Ekologie Rašelinišť 7. Biogeografické efekty – případová studie ze Západních Karpat IMG_1418_3_1 Druhové složení lokálního společenstva Stanovištní filtr (pH, vodní režim, živiny) Species pool Biogeografické vlivy utváření místní flóry a fauny Dlouhodobé přežívání in situ (relikty) I když popsané ekologické faktory vysvětlují hodně z diverzity vegetace slatin v Západních Karpatech, velká část druhové variability může být vysvětlena biogeographickými vlivy 1.Rozdílná historie slatin ve Vnějších a Vnitřních Západních Karpatech ovlivňuje druhové složení – některé slatinné druhy jsou omezeny na vnitřní Karpaty, kde mají slatiny starší historii. MH0522 všude jen paleorefugia Call_trif MH0491 MH0482 IMG_5758 IMG_0649 částečně geograficky strukturované ? schopnost šíření ? forested (with Abies alba, Alnus spp., Fagus sylvatica) semi-open (with coniferous trees: Pinus sylvestris, P. cembra, Picea abies) open Late Glacial and Early Holocene (Preboreal, Boreal Middle Holocene (Atlantic, Epiatlantic) Late Holocene (Subboreal, Subatlantic) 14 000 BP 8 450 BP 3 350 BP 0 BP Inner W.C. 2 sites (Hozelec, Valalská voda) (Stankovany, Belianske lúky, Rakša) 7 950 5 100 3 600 2 500 1 950 740 Inner + Outer W.C. 13 sites (Štrba) Hájková et al. in Stanová & Grootjans 2012 Původ vápnitých slatin v Západních Karpatech Plný kosočtverec – lesní dřevní slatina; Prázdný kosočtverec – pěnovcová slatina a pěnovec. 250 370 630 2200 4345 7300 Inner W.C. 5 sites (Rojkov) deforestation between 820 and 300 yr BP 13810 9200 Inner + Outer W.C. 3 sites Inner + Outer W.C. 5 sites Outer W.C. 6 sites Inner W.C. 3 sites Inner + Outer W.C. 7 sites 12170 10540 Data jsou nekalibrované radiokarbonové roky. jen vnitřní Z.K. Hájek et al. 2011 J Biog Test vazby druhů na staré slatiny - soupisy druhů na 47 slatinách; výběr slatinných specialistů; měření rozlohy slatiniště; radiokarbonové datování (nejhlubší sediment, místo úplného otevření) - nulový model - druhy náhodně rozhazovány mezi lokalitami podle své frekvence; na větší lokalitě větší pravděpodobnost výskytu - Inner Outer Outer fossil recent Právě u těchto dvou druhů plžů máme dostatečné fosilní důkazy IMG_5758 výsledky testu: Figure 2 Horsák et al., 2012, Ecology cévnaté rostliny jsou dlouhověké (přežívání reliktů!) a špatně se šíří Počet rostlinných druhů slatinných specialistů rovněž koreloval se stářím v řádu tisíců let (path analysis) 2. Historické rozšíření jednotlivých biotopů se odráží v současném druhovém složení a bohatosti Teorie 1) Historicky četnější biotopy vyvinuly bohatší flóru na ně adaptovaných druhů (populací) a jsou proto druhově bohatší (evolutionary species pool concept) 2) V mokřadech existuje bimodální rozložení hodnot pH vody, způsobené existencí dvou pufračních systémů (rašelinářští klasici Sjörs, Vitt, Gorham etc.). ER_Vitt_Fig10_4 Chemicky nestabilní pH, vzácné v evolučním čase Realita: Vztah k druhové bohatosti k pH je lineární nebo unimodální Možné vysvětlení: historicky četné biotopy mají hodně pH specialistů, zatímco celková druhová bohatost je ovlivněna generalisty Fytocenologická podpora tohoto vysvětlení: Oxycocco-Sphagnetea: nízké pH, druhově chudé biotopy, ale hodně diagnostických druhů (specialistů) Caricion fuscae (hlavně kosené recentní louky): pH mezi 5.5 a 6.0, tedy nestabilní a historicky vzácné; druhově bohaté