-tau* MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ. 1.07/2.2.00/15.0204 _____ -ři ÚSTAV BOTANIKY A ZOQU3ŮIE - Historický vývoj systému placentálních savců (podle prof. Ivana Horáčka) 1758 1817 1866 1950 (1966) evropský sociálni fond v ČR evhopsKä tJNffi in'istepstvo Školství. 1 1997 INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ • Klasické rády: In se čtivo ra - hmyzozravci Dermoptera - letucliy Chiroptera - letouni Primates - primáti (nehetnatci) Rodentia - hlodavci (Sírnplicidentata, Duplicidentata = Lagomorpha) Ed en ta ta - chudozubí (Xenarthra, Normarťhra = Pholidota) Tubulidentata - hrabáč Carnivora - šelmy (Fissipedia, Piniupedia) Un gula ta - kopytníci: Artiodactyla - sud o kopytníci Perissodactyla - lichokopytníci Proboscidea - chobotnatci Hyracoidea - damani Sirenia - sirény Cetacea - kytovci Linnaeus, C. 1758. Systema naturcE per regno, tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. - pp. [1-4], 1-824. Unguiculata Ordo: Primates (Primates - primáti, Dermoptera - letuchy, Chiroptera -letouni) Ordo\ Bruta (Proboscidea - chobotnatci, Sirenia - sirény, Bradypodidae lenochodi, Myrmecophagidae - mravenecníci, Pholidota - luskouni) Ordo: Ferae (Cam i vor a - šelmy) Ordo: Bestiae (Suidae - prasatovití, Tayassuidae - pekariovití, Dasypodidae - pásovci, Erinaceidae - ježkovití, Talpidae -krtkovití, Didelphidae - vačicovití) Ordo: Glires (Rhinocerotidae - nosorožcovití, Lagomorpha, Rodentia) Ungulata Ordo: Pecora (Tylopoda - mozolnatci, Ruminantia - přežvýkavci) Ordo: Belluae (Equidae - koňovití, Hippopotamidae - hrochoviti) Mutica Ordo: Cete (Cetacea - kytovci) Cuvier, G. 1817. Le régne animal distribué d'apres son organisation, pour servir de base a I'histoire naturelle des animaux et ďintroduction a I'anatomic comparée. Volume 4. 1-255. Deterville. Paris. Ordo: Bimanes (Homo) Ordo: Quadrumanes (Primates excl. Homo) Ordo: Carnasiers Cheiroptéres (Ďermoptera, Chiroptera) Insectivores (Erinaceidae, Soricidae, Talpidae, Chrysochloridae) Ordo: Carnivores Plantigrades (Procyonidae, někteří Mustelidae) Ďigitigrades (někteří Mustelidae, Canidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae) Amphibes (Pinnipedia) Marsupiaux (Marsupialia) Ordo: Rongeurs (incl. Lagomorpha) A clavicules (Rodentia s claviculou, primát Ďaubentonia) San clavicules (Rodentia bez claviculy, Lagomorpha) Ordo: Edentés Tardigrada (pdsovci) Edentés ordinaires (Dasypodidae - pdsovci, Manidae - luskouni, Myrmecophagidae -mravenecníci, Tubulidentata - hrabáči, Monotremés (Monotremata) Ordo: Pachydermes Proboscidea - chobotnatci Pachydermes ordinaries (hroši, prasata, damani, Ceratomorpha - tapíři a nosorožci) Solipédes (Equidae) Ordo: Ruminans (Tylopoda, Ruminantia) Sans cornes (Camelidae - velbloudovití a Tragulidae - kančilovití) Avec cornes (Ruminantia excl. kančilovití) Ordo: Cétacés Herbivores (Sirenia) - sirény Ordinai res (Cetacea) - kytovci Flower, W. H., 1883. On the arrangement of the Orders and Families of existing Mammalia. Proceedings of the Zoological Society of London 1883:178-186 19. stol - detailní morfologické srovnání, vč. množství fosilních taxonů (Owen, Cope, Osborn, Ameghino aj.) - vymřelé řády, přehodnocení náplně intuitivních taxonů: Insectivora - hmyzožravci - problematicum Haeckel 1866: Menotyphla - mají caecum (Scandentia, Macroscelídea) vsXipotyphla - nemají caecum typhloľi = CdCCUľn Gill 1872: Zalambdodonta (Tenrecoidae, Crysochloroidae, Solenodonťdae) vs. Dilambdodonta Scandentia - tany (jako fád již Webei 1855) Lagomorpha - zajícovci 19/20 stol. - klasické řády vč. Scandentia, Lagomorpha, Ungulatane monophylum, Edentata - problematikům 19/20.stol. Výraz příbuzenských vztahů - důsledné hierarchické klasifikace: Podtřída (Placentalia): kohorty - nadřády - řády Ernst Haeckel Gregory (1910): autoritativní shrnutí klasických představ (zuby etc.) Gregory, W.K., 1910. The orders of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 27:1-524 G.G.Simpson (1945): Syntetický koncept - Mutica Glires Unguiculata r~ \& & & &

