, málo nápadných taxonomických znaků). IMG_2635 Rusko, jihosibiřská pohoří. Analogie suchých období glaciálu. V popředí step, vzadu ledovce a v okolí ledovců šance pro mokřadní rostliny. IMG_2589 Slané slatinné louky, další šance pro přežití mokřadních druhů microglochin slatina-aktas IMG_2612 Fertilita Jak jsme si právě ukázali, hlavní gradient v druhovém složení rašelinišť od vápnitých slatinišť přes přechodová rašeliniště (poor fen) k vrchovištím je jen málo spojen s přístupností živin. Všechny tyto typy rašelinišť jsou, v případě nenarušeného vodního režimu, živinami velmi chudé. Rostliny vrchovišť mají vyvinuty četné adaptace zejména na nedostatek dusíku; rostliny vápnitých slatinišť se zase adaptovaly zejména na nedostatek fosforu. Př.: Na tomto lesním vrchovišti bylo bylinné patro tvořeno jen druhy s nějakým způsobem adaptace na nedostatek živin: Eriophorum vaginatum - přijímá aminokyseliny jako zdroj dusíku. Empetrum nigrum - jako všechny erikoidy má efektivní využívání NH4+ a má peinomorfózy. Vaccinium vitis-idaea - vždyzelenost zabraňuje ztrátě N a Mg při opadu listů Drosera rotundifolia - karnivorie Pinus sylvestris - mykorhiza atd atd Gradient fertility proto probíhá spíše nezávisle na hlavním gradientu nasycení bázemi a více se projevuje v jeho bazické části. slatiniště mokřadní (pcháčová) louka Tento gradient je spojen hlavně s výskytem „lučních“ druhů náročnějších na živiny, zejména P a K a pokud je spojen i s vyšší přístupností N, pak koreluje i s biomasou (resp. produktivitou). Zvýšený obsah živin se však těžko dokazuje na základě analýz vody a půdy, protože zvýšený obsah živin rostliny okamžitě využívají a zabudovávají do své biomasy. Foto: Milan Chytrý Gradient zastoupení lučních druhů však nemusí korelovat jen s živinami, spolupůsobí i změna vodního režimu, management nebo nejčastěji půdní vlastnosti slatiniště Foto: Milan Chytrý pudniprofily Calthion na minerální půdě Caricion davallianae na organické půdě Grootjans et al. 2006 náslať glej slatina + pěnovec slatina