biotopy, ale málo diagnostických druhů (specialistů) Caricion davallianae: bazické pH, druhově chudší než Caricion fuscae, ale více diagnostických druhů (specialistů) caricionfuscaekrkonose Příklad: Drepanocladus exannulatus je diagnostický pro tuto vegetaci.Má optimum mezi pH 5.4-5.6 a stejná hodnota byla zjištěna pro různé, i vzdálené regiony. Ale tento druh má vždy širokou realizovganou niku k pH! Hajek_Figure3new Co jsme povrdili z teorie Když je rozložení pH nepravidelné, je i nepravidelné rozložení pH-specialistů. Co překvapilo Tři optima místo dvou, jak by se dalo předpokládat z bimodálního rozložení pH kvůli pufračním systémům. Vyšlo to stejně v různých územích! Data z Karpat ukázala, že species pool specialistů je nevyrovnaný podél gradientu pH vesnik Jak to kurňa vysvětlit? Hydrochemie in evolučním čase - Nejsou ty peaky rozložení pH tři, přičemž klasici pracovali v oblastech kde jsou opravdu jen dva? (boreální zóna) Karpaty Ombrotrofní podmínky Našli jsme v Karpatech už v Preboreálu (Belanské lúky) Minerotrofní podmínky, ale nízká koncentrace Ca (organické slatiny) Známy z Karpat i z vrcholného glaciálu Minerotrofní podmínky na vápenci a slínu (pěnovec!) Našli jsme v Karpatech už v pozdním glaciálu Refugiální histore – Nejde spíše než o multimodální rozložení hodnot pH o refugiální historii, lokální adaptace a extinkce? Hajek_Figure2 optimum amplituda jasný trend bez trendu 3. Velká četnost vápnitých refugií v Západních Karpatech vedla k lokální adaptaci a vzniku ekotypů v rámci jednotlivých druhů – výsledkem jsou změny v ekologickém chování druhů. srovnání Západních Karpat (převažují vápnitá refugia) a Bulharska (převažují kyselá refugia) pH konduktivita 3. Suchopýry jako příklady V Bulharsku je nika E. latifolium posunuta do kysela. Naopak, v Západních Karpatech je Eriophorum angustifolium běžnou dominantou na pěnovcích, zatímco jinde v Evropě jasně charakterizuje kyselé nevápnité mokřady. Jak to může fungovat? Lokální adaptace mohla způsobit menší příjem Ca na vápnitých lokalitách. Na pěnovcových prameništích má Eriophorum angustifolium menší koncentraci Ca v pletivech než jiné druhy. Fig3 log (!!) Ca koncentrace ve vodě 300 mg/l 2 mg/l koncentrace Ca v biomase 1.5 mg/g 4 mg/g 3. Velká četnost vápnitých refugií v Západních Karpatech vedla k lokální adaptaci a vzniku ekotypů v rámci jednotlivých druhů – výsledkem jsou změny v ekologickém chování druhů. 4. Různá schopnost šíření různých taxonomických skupin rovněž utváří druhové složení slatinišť Relativní čisté vlivy chemismu vody (pH, konduktivita), klimatu a geografie (PCNM osy) na druhové složení IMG_0858_2_1 5. Migrační cesty – subatlantské migranty se zastavily na okraji Karpat MH0375 MH0254 MH0495 Hydrocotyle vulgaris Montia fontana Sphagnum auriculatum Lycopodiella innundata Ekologie Rašelinišť 8. Terénní měření ekologických faktorů Terénní měření ekologických faktorů Reakce prostředí pH metr: * kalibrace * teplotní kompenzace Minerální bohatost Konduktometr: * kalibrace * teplotní kompenzace * Sjörsova korekce (tabulka) IMG_0719 Terénní měření ekologických faktorů redox potenciál * nepřesná kalibrace * referenční elektroda * měření vody a půdy (různá hloubka) výška hladiny vody * perforované trubky * změna zbarvení PVC pásky teplota světlo hajek Změna zabarvení PVC pásku a zeleného bambusu