lls...........• . . . . 315 cimiridne Chrirft£itlftts mediii-. . . . . . 279 Cheiro^aUu^ major........... 336 Micracebus tintritins........... 334 Lepilemur ruficaudutus .......... 240 Hapali'tntir slmus............ -11 Lemur catta........... 429 Lemur ruflvettter............. 642 ndriidae Avahl laniger............294— 317 Propittiecus verreauxi...........3B4 Indri indrl...............3«> Daubcntnniidae Daubentonta madazascariensls.......704 Lorifiidae Loris tordttradus............*2? PcrodicUcus potto . . -.........jjj Nycticebus coucang........... aia Galago crasstcaudatus...........~?I Galago demidovii............. Tarslldau Tarsius spectrum........... - g Tar\t it* syrichta............. Placentace j ako taxonomicky znak p. diffusa p. multiplex = cotyledon aria rrniaitv|>cn Struktur der Placenta rtrhrmnkc m: MÜilcrikh* Seilt f rent* cpltheliochttrUlift. h) 1'l.nrnu iHiilnrnm lunula e\ Placenta endothrli»n-h<»ri acenta luriniuhiirulh \. Mkicrar BluixrlaBc. 2 Utenuepithel. Ü. Lirnitlumrn, -I Kcuk* Kpithcl - CWiaB -M.nlr-firthi'l. ". trulr HU.iKcl..llr Podle rozmístění klků se rozlišují:[ 1. difúzni placenta {placenta diffusa) - klky jsou vyvinuté na celém povrchu choria (např. kůň, prase) 2. koty I e do nová placenta {placenta cotyledonata s. multiplex)- klky jsou vyvinuty v urČ. okrscích (např. přežvýkavci) 3. pásová placenta {placenta zonariá) - klky jsou uspořádané v pásu kolmo na podélnou osu choriového vaku (šelmy) 4. diskoidální placenta {placenta discoideá) - klky na povrchu choria uspořádány v kruhu Či terci (např. primáti Či hlodavci) bále se dělí placenty podle toho, jak intimně jsou spojeny klky s děložní sliznicí. Z tohoto hlediska dělí placenty do těchto typů: 1. placenta epiteliochorialis- vlastně semiplacenta, choriové klky pronikají pouze do prohlubní v sliznici; jinak je však krevní oběh matky a plodu oddělen velice důkladně (šesti vrstvami), např. kůň a prase 2. placenta syndesmochorialis- choriové klky pronikají do pruhlubní v placentě až k epitelu děložní sliznice; zde místy vytvářejí plazmodiální tkáň (Či spíše syncytium); např. přežvýkavci 3. placenta endoteliochorial is - choriové klky již vrůstají hlouběji do sliznice matky, pronikají epitelem dělohy i vazivem; typické pro pásovou placentu šelem 4. placenta hemochorialis - choriové klky prorůstají ještě hlouběji a narušují i endotel cév matky; tím se epitel klků začne omývat krví matky (např. primáti Či hlodavci). p. diffusa: ART: Suidae, Hippopotamidae, tragulidae, Tylopoda, PER, CET, PHO, PRLLemuroidae p.multiplex: ART (Capreolus 5 placentomü .. Bos 40-120, Giraffa 180) p.discoidalis: INS, CHI, PRI, ROD p.zonaria: CAR (partim Ursidae, Mustelidae, Viv.) Epiteliochoriälni kontakt: PER, ART (part.), CET, PRLLemuroidea Sytidesmochorialni: ART part, EDEpart (Brad.) Endotheliochorialni: CAR, CHI Haemochorialni: INS, PRI, LAG, ROD Výsledky: posun 60-70 let: • Specifické postavení MAC, • LAG konvergence k ROD, ne Glires • TUB jako Condylarthra • Konec 60. let: Rozsáhlá kritika Simpsonovy koncepce Thenius (1969): Syntéza s důrazem na integrální representaci fosilního záznamu a posici vymřelých taxonů Aplikace kladistické metody: formalisace klasických znaků, zejm. dentice a stavba lebky Důsledná aplikace kladistické fylogenetiky: fornialisace znakového aparátu, rozšíření spektra znaků apod., důraz na úpravu base lebky, sluchové oblasti, stavbu auto podia, typ nidace a placen táce, stavbu penisu, etc. 6. Cladistic analysis by M. J. Novacek, A, R. Wyss and M. C, McKonna in Phytogeny of the Tetrapods (Vol 2) (Benton, MJ, ed.J, Oxford University Press {in press) 80.léta 20.stol. - první analýzy operující se sekvenčními znaky • Počátek 90. let; velká souborná shrnutí (zej nu kladistického přehodnocení morfol. dat vč. fosilního záznamu a paleobiogeograf scénářů) Szalay et al 1993: Mammal Phylogeny Novaček 1992: Mammalian phylogeny: shaking the tree (Nature): Edentata - sesterská skupina Eutheria=// Ins/Rod+Lag?