Adobe Systems Stabilita a chaos v ekologii Inovace a rozšíření výuky zaměřené na problematiku životního prostředí na PřF MU (CZ.1.07/2.2.00/15.0213) spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky http://alexgrey.com/a-gallery/8-24/gaia.jpg Struktura ekosystému a nástroje jeho popisu Vývoj ekosystému a přírodní výběr v popisu stability ekosystému je velmi zajímavá myšlenka analogie mezi organismem a ekosystémem •endosymbiotická teorie • •recyklace nutričně důležitých prvků v ekosystému • •sukcese ekosystémů http://test7-img.ehowcdn.com/article-new-intro-modal/ehow/images/a06/21/9d/explain-nutrient-cycle-e cosystem-800x800.jpg http://data6.superhry.cz/TSO_40e1f8z/800/000/558-800.jpg Vývoj ekosystému = sukcese sukcese je zákonité střídání biocenóz probíhající v průběhu vývoje daného ekosystému, mění se během ní druhové složení ekosystému a rovněž energo-materiálové toky http://theosophywatch.files.wordpress.com/2010/04/frederic-edward-clements_1874-19453.jpg?w=169&h=2 16 http://obchod.acheta.cz/images/LR-25210%20java%20gras.jpg http://www.lullymoreheritagepark.com/images/Silver_Birch_Tree.jpg http://keltcz.sweb.cz/Stromoskop_soubory/jedle.jpg http://nd01.jxs.cz/725/917/16919a3177_46563496_o2.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f5/Howlsnow.jpg/220px-Howlsnow.jpg http://www.blanicti-rytiri.cz/lesnipoklady/userfiles/images/13/lom-2003.jpg http://ucebnice2.enviregion.cz/userFiles/spontanni-sukcese-radovesice.jpg http://www.iteachbio.com/Life%20Science/Ecology/Succession.png http://2.bp.blogspot.com/-kTTYtUFpsjs/T8dT9R8SRVI/AAAAAAAACHg/oolsoDQQgg4/s1600/gaia_earth.jpg http://www.ecolo.org/lovelock/photos/aa_James.Lovelock-Gaia.2000.jpg Na ekosystémy se tedy můžeme dívat jako na tzv. superorganismus, ovšem s tím rozdílem, že interakce mezi členy ekosystému jsou zpravidla méně silné, než interakce mezi částmi organismu. vyvstává ovšem několik důležitých otázek: je koncept superorganismu udržitelný z pohledu evoluční biologie? jakým způsobem jsou „zkušenosti“ ekosystému z přizpůsobení se podmínkám stanoviště ukládány ve struktuře ekosystému? http://3.bp.blogspot.com/-YkjPwJKjr48/UHdaEa6ikfI/AAAAAAAAHGc/Dpo5zNGUcOg/s1600/comp.gif Struktura ekosystémů nemůže být náhodná… C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\FOTKY\IMG_4856.JPG C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\výlety\31.7.2009 PR Tesák\P1020077.JPG Proti základní myšlence superorganismu stojí myšlenka individuální selekce. Podle tohoto názoru musí být základem popisu ekosystému vlastnosti a evoluce jeho jasně „geneticky“ definovaných objektů: organismů. Ukážeme si, že skupina organismů v ekosystému může být přirozeným výběrem organizována podobně jako probíhá organizace jedince. Ovšem každý koncept má jisté meze své aplikovatelnosti (Popper)… To platí jak pro superorganismus, tak pro individuální selekci… každý popisný rámec má totiž meze své aplikovatelnosti a jeho použití nad „zdravou míru“ nebo na oblasti pro jejichž popis nebyl definován, může přinášet irelevantní závěry… http://dc37.dawsoncollege.qc.ca/humanities/gabriel/DTP/selfish_gene.gif http://stevewatsononline.com/wp-content/uploads/2010/10/competition.gif krajní názor pramenící z konceptu individuální selekce tvrdí, že základní jednotkou živé je gen ale z pohledu nerovnovážné termodynamiky je živý systém definovaný jako vysoce organizovaná struktura, která má schopnost udržovat jisté procesy, které jej udržují ve stavu vzdáleném od termodynamické rovnováhy jak organismus, tak ekosystém tyto podmínky splňují, gen je však pouhou vysoce organizovanou molekulou, je pouhou částí organismu, jelikož není schopen samostatné existence http://test7-img.ehowcdn.com/article-new-intro-modal/ehow/images/a06/21/9d/explain-nutrient-cycle-e cosystem-800x800.