ve vztahu k měřené hladině vody Navrátilová et Hájek 2005 Terénní měření ekologických faktorů vlhkost půdy terénním vlhkoměrem vlhkomer plastová trubice zapuštěná do země k sondě Profile Probe sonda Profile Probe nebo jehlicová sonda Theta Probe vlhkomer2 Srovnávali jsme přímo měřenou vlhkost s hladinou vody a organickým podílem a zjistili, že: -vlhkost koreluje s organickým podílem -když je měřena hladina vody a organický podíl, tak už nepřispívá k vysvětlení variability vegetace - největší korelace mezi vlhkostí a hladinou vody je u mělkých přechodových rašelinišť,nejmenší u pěnovcových pramenišť Ekologie Rašelinišť 9. Vegetační klasifikace rašelinišť Vegetační klasifikace rašelinišť Scheuchzerio-Caricetea fuscae Caricion davallianae Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion Caricion fuscae Sphagno recurvi-Caricion canescentis Sphagnion cuspidati Oxycocco-Sphagnetea Oxycocco-Ericion Sphagnion medii Oxycocco-Empetrion hermafroditi Vegetační klasifikace rašelinišť Scheuchzerio-Caricetea fuscae Caricion davallianae Sphagno warnstorfii-Tomenthypnion Caricion fuscae Sphagno recurvi-Caricion canescentis Sphagnion cuspidati Oxycocco-Sphagnetea Oxycocco-Ericion Sphagnion medii Oxycocco-Empetrion hermafroditi poor-rich gradient Vegetační klasifikace rašelinišť Caricion davallianae (calcareous fens, extremely rich fens) Dg.: Blysmus compressus, Carex davalliana, C. hostiana, C. lepidocarpa, Eleocharis quinqueflora, Epipactis palustris, Eriophorum latifolium, Gymnadenia densiflora, Hippochaete variegata, Parnassia palustris, Pinguicula vulgaris, Polygala amarella, Primula farinosa, Schoenus ferrugineus, Triglochin palustre, Valeriana dioica Campylium stellatum, Cratoneuron commutatum, Drepanocladus cossonii, Fissidens adianthoides, Philonotis calcarea, Tomenthypnum nitens. Vysoký obsah Ca a vysoká alkalinita; minerální podíl v půdě; často mělká rašelina; malá přístupnost P; vysoké zastoupení nízkých ostřic a suchopýrů; nikdy se nevyskytují rašeliníky. Velká diverzita měkkýšů. 1940 P_alpicola gentiana+primulafar Vegetační klasifikace Caricion davallianae Calthion Myosotis nemorosa Lychnis flos-cuculi Galium uliginosum Poa trivialis Holcus lanatus Festuca rubra Cirsium rivulare Caltha palustris Ranunculus acris Scirpus sylvaticus Anthoxanthum odoratum Lysimachia vulgaris Mentha arvensis etc. MC299 Vegetační klasifikace rašelinišť Caricion lasiocarpae Tento svaz je v přehledu Rybníček et al. 1984 charakterizován jako kalcikolní, v jiných přehledech je to však často jinak (nomen ambiguum). V novém přehledu proto nebude akceptován. Dg.: Carex diandra, C. chordorrhiza, C. lasiocarpa, C. limosa, Menyanthes trifoliata Bryum subneodamense, Calliergon giganteum, Calliergon trifarium, Cinclidium stygium, Drepanocladus vernicosus, Meesia triquetra, Scorpidium scorpioides Relativně vysoký obsah Ca, neutrální pH. Vysoký organický podíl, často stará rašelina, reliktní oblasti. Vysoká a stabilní hladina vody. Scorp_Carlas Call_trif MH0138 IMG_7626 MH0229 Vegetační klasifikace rašelinišť Sphagno warnstorfiani-Tomenthypnion (rich fens) Dg.: Helodium blandowii, Paludella squarrosa, Sphagnum contortum, S. subnitens, S. teres, S. warnstorfii, Tomenthypnum nitens Dif. (X Caricion davallianae): např. Agrostis canina, Drosera rotundifolia, Oxycoccus palustris, Viola palustris, Hypnum