/ Arch /Car/ Ungulata=Cet+Art?, Tub, Per+Pen // McKenna a Bell 1997: Classification of Mammals Above the Species Level, (kladistická reklasifikace všech fosilních i recentních rodů) Abb. 20.10 Kladogramm der heute existierenden Eutheria (zusätz-I Beb fossile Leptictidae). Auf der Basis von 104 Merkmalen mit Hilfe iL 4m Computers errechnet (aus Novacek 1986). V téže době ale - fylogenetická analysa sekvenačních dat: např. Honeycutt et Adkins 1993, Li 1990, Cao et al 1994, de Jong et al. 1993, Stanhope et al 1996, Springer et al 1997 atd. W.de Jong (1998): Molecules remodel the mammalian tree: - Cetartiodactyla = CET+ART, African clade: HYR-PRO-SIR-TUB-MAC-CHRY Od r. 2000 ca 20 velkých revisí zohledňujících relace jednotlivých skupin technikami molekulární fylogenetiky. Nyní kompletní mt genom etc. .... včetně alternativních klasifikací, návrhů nových vysokých taxonů atd. Ale cf. technické problémy důsledné kladistické klasifikace (cf. McKenna a Bell 1997) i*é l«t « U>bt*C wilh up**) tetten ia-s) For MiwdAint McKenna, Malcolm C, and Bell, Susan K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York, 631 pp. Pro nás důležité: • Aplikace nových markem, rozšiřování technik fylogenetické analysy atď v posledních 3 letech v zásadě potvrzují obraz stabilisovaný na počátku tohoto milénia: Pilosa = lenochodi a mravenec níci Cingulata = pásovci ■ I I l I I I I I t 110 100 90 80 70 60 SO 40 30 20 10 0 Million years before present g. 2. Biogeographlc scenario for the basal divergence among crown-group placental mammals. (A) Maximum likelihood molecular divergence estimates for the early radiation of placental mammals, estimated with the quartet-dating (QD) and linearized tree (LT) methods (25, 26). Open squares, point estimates based on LT; open circles, median point estimates based on QD; gray bars, range of 95% confidence intervals based on QD. A summary of QD and LT methods and results can be found in vicariant separation of Africa and South America, approximat Afrotheria in Africa and the common ancestor of Xenarthra Reprinted with permission from Cambridge University Press - Afrotheria, Xenarthra 'F? Boreoeutheria^ supplemental material (75). (B) Fin< ely 100 to 120 Mya (28, 29). isolate* and Boreoeutheria in South America (28). Murphy et al. 2001: I paleobíogeografický scénář časné divergence Eutheria 4 DECEMBER 2001 VOL 294 SCIENCE www.sc/n Murphy. W. J.. Eizirik, E., O'Brien, S. J., Madsen, O., Scally, M., Douady, C, Teeling, E. C, Ryder, O. A., Stanhope, M., De Jong, W. W. and M. S. Springer. 2001. Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics. Science 294: 2348-2351. sud: Korespo lát nich a nemo h e m at dosti neko I urii...r i • Od 2000; mnohačetná robustní podpora mol. modelu • Rada různých markerů včetně kompL mt genomu všech řádů a RGM (rare genomic mutations) - velké multilokusové delece, inverse apod. —► Podpora molmodelu velmi robustní AFROTHERIA XEN ARTURA EU AR CH ONTO-GLIRES BOREO-EUTHERIA LAUR ASIATU ERIA MONOTREMATA [3j MARSUPIALIA [275] PROBOSCIDEA [3] HYRACOIDEA [6] SIŘENI A [5] TU BU LID EN TATA [1 ] MACROSCELIDEA [1S TENRECIDAE [24] CHRYSOCHLORIDAE [18] CINGULATA [20] FOLIVORA [5] VERMILINGUA [4] RODENTIA [2014] LAGOMORPHA [80] PRIMATES [233] SCAN DENT IA [19] DERMOPTERA [2] EULIPOTYPHLA [386] CHIROPTERA [925] CETARTIODACTYLA [298] PERISSO DACTYL A [ 1 8] PHOLIDOTA [7] CARNIVORES [270] ■Ví A ExafroplacentaJJa ■ Boreoeutfieria I Xenarthra Afrcrtheria B Aflantogenata Afrothecia Xenarttira Boreoeutheria C Epitheria Bůreoeuthena I ■ Afrotheria * Xenarthra Systém Placentalia Murphy, W. J., Pringle, T., Crider, T., Springer, M. S., and W. Miller. 2007. Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny. Genome Research 17: 413-421. Boreoeutheria 105 125 Placental ia Eomaia Atlantogenata 97 103 Laurasiatheria $L 91 Euarchontoglires — PC Xenarthra Afrotheria Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny William J. Murphy, Thomas H. Pringle; Tess A. Crider, etal. Genome Res. 2007 17: 413-421 originally published online February 23 2007 Access the most recent version at doi 10 1101 /gr 5918807