Adobe Systems
Stabilita a chaos v ekologii
Inovace a rozšíření výuky zaměřené
na problematiku životního prostředí na PřF MU (CZ.1.07/2.2.00/15.0213) spolufinancován Evropským
sociálním fondem a státním rozpočtem
České republiky

Adobe Systems
Biodiverzita a stabilita
http://cdn.c.photoshelter.com/img-get/I0000PFFd7vF_3Z4/s/900/900/Indonesia-Sulawesi-Bunaken-3338.jp
g

V minulosti proběhlo 5 velkých vymírání druhů…
vymírání ordovik-silur- před 440-450 miliony let
vymírání v pozdním devonu - před 360-375 miliony let
vymírání perm-trias - před 251 miliony let
vymírání křída-paleogén - před 65,5 miliony let
vymírání v pleistocénu - před 50000 lety
http://mindblowingscience.com/wp-content/uploads/2012/06/mass-extinctions.jpg

http://www.uwgb.edu/dutchs/Graphics-Geol/GenGeology/MassExtinct.gif



Vymírání v permu
Jedná se o největší známé vymírání v historii Země: statisticky vymřelo 77% až 96% všech vodních a
suchozemských druhů.
Možné příčiny: souběh několika faktorů, který vedl k narušení regulačních mechanismů Globálního
ekosystému:
v oblasti Sibiře vznikl supervulkán (dnes o tom svědčí až několik desítek km silné nánosy lávy), to
vedlo ke zvýšení koncentrace CO2 v atmosféře
oteplení uvolnilo hydrát metanu z mořského dna → pozitivní zpětná vazba → další oteplování
to vedlo ke zvýšenému výparu vody, k poklesu hladiny oceánů a zvýšení jejich salinity
suché klima ve vnitrozemí způsobilo ústup fotosyntetických organismů: hladiny kyslíku klesla z
téměř 30% na zhruba 10%: kolapsy ekosystémů.
existují analogie k dnešní situaci?

Šesté masové vymírání?
přestože rozsah současného vymírání nedosahuje rozsahu předchozích pěti velkých vymírání, velmi
vysoká je jeho rychlost
člověk je nejvážnějším činitelem současného vymírání organismů.
rychlost tohoto vymírání je asi 100 až 1000xvyšší, než činní rychlost „pozaďového vymírání“
přirozeného pro evoluci
při této rychlosti, bude rozsahu masového vymírání u terestrických obojživelníků, ptáků a savců
dosaženo za 240–540 roků
http://www.biolib.cz/IMG/GAL/42101.jpg
http://www.youtube.com/watch?v=NNmTLLmhxFQ

Vztah biodiverzita-stabilita
biodiverzita – objasnění pojmu
biodiverzitu můžeme chápat jako rozmanitost živých organismů, přírodních zdrojů a ekosystémů,
jejichž jsou součástí (Heywood 1995)
výraz biodiverzita, neboli biologická rozmanitost se tedy vztahuje k různým úrovním hierarchie
živých systémů: ke genům, druhům, ekosystémům a jejich relativní četnosti
nejde však jen o pouhý součet genů, druhů a ekosystémů, ale i o variabilitu v rámci těchto skupin
můžeme vyčlenit několik základních kategorií biologické rozmanitosti:
•genetická diverzita
•
•ekosystémová biodiverzita
•
•druhová bohatost
•
•krajinná biodiverzita
vztah mezi biodiverzitou a geodiverzitou (variabilita abiotického prostředí)
http://www.images.atlasceska.cz/images/pamatky/velka/17406/v27850_lovos.jpg
http://beta.hotelhappystar.cz/img/podyji-lisciskala.jpg
•funkční biodiverzita

Genetická diverzita
vyjadřuje rozmanitost genů v rámci populací a druhů a tomto v smyslu i variabilitu znaků a
schopnosti přežít
představuje nezbytný předpoklad pro udržení evolučních procesů
Ekosystémová diverzita
dosud neexistuje jednotný klasifikační systém ekosystémů
Tři smrky, prostřední s vodorovnými větvemi (nevhodný), zbývající mají nící
větvení, úzké koruny.
http://is.muni.cz/do/rect/el/estud/prif/ps10/biogeogr/web/book/Neuhauslova.jpg
Funkční diverzita
je asi nejdůležitější z hlediska stability: uvažuje postavení jednotlivých druhů a jejich uplatnění
v ekosystému, zkoumá jejich vztah v potravním řetězci, pracuje s konceptem klíčových druhů
(keystone species)
Druhová bohatost
počet druhů na určitém území: nejčastěji používaný význam biodiverzity
α - biodiverzita
β - biodiverzita
γ - biodiverzita
změna diverzity se změnou gradientu prostředí
„β – biodiverzita na větším územním měřítku“

patří mezi nejpoužívanější indexy diverzity
jeho hodnoty rostou s přibývajícími biologickými druhy a s rovnoměrností jejich zastoupení ve
sledované biocenóze
Shannonův-Weaverův index diverzity
počet jedinců daného druhu
počet všech jedinců v daném ekosystému
s v tomto vztahu celkový počet druhů
Index má formálně stejný tvar jako Shannonova definice informační entropie nebo vyjádření
informační exergie
pravděpodobnost daného stavu v systému