pratense, Calliergon stramineum, Dicranum bonjeanii Relativně vysoký obsah Ca, nižší pH způsobené aktivitou kalcitolerantních rašeliníků. Zvodnělá reliktní slatiniště s vysokým organickým podílem, ale i rašelinné louky s kolísavým vodním režimem. Vysoká druhová bohatost. Hammerdal MH0234 IMG_5679 subnitens2 Vegetační klasifikace rašelinišť Caricion fuscae (moderately rich fens, fen grasslands) Dg.: Agrostis canina, Carex canescens, C. echinata, Epilobium palustre, Ranunculus flammula, Sphagnum subsecundum, Viola palustris Rašelinné louky, mírně vápnité, s mírně kyselou reakcí. Mělká vrstva rašelina, vysoký minerální podíl. Dobrá přístupnost živin pro cévnaté rostliny. Dominují „hnědé“ mechy, rašeliníky pouze vtroušené nebo dominují druhy sekce Subsecunda a S. teres. Typy nad hranicí lesa bývají řazeny ke svazu Drepanocladion exannulati. MH0581 IMG_5517 caricionfuscaekrkonose Vegetační klasifikace rašelinišť Sphagno recurvi-Caricion canescentis (poor fens) Dg.: Calliergon stramineum, Juncus bulbosus, Polytrichum commune, Sphagnum capillifolium, S. magellanicum, S. palustre, S. papillosum, S. flexuosum, S. fallax, S. denticulatum Nejkyselejší rašelinné louky, nevápnitá minerotrofní rašeliniště, lagg. Různě mocná vrstva rašeliny, různě vysoký minerální podíl. Dominují rašeliníky ze sekce Cuspidata. Druhově velmi chudé biotopy. Někdy nazývána jako přechodová rašeliniště. MH0165 1957 Vegetační klasifikace rašelinišť Sphagnion medii (bogs) Dg.: Andromeda polifolia, Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Ledum palustre, Oxycoccus palustris, Vaccinium uliginosum, Polytrichum strictum, Sphagnum capillifolium, S. fallax, S. magellanicum, S. palustre, S. papillosum Vrchoviště, někdy s mírným minerotrofním vlivem. Nejhojnější vrchoviště ve střední Evropě. Zahrnuje i lesní typy (Pino mugo-Sphagnetum, Eriophoro vaginati-Pinetum). 1874 MC316 Vegetační klasifikace rašelinišť Oxycocco-Empetrion hermafroditi Dg.: Sphagnum compactum, S. fuscum, S. rubellum, Empetrum hermafroditum, Rubus chamaemorus, Trichophorum caespitosum, Mylia anomala Ombrogenní až ombrosoligenní vrchoviště boreální až subarktické zóny, u nás v horách. Oxycocco-Ericion tetralicis Subatlantský typ vrchovišť, u nás v Jizerských horách (Sphagnum papillosum, S. tenellum, Trichophorum caespitosum, Erica tetralix). IMG_6518 IMG_6525 upskaraselina MH0236 MH0235 Ekologie Rašelinišť 10. Rašeliniště a globální změny Rašeliniště a globální změny - atmosférická depozice - eutrofizace -rezervoáry N a C Rašeliniště a vyšší přísun N Odpověď rašeliníků na zvýšený přísun N: růst a biomasa - Sphagnum warnstorfii (Jauhinainen et al. 1998) Sphagnum fallax v kompetici s Pol. strictum (Mitchell et al. 2002) Sphagnum fuscum (Gunnarsson et Rydin 2000) Sphagnum rubellum (Gunnarsson et Rydin 2000) 0 Sphagnum angustifolium (Jauhinainen et al. 1998) Sphagnum balticum (van der Heiden 2000) + Sphagnum papillosum (van der Heiden 2000) Sphagnum fallax ve společenstvu (Limpens et al. 2002) Sphagnum fuscum (Vitt et al. 2003) Rašeliniště a vyšší přísun N Odpověď rašeliníků na zvýšený přísun N je tedy do značné míry druhově a regionálně specifická. Limpens et al. (2011) dali dohromady dosavadní data z experimentů. Zjistili, že obecně: -produktivita rašeliníků s rostoucím přísunem dusíku spíše klesá - tento efekt je zvýrazněn