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f5/Howlsnow.jpg/220px-Howlsnow.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2e/De-Gene.png/300px-De-Gene.png přirozený výběr na úrovni organismu a ekosystému organismy se musí lišit ve svých vlastnostech, aby prošly „sítem“ prostředí s různou úspěšností http://i.telegraph.co.uk/multimedia/archive/01294/GeertWilders_1294961c.jpg http://img.aktualne.centrum.cz/22/27/222726m-poslanecka-snemovna.jpg lépe adaptovaný organismus je lépe přizpůsoben podmínkám prostředí, jeho potomstvo má vyšší pravděpodobnost přežití, mají vyšší fintness víme, že přenos vlastností na potomstvo umožňuje existence genetického kódování informace http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/05/Masaryk_kulaty.png dědičnost je pro koncept superorganismu velmi důležitá uvažujme následující myšlenkový experiment: případ organismu: existují dvě alely (A a a) na jednoduchém lokusu A-alela detoxikuje jistý metabolit v krevním oběhu, čímž zvyšuje fitness organismu, v němž se A-alela vyskytuje nositelé A-alely jsou tedy přirozeným výběrem vyzdvihováni http://4.bp.blogspot.com/_hhUdKwzDmA4/TBT_IMspN6I/AAAAAAAAAmI/VGIY0bJQezw/s1600/allele.jpg případ superorganismu: asexuální jedinec jistého druhu hmyzu klade svá vajíčka do rybníku se stojatou vodou existují dva typy jedinců (A a a): jedinci typu A dokáží odbourat toxickou sloučeninu, kterou je ekosystém rybníka kontaminován, to zvyšuje fitness jejich potomků http://www.stormmountain.net/images/contamination%2012.jpg http://mw2.google.com/mw-panoramio/photos/medium/1934937.jpg http://i.dailymail.co.uk/i/pix/2009/04/23/article-1172804-04979504000005DC-606_468x603.jpg budou jedinci typu A zvýhodněni přírodním výběrem, který můžeme v tomto případě označit jako skupinovou selekci? bude ekosystém rybníka s převahou jedinců typu A zvýhodněn přirozeným výběrem? vyšší výskyt jedinců typu A zapříčiní efektivnější odbourávání toxické látky a tedy zvýší fitness příslušné hmyzí populace v prostředí rybníka skupinová selekce funguje poněkud odlišně, než individuální selekce: v případě individuální selekce jsou podmínkami prostředí a sítí konkurenčních vztahů preferováni ti jedinci, kteří mají v daných podmínkách vyšší fitness v případě skupinové selekce, pokud by fungovala, by byly preferovány organismy, které mají takové vlastnosti, že mění prostředí populace/ekosystému = superorganismu, takovým způsobem, že zvyšují fitness celé populace/ekosystému = superorganismu je zřejmé, že každé zvýšení zastoupení jedinců typu A povede k navýšení populace příslušného hmyzího druhu: navýšení jedinců typu a k tomuto jevu nepřispívá musíme si však uvědomit, že navýšení jedinců typu A povede k navýšení celkové populace, tedy i jedinců typu a Funguje tedy skupinová selekce? směr k vyšší fitness celého společenstva vývoj ekosystému má tedy jednoznačný směr: posilování zastoupení jedinců typu A až po nosnou kapacitu prostředí… existuje však ještě další mechanismus: http://www.naturfoto.cz/fotografie/sevcik/trebonsko--rybniky-trebonsko.jpg rybník obsahující největší podíl jedinců typu a bude nejvíce náchylný ke změně struktury a imigraci jedinců typu A z okolních rybničních ekosystémů na základě úvah o selekci znaků (vlastnosti) daného živého systému (organismu, ekosystému) byla definována selekce uvnitř skupiny a mezi skupinami, přičemž tyto dva druhy výběru mohou jít někdy „proti sobě“ z diskuze o možných efektech vzájemného působení těchto dvou forem selekce je pro nás důležitý především následující závěr: znak zvýhodňující danou skupinu ve srovnání se skupinami ostatními nepřeváží díky zvýšení své frekvence uvnitř skupiny, ale díky vyšší