při vyšších teplotách Rašeliniště a vyšší přísun N Pokud se díváme na to, jak se mění rašeliniště jako ekosystém, pak nás zajímají obecně toky živin, jejich obsahy v biomase a poměry k jiným prvkům. sphjagnumlindberg Při zvyšujícím se přísunu N už koncentrace N v biomase neroste (opět Limpens et al. 2011) ER_BragetalNEWPH Rašeliniště a vyšší přísun N Bragazza et al. (2004) zkoumali rozdíly na rašeliništích v Evropě zasažených různým stupněm depozice dusíku: - Při přísunu N se srážkami rostou poměry N:P a N:K, a to až do úrovně depozice ca 1 g N/m2/rok. Pak nastává saturace rašeliníků dusíkem, změna limitace dusíkem na limitaci P a K. Příjem N rašeliníkem se zastaví, nadbytečný N je využíván cévnatými rostlinami. ER_BragetalNEWPH Rašeliniště a vyšší přísun N - S rostoucí depozicí N klesá retence Ca + Mg v rašelinících, po dosažení saturace roste koncentrace Ca a Mg - podpora cévnatých rostlin, zrychlení dekompozice - Rovněž dochází ke zmenšení objemové hustoty lodyžek rašeliníků na bultech ® zhoršení transportu vody na bult ® zánik povrchové struktury vrchovišť (viz absenci vysokých bultů na vrchovištích Jizerských hor). cihadla-leto Data z práce Bragazza et al. 2004 doplnil Martin Jiroušek: přidal víc dat ze znečištěné střední Evropy. Do obecného trendu spadly jen lokality, kde je málo fosforu – zároveň jsou tam, kde současnosti nehrozí letecké vápnění. Zvyšuje letecké vápnění přístupnost fosforu? Mrtvý luh Jizerka zbytek Pusczyzna Wielka Rašeliniště a vyšší přísun N Limpens et al. (2003) v Holandsku zjistili, že při vysokém jednostranném přísunu N na rašeliniště (vysoký N:P poměr) jsou rašeliníky napadány parazitickou houbou Lyophyllum palustre, což má za následek invazi zelených řas na rašeliniště. V Jizerských horách podobně došlo k expanzi játrovky Gymnocolea inflata na úkor rašeliníků. Limpens et al. (2003) rovněž zjistili, že depozice N způsobila po saturaci rašeliníků zvýšený obsah N ve vodě a invazi Molinia caerulea a Betula pubescens na vrchoviště. 020707-1969 http://www.grzyby.pl Bragazza et al. (2006, 2007, 2012) ukázali, že zvýšené spady dusíku urychlují dekompozici, rašeliniště tedy již neukládá rašelinu a nesekvestruje uhlík. Fritz et al. 2011, Plant Biology Rašeliniště a vyšší přísun N Přímé fyziologické poškození: hnojení S. magellanicum dusíkem a fosforem na patagonských rašeliništích kontrola N P NP Rašeliniště a vyšší přísun N S. magellanicum v našich Sudetech S. magellanicum S. fallax kompetice o přibývající dusík lépe využívá dusík (Hájek T. et Adamec 2008) ubývá v trvalých plochách (Hájková et al. 2011) S. rusowii v paleoprofilu recentně vystřídalo S. magellanicum (Dudová et al. 2012); lépe využívá živiny, snáší pokles hladiny vody pomalá dekompozice (rozdíl za stejných podmínek, Jiroušek et al. 2013) rychlá dekompozice (Jiroušek et al. 2013) konec ukládání rašeliny a sekvestrace uhlíku, uvolnění živin, další vegetační změna a následná zpětná vazba Eutrofizace slatinišť Zvýšený přísun živin ohrožuje i slatiniště, zde je zdrojem nejen depozice, ale i splachy z polí, živinami obohacená povrchová voda a rovněž prameništní voda, do které se vyplavili minerály a živiny z acidifikované půdy imisních holin. Projevuje se: - zvýšení produktivity a biomasy, snížení druhové bohatosti - zvýšení podílu lučních druhů na úkor slatinných - expanze Calliergonella