produktivitě skupiny, která jej obsahuje http://www.paukertova.cz/gallery/gal82_obr1202474338_153.jpg http://www.znatemapu.cz/photos/original/1530-prirodni-rezervace-doubrava-stavenice.jpg http://www.mysteriesofcanada.com/images/creation.jpg „Bůh stvořil náš svět jako nejlepší ze všech možných světů“ Gottfried Wilhelm Leibniz http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6a/Gottfried_Wilhelm_von_Leibniz.jpg http://www.naturechannel.jp/JWFF/JWFF2011/jwff2011Nomineefilms/11-411.jpg http://www.wired.com/images_blogs/photos/uncategorized/2008/02/14/bees.jpg včely, vosy, mravenci, termiti: vyskytují se v nich sterilní kasty se specializovanými funkcemi termoregulace na úrovni kolonie síť informačních toků, která připomíná jednoduchý mozek http://www.locolobo.org/cheating-published.jpg Dictyostelium+discoideum C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\2.přednáška\A5000005-Belousov-Zhabotinsky_reaction_in_dish-SPL.jpg některé druhy hlenek… a hlavně ekosystémy… „i tis one of the wonders of natural history that when a mouse dies in the forest, within hours it becomes the ressource for a diverse specialized community that has been evolving for millions of years“ Wilson and Knollenberg můžeme předpokládat, že rostlinná společenstva, tedy společenstva organismů s omezenou mobilitou se postupně organizují do spolupracující mutualistické sítě http://farm3.static.flickr.com/2644/3889765596_aa04ffe05a.jpg mykorhizní symbióza a les jako superorganismus mykorhizní houby účinně propojují kořenový systém hostitelské rostliny s prostředím s ohledem na roli mykorhizní symbiózy při integraci ekosystému byly experimentálně dokázány následující jevy: mycelium účinně rozvádí v půdě energeticky bohaté organické molekuly zformované při fotosyntéze tyto látky mohou být myceliem transportovány od jedné rostliny ke druhé, což snižuje kompetici v rámci ekosystému myceliální síť tvořená ektomykorhyzními houbami je také schopna obohacovat půdní prostředí o organické látky sloučené při fotosyntéze mycelium ektomykorhizních hub dokáže z půdy ke kořenu přivádět vodu exudáty mycelia ektomykorhizních hub zpřístupňují minerální látky vázané v odumřelé organické hmotě či půdotvorném substrátu (týká se především N a P) mycelium arbuskulárních mykorhizních hub vylučuje do půdy glykoprotein glomalin, tato látka přispívá ke stabilizaci půdního prostředí a vzniku agregátů, které zajišťují dobré provzdušnění půd tvorba glomalinu je pravděpodobně regulována tak, aby jím byly obohacovány zejména ty půdní prostory, které mají narušenou strukturu mykorhyzni symbióza snižuje kompetici mezi členy ekosystému: vyšší diverzita společenstva arbuslulárních mykorhizních hub zvyšuje nejen diverzitu rostlinného pokryvu, ale i produktivitu ekosystému (schopnost tvořit biomasu) krásným příkladem posunu ekosystému k superorganismu je efekt chůvy http://tropickepralesy.websnadno.cz/krasy_1.jpg Mykorhizní symbióza nám posloužila jako příklad symbiotického vztahu mezi členy ekosystému, který posouvá ekosystém směrem k superorganismu a který je preferován přirozeným výběrem. Získali jsme tedy představu o tom, jakými konkrétními mechanismy může probíhat somoorganizace vedoucí k dokonalejší struktuře ekosystému. Ukázali jsme si také jaký je vtah genetického kódování fitness zvyšujících vlastností jedinců a vývoje ekosystému směrem k dlouhodobě udržitelnému stavu dynamické rovnováhy mezi biocenózou, makroklimatem a půdou: klimaxu. Jako cíl sukcese může být uvažován ekosystém optimálně adaptovaný podmínkám na daném stanovišti, použijeme-li koncept superorganismu, můžeme říci, že v průběhu sukcese se zvyšuje fitness ekosystému. udržování homeostaze v podmínkách měnícího se prostředí: Gaia Ekosystém během svého vývoje rovněž proměňuje podmínky prostředí, například vlastnosti půdního prostředí, tak, aby vznikalo prostředí co možná nejpříznivější pro život. Homeostaze ekosystému může být udržována i v měnících se podmínkách prostředí. Například od doby vzniku života stouplo množství tepla produkované sluncem o 25%, jak je možné, že na Zemi stále panují teplotní podmínky příznivé pro život? Během 60 let 20. Století se NASA začala intenzivně zabývat existencí života, byť na „jednoduché“ úrovni, na jiných planetách. http://www.popsci.com/files/imagecache/article_image_large/articles/eso1210c.jpg Aby metoda k možné detekci života na jiné planetě mohla být použitelná, musela vycházet nejlépe z nějaké spektrální metody, tedy s určení chemického složení atmosféry této planety na základě spektrálního rozboru z ní docházejícího světla. Lovelock, si podobně jako Prigogin uvědomil, že všechny živé systémy přijímají energii a látky a zbavují se odpadních látek. Čím je složení atmosféry Země výjimečné? http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/76/Mars_Hubble.jpg/240px-Mars_Hubble.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6e/TerraformedMarsGlobeRealistic.jpg/220px-Te rraformedMarsGlobeRealistic.jpg všechny možné reakce již proběhly, molekuly se nacházejí ve stavu s minimem Gibsovy energie stav vzdálený od termodynamické rovnováhy: co jej udržuje? Tento zvláštní stav je totiž výsledkem právě přítomnosti Života na Zemi. Rostliny trvale produkují kyslík a jiné organismy jiné plyny, takže se nerovnovážné složení atmosféry neustále obnovuje. Lovelock pochopil, že zemská atmosféra je otevřeným systémem vzdáleným od rovnováhy, charakterizovaným stálým tokem látek a energie. Složení atmosféry tedy vykazuje stabilitu ne díky tomu, že by se nacházelo v termodynamické rovnováze, ale díky působení globálního ekosystému. Jaká je termodynamická definice organismu? http://www.thegef.org/gef/sites/thegef.org/files/gallery/canopy.preview.jpg „Mně se Gaia zjevila zcela náhle, jako záblesk osvícení … hovořil jsem s kolegyní o článku, který jsme připravovali, … v tom momentu jsem náhle pochopil, co je to Gaia. Napadla mě úžasná myšlenka: Zemská atmosféra je mimořádná a nestálá směs plynů, přestože jsme si vědomi toho, že má stálé složení po dlouhé časové období. Je možné, že život nejenom zemskou atmosféru vytvořil, ale že ji také reguluje – udržuje ji ve stálém složení a na úrovni příznivé pro organismy?“ http://kboo.fm/sites/default/files/nodeimages/Chemical%20pollution_global%20warming_SMALL.jpg Mnoho lidí stále považuje například teplotu vzduchu na této planetě nebo jeho složení za věc pevně danou… Země ovšem funguje jako globální ekosystém a její klima může být zničeno, stejně jako může být zničen jezerní ekosystém znečištěním nebo mikroklima lesního ekosystému holosečí. Termodynamické myšlení nám umožňuje pochopit, že vzdálenost prostředí na Zemi od termodynamické rovnováhy a hlavně stabilita tohoto stavu je výsledkem působení samoorgazujícího a autoregulujícího se globálního ekosystému, který lze rozdělit na mnoho dílčích ekosystémů. Proces autoregulace je v Lovelockově ideji zásadní. Produkce tepla Sluncem vzrostla o 25 procent od té doby, co vznikl Život na Zemi, ale přes tento vzestup zůstala teplota povrchu Země stálá na úrovni životu příznivé po celé čtyři miliardy let. Jak je to možné? C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\5. přednáška\daisy world.jpg http://www.ecolo.org/lovelock/photos/aa_James.Lovelock-Gaia.2000.jpg we can explain it with model of Daisyworld Sedmikrásový svět bez jakéhokoliv předvídání nebo plánu reguluje svoji vlastní teplotu v rozsáhlém časovém rozmezí. Reálný globální ekosystém reguluje teplotu především skrze