cuspidata, resp. Sphagnum fallax/flexuosum v mechovém patře V další fázi dochází k přeměně na chudé nebo ruderalizované nebo nitrofilní porosty, např. na Scirpetum sylvatici…. MH0162 MH0162 MH0162 Rašeliniště jako rezervoáry C Rašeliniště, ač pokrývají pouze 3,8% nezaledněné souše, poutají stejné množství C jako je obsaženo v atmosféře. Odhady: V kontinentální západní Kanadě vážou rašeliniště 50.1015 g C, z toho 50% se uložilo za posledních 4 000 let (Vitt 2000). Clymo et Hayword odhadují, že množství uhlíku vázaného v živém rašeliníku na světě je 150.1012 g C. Dalších 2-5% uhlíku je vázáno v minerální půdě pod rašeliništi. Boreální rašeliniště vážou 2-3x více uhlíku než tropické lesy. Rašeliniště jsou tak výraznými rezervoáry C. Kdyby došlo k jejich odvodnění a nebo ke zvýšené mineralizaci díky obohacení dusíkem a vázáný uhlík se uvolnil jako CO2 do atmosféry, zvýšil by se obsah tohoto plynu v atmosféře 2x. Rašeliniště by se změnily z „vazače“CO2 na jeho producenta. To potvrzuje i výzkum Bragazza et al. 2006: vzorky rašeliníků z různě imisně zatížených oblastí byly naočkovány stejným mikrobiálním inokulem. Ty za zatížených vrchovišť (Čihadla) se rozkládaly rychleji. Taky se jedná o skleníkový plyn Rašeliniště jako rezervoáry C Zpětná vazba: Co udělá zvýšený obsah CO2 v atmosféře s rašeliništi? A. Předpokládejme, že hladina vody by zůstala konstantně vysoká; CO2 vzniklý odvodněním rašelinišť ovlivňuje dosud zachovalé rašeliniště: Zvýšením CO2 a s tím ruku v ruce i teploty vede k intenzivnější fotosyntéze a tím i ke zvýšené produkci ® hromadí se více organického materiálu ® více anaerobní dekompozice ® více CH4 (skleníkový plyn). B. Předpokládejme sníženou hladinu vody kvůli oteplení atmosféry: emise CH4 klesají, ale rostou emise CO2 - Rašeliniště jako rezervoáry C Zpětná vazba2: Co udělá zvýšený obsah CO2 v atmosféře s restaurovanými rašeliništi. Mitchell et al. (2002) ukázali, že zvýšený obsah CO2 v atmosféře umožní rychglejší kolonizaci vytěžených vrchovišť rašeliníkem Sphagnum fallax na úkor ostatních kolonizujících druhů (Polytrichum strictum). Rychleji se tak obnoví původní vrchoviště se svým vodním režimem a rychleji může začít docházet k poutání vzdušného CO2. + Rašeliniště jako rezervoáry C Jaký bude vliv ostatních prvků s globálně změněným cyklem (N, S)? NOx - jsou absorbovány rašeliníkem, vyšší obsah N (menší poměr C:N) v odumřelých pletivech způsobuje rychlejší dekompozici ® uvolňuje se víc CO2 do vzduchu (O´Neill 2000). Na dříve vytěžených rašeliništích potlačí depozice dusíku přirozeného kolonizátora Sphagnum fallax a převládne Polytrichum strictum ® nedochází k obnově živého rašeliniště (Mitchell et al. 2002) ® klesá naděje na snížení CO2 v atmosféře díky renaturalizaci vrchovišť. SOx - způsobí zvýšení acidity, ale mohou způsobit i přímé zničení rašeliníků (snížení jejich pokryvnosti a biomasy) ® rozklad odumřelých rašeliníků ® uvolňuje se víc CO2 do vzduchu Úbytek rašelinišť rašeliništní země v Evropě (historicky) % území současný stav Nizozemí 36% 0,36% Karélie 32% 27% Finsko 28% 5,6% Dánsko 23% 0,23% Estonsko 22% 6,6% Irsko 20% 3% ************ Polsko 4,2% 0,63% Německo 4,2% 0,042% Rakousko 3,6% 0,36% Maďarsko 0,5% 0,005% Česká republika 0,4% 0,02% Slovensko 0,2% 0,01% Aktuální informace viz Global peatland database na http://www.imcg.net/