redistribuci sloučenin uhlíku a vodní páry a změnami albeda povrchu, jedná se geobiosystém, který ovšem zahrnuje i pozitivní zpětné vazby. Z obrázku je rovněž patrná další již zmiňovaná vlastnost systémů s evolucí a autoregulací: Jsou schopny tlumit (pufrovat) změnu pro život důležitých parametrů v ekosystému (jsou-li zapojeny negativní zpětné vazby), buď v důsledku rezistence, nebo v důsledku změny své struktury. Přijmeme-li koncept superorganismu, pak bychom mohli říct, že stabilita ekosystému je výlučně spjata s udržováním hodnot některých veličin (různé energomateriálové toky, teplota, dostupnost vody atd.) v mezích daných určitým intervalem, podobně jako například stabilita organismu a jeho žití je neodlučně spojeno s udržováním koncentrace některých látek v jeho vnitřním prostředí v jistém intervalu, udržování tělesné teploty v jistém intervalu atd. Jelikož organismus představuje zpravidla těsněji integrovaný celek než organismus, jsou i intervaly hodnot důležitých parametrů slučitelných s udržením života užší, než v případě ekosystému. Základní struktura ekosystému http://www.learner.org/courses/envsci/visual/img_med/energy_transfer.jpg maximální úroveň respirace je dána změnou Gibbsovy energie reakce: C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O Δ G0 = -2840 kj/mol Bilanční rovnice v ekosystému Pro děje v ekosystémech platí zákony zachování popisující interakci ekosystému s prostředím a změny uvnitř ekosystému, základní tvar těchto zákonů lze vystihnut obecnými rovnicemi. Tyto bilanční rovnice dokáží popsat celkovou bilanci exportu energie a důležitých minerálních živin v ekosystému a například uzavřenost důležitých minerálních cyklů. http://i.investopedia.com/inv/dictionary/terms/blackbox.gif Dokážou podat odpověď na řadu důležitých otázek majících úzký vztah k ekologické stabilitě… A(dm/dt) = vstupy – výstupy + vznik – přeměna Energetická bilance ekosystému http://cemca.org/easynow/images/tropic.jpg sluneční energie asimilovaná rostlinami = chemická energie růstu rostlinných pletiv + teplo uvolněné respirací F = As + UD = Gr + Re + UD z energetického hlediska jsou výhodnější kratší potravní řetězce Q Existuje vztah mezi rychlostí energetického toku daným organismem a jeho velikostí, tzv. allometrický princip. http://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S1875306X08000130-gr3.gif Každý ekosystém schopný autoregulace zahrnuje bohaté spektrum organismů rozdílné velikosti: od mikrobů, po velká zvířata a rostliny. Malé organismy spotřebují většinu přijaté energie pro respiraci, velké podstatnou část ukládají ve formě biomasy. http://vtm.zive.cz/files/imagecache/dust_filerenderer_big/upload/aktuality/mys_jpg_4beb9db9a3.jpg http://jsslon.wbs.cz/slon_sprchujici_se.jpg vlastnost Rané stádium Vyzrálý ekosystém Celková biomasa malá velká Anorganické živiny extrabiotic intrabiotic Ekologická diverzita nízká vysoká Biologická diverzita nízká vysoká Síť vztahů slabě organizovaná silně organizovaná Speciallizace nik velká úzká Životní cyklus jednoduchý komplexní Cyklus minerálních živin otevřený uzavřený Rychlost výměny živin vyšší nižší životnost krátká dlouhá Vnitřní symbióza nevyvinutá vyvinutá Stabilita (jako rezistence proti vnějším pertubacím) malá vysoká Ekologická pufrační kapacita malá vysoká Kontrola zpětnými vazbami malá vysoká Forma růstu rychlá pomalá typ r-stratég K-stratég Kvalitativní srovnání ekosystémů na základě energo-materiálových a strukturních parametrů Ekosystém lze z pohledu termodynamiky chápat jako systém konající práci, který odebírá teplo horkému rezervoáru (slunce, sluneční záření) a předává jej chladnému rezervoáru. ztráty v rámci každé úrovně potravního řetězce 70 – 80% !!! Ekosystém ve své struktuře v pyramidálním potravním řetězci ukládá biomasu a důležité živiny. Mrtvá těla rostlin a živočichů se stávají potravou rozkladačů, kteří hrají stěžejní úlohu při recyklaci živin (18,7 kJ/mol, pro uhlí je tato hodnota okolo 30 kJ/mol, pro minerální olej 42 kJ/mol). . http://image.tutorvista.com/content/heat-and-thermodynamics/workless-refrigerator.gif http://images.tutorvista.com/content/environment/trophic-levels-food-chain.jpeg „Three hundred trout are needed to support one man for a year. The trout, in turn, must consume 90000 frogs, that must consume 27 million grasshoppers that live off of 1000 tons of grass.“ G. Tyler Miller, Jr., American Chemist (1971) http://www.scenicreflections.com/ithumbs/the_power_of_nature_Wallpaper__yvt2.jpg Tento fakt omezuje možnou délku potravních řetězců v daném ekosystému. Obvyklý počet trofický úrovní v ekosystému tak dosahuje 4-5 a je tedy určen energeticky: volná energie se spotřebovává. http://scienceaid.co.uk/biology/ecology/images/pyramids.png Pokud dochází v ekosystému ke změnám v přísunu energie ve smyslu jejího růstu, zvyšuje se pravděpodobnost vytvoření nového stupně potravního řetězce. http://proopnarine.files.wordpress.com/2010/02/fig9.png Potravní řetězce netvoří izolované řady, ale protkávají se a tvoří tak celou potravní síť: Z toho co bylo řečeno vyplývá, že tok cyklus energie v ekosystému je otevřený, jak je to s cyklem hmoty? C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\5. přednáška\ecosystem_fig4.gif Zásadní tvrzení pro terestrické ekosystémy tedy zní, že zatímco cyklus energie v ekosystému je otevřený, energie proudí od slunce a je postupně přeměňována v méně ušlechtilé formy (teplo), cykly hmoty, zvláště důležitých nutričních prvků se v průběhu evoluce ekosystému stávají uzavřenými. Hydrobiocenózy Geobiocenózy C:\Users\Silvamirator\Desktop\přečerpávájíví\P1060143.JPG C:\Users\Silvamirator\Desktop\fotky\2012\srpen 2012\Slovinsko\P1050887.JPG vstupy výstupy Atmosférické srážky Odtok půdou a vodními toky Spad částic z atmosféry Ztráty částic větrem Imigrace organismů Emigrace organismů Přímý příjem z atmosféry Přímé uvolňování do atmosféry Přísun větráním geologického podkladu Ztráty vymýváním Aplikace hnojiv a biocidů Sklizeň biomasy vstupy výstupy Přítok z povodí Odtok Atmosférické srážky vypařování Imigrace organismů Emigrace organismů Přímý příjem z atmosféry Přímé uvolňování do atmosféry Uvolňování z usazenin Ztráty trvalou sedimentací Znečištění (splachy hnojiv a biocidů) Sklizeň biomasy Geobiocenóza Hydrobiocenózy více k terestrickým ekosystémům G:\DCIM\106_PANA\P1060261.JPG sluneční světlo, jako zdroj energie, je z pohledu ekosystému v podstatě nevyčerpatelné, ekosystém v průběhu progresívní evoluce spěje do stavu s vyšší schopností využívat tohoto přísunu energie Pokud je daný ekosystém limitován například množstvím bazických iontů (zvláště Mg, K, Ca) v půdě, může nám kvalita recyklace těchto prvků v příslušném ekosystému říci mnoho o stabilitě ekosystému a také pomoci predikovat jeho budoucnost!!! naopak zásoba nutričně důležitých prvků (dusík, fosfor, vápník, hořčík, draslík atd.) může být omezena http://www.opencourse.info/astronomy/introduction/12.sun_interior/sun_white_light_big.jpg http://www.npcs.cz/sites/default/files/user_files/aktualne/2011/111215_smrkova_monokultura_500px.jp g Je například nadměrný odtok bazických iontů slučitelný s dlouhodobou udržitelností lesního hospodaření? Ekosystém zajišťuje koloběh důležitých živin a jejich retenci (zadržení v ekosystému), destrukce (degradace) ekosystému se pak projeví zvýšeným odnosem důležitých živin podpovrchovým odtokem, což lze změřit na povodích, do nichž stéká voda z ekosystému. Hubbard Brook experiment http://www.classzone.com/books/earth_science/terc/content/investigations/es1301/images/es1301_p5_hu bbard-brook_b.jpg vstupy výstupy Stanovení látkových bilancí přineslo následující zjištění: Ve většině případů převyšoval výstup živin toky vstupy ze srážek. Zdrojem přebytků je matečná hornina, které větrá a půdy, kde dochází k vymývání. Vstupy a výstupy živin jsou nepatrné ve srovnání s množstvím naakumulovaným v biomase i ve srovnání s množstvím recyklovaným v rámci systému. Např. z netknutého povodí odcházejí tokem ve víceletém průměru jen 4 kg/ha dusíku, což je jen 0,1% celkového dusíku poutaného v živé a odumřelé hmotě uvnitř ekosystému. Relativně vysoká úroveň recyklace je pravidlem i u ostatních živin. Velkoplošný experiment: smýcení části porostů (16 ha) V následujících letech přesahovaly výstupy anorganických substancí z tohoto povodí 13 krát hodnoty z kontrolního povodí: •Mg2+ 5 násobný vzestup • •Ca2+ 7 násobný vzestup • •K+ 14 násobný vzestup • •NO3- 60 násobný vzestup Odlesnění přerušilo recyklaci živin uvnitř ekosystému. Živiny z dekompozitory rozložené biomasy jsou ve fungujícím ekosystému velkou měrou opět využity, především primárními producenty, k čemuž ve zdevastovaném systému nedochází, kde jsou takto uvolněné živiny naopak vymývány do podzemních vod. Zničení evapotranspiračního proudu zvýšilo množství vody protékající půdou a došlo tedy ke zvýšenému vyluhování půdy i půdotvorného substrátu. Jediný iont, u něhož byl v experimentálním povodí pozorován pokles je SO42- Ve zdravém ekosystému neexistují významné mechanismy retence pro přebytky síry, naopak u dusíku tyto mechanismy existují. Vysvětlení stabilní terestrický ekosystém se tedy projevuje vysokou mírou recyklace živin, které mohou limitovat jeho existenci zásoba uhlíku a dynamická strategie vývoje ekosystémů Složité organické molekuly vyprodukované primárními producenty při fotosyntéze přenáší v ekosystému energii. Efektivnost využití energie vázané v těchto molekulách při jejich utilizaci heterotrofními organismy nepřesahuje na žádné úrovni trofického řetězce 30%, často však dosahuje pouze 1%. Uhlíkaté sloučeniny produkované primárními producenty jsou tedy v ekosystému konzumovány, detekovány, asimilovány a jen z malé části začleněny do sekundární produkce. Stabilitu ekosystému, ale i organismu, je třeba posuzovat na základě jeho evoluční (sukcesní) dynamiky. http://www.komenskeho66.cz/materialy/zemepis/obrazky/krajina_tajga2.jpg http://images.nationalgeographic.com/wpf/media-live/photos/000/003/cache/mt-des-voeux_300_600x450.j pg tajga tropický deštný les resilience a rezistence při srovnání hlavních typů suchozemských ekosystémů Země (biomů) můžeme najít rozdíly spočívající v různé vazbě živin na tři části biotického subsystému: nadzemní biomasu, biomasu kořenů a půdní humus podíl živin vázaných v živé biomase prokazatelně roste od pólů směrem k rovníku zdá se, že u terestrických ekosystémů existuje korelace mezi formou biomasy a výše uvedenými možnostmi udržování stability Vysvětlení tohoto spočívá v rychlosti rozkladu odumřelé biomasy, tato rychlost klesá od rovníku směrem k pólům. Toto vysvětlení je v podstatě velmi prosté, například v klimaticky chladné boreální zóně je rozklad organické hmoty jehličnatých lesů velmi pomalý, průměrná délka života primárních producentů stromového patra se od poměrů v tropech řádově neliší, živiny se proto v boreálním lese soustředí v mrtvé organické hmotě. Zajímavé je však propojení se stabilitou: strukturně jednodušší boreální les s biomasou vázanou především v mrtvé hmotě snadněji podlehne disturbanci, ovšem rovněž snáze regeneruje, právě díky své jednoduché struktuře. Disturbance typu požáru se dokonce staly součástí vývojového cyklu boreálních lesů.