Historie vztahu biodiverzita-stabilita
do konce 60 let 20. století se mělo za to, že komplexnější ekosystémy jsou zároveň i stabilnější:
Mozorov (1903) tvrdil, že odolnost lesních ekosystémů je výsledkem soužití mnoha generací
zúčastněných druhů a že během tohoto soužití vznikly zvláštní druhové kombinace, optimálně
přizpůsobené daným podmínkám podnebí, půdy a topografie
z poznatků o sukcesi vyplývá, že ekosystém se během sukcese stává více komplexním, druhy mají užší,
tedy více specializované niky, což umožňuje i zvýšení biodiverzity
zdá se tedy, že sukcese vede ke stabilnějšímu ekosystému s vyšší biodiverzitou a že mezi stabilitou
a biodiverzitou tedy existuje úzký vztah
tento názor byl podporován významnými teoretickými ekology (E. P. Odum, 1953, MacArthur, 1955,
Elton 1958)
tyto názory vyházely z filozofických úvah o rovnováze přírody a z několika jednoduchých
teoretických a experimentálních pohledů

tento názor byl podpořen i některými empirickými zkušenostmi nebo semiempirickými závěry:
http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQKnKZ6kFifbk1XSjgcUHsjjPAZ3eFk_-FuCFNPuvW4l4NWLKoJlkdJ9SHF
http://eldar.cz/hade/galerka/28_10_04/pole.jpg
vyšší náchylnost k invazi nových druhů
http://3.bp.blogspot.com/_TyezmxgF8KI/TUqH1T8dtpI/AAAAAAAAAHM/MpfLfg8JFkQ/s1600/Trophic%2B1.bmp
McArthur: více cest k příslušnému článku v potravním řetězci → vyšší stabilita
…podle některých názorů nejsou tyto závěry dostatečně exaktní a podložené hlubší teorií …

Studium jednoduchých dynamických modelů populací (70. léta):
studium jednoduchých dynamických modelů populací a jejich chování v blízkosti stacionárního stavu
přineslo zcela opačný pohled:
http://s3.amazonaws.com/wootsaleimages/Over-Crowded_ElevatoriayDetail.png
podmínka lokální stability (May 1972):
průměrná síla interakce
konektance
počet druhů v systému
měřítko komplexnosti
systému
průměrná síla interakce průměrný efekt hustoty druhu na rychlost růstu populací všech ostatních
druhů, vztaženo na jedince

konektivita sítě poměr nenulových interakcí mezi druhy ke všem možným interakcím

jak je ovšem stabilita v tomto modelu definována ?

stabilita byla v této práci kvantitativně definována jako rychlost, ze kterou se systém vrátí po
malé pertubaci do rovnováhy
http://online-hry.luksoft.cz/nahledy/zachod.jpg
intuitivní: jednodušší systém lze rychleji opravit
takto pojatá stabilita odpovídá resilienci
pokud jde o resilienci kompetitivních potravních sítí, byl tento model potvrzen i pozdějšími
pracemi (Pimm 1982)
tento model má však značná omezení:
1. modelová komunita, pro niž byly výpočty prováděny, byla sestavena náhodně: ovšem výstavba
reálných systémů je řízena autoregulací tak, aby jejich uspořádání odpovídalo podmínkám stanoviště
a jeho termodynamickým omezením
http://www.chem.ufl.edu/%7Eitl/4411/matter/FG10_023.GIF
vztahy v reálném ekosystému jsou selektovány zákonitě

2. stabilita může mít mnoho dalších definic (například rezistence), přičemž aplikace jiného
konceptu přinese jiné výsledky, každý z těchto konceptů může být aplikován na jinou úroveň
hierarchie živého systému (oscilace v zastoupení jednoho druhu, složení společenstva, ekosystému)
například existuje velký rozdíl v posuzování stability na úrovni ekosystému a populace
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/aa/Volterra_lotka_dynamics.PNG

3. ekosystémy jsou během své evoluce schopny přizpůsobovat se podmínkám prostředí, včetně měnícího
se prostředí, zjednodušeně řečeno, dynamika každého ekosystému má složku rezistence i resilience
http://www.amazingplacesonearth.com/wp-content/uploads/2012/10/Boreal-forest-of-Canada.jpg
https://room42.wikispaces.com/file/view/rain_forest.jpg/33808631/rain_forest.jpg
http://nature.hyperlink.cz/uh/photos/Javorina/Javorina_2446.jpg
navzdory těmto omezením se výsledky předchozího modelu staly téměř všeobecně přijímaným názorem na
vztah mezi biodiverzitou a stabilitou v průběhu 70. a 80.
Popis: Alan Turing's Patterns

Experimenty zkoumající vztah biodiverzita-stabilita
http://www.biotree.bgc-jena.mpg.de/background/grassland.jpg Figure 1
Nejznámější dva experimenty z přelomu tisíciletí: evropský BIODEPTH a Cedar Creek biodiverzity
experiment in Minnesota, USA.
Oba experimenty zkoumají druhovou bohatost rostlin a bohatost „funkčních“ skupin rostlin a zahrnují
četná opakování.
Je zkoumán vliv biodiverzity na primární produkci a retenci prvků v těchto „mini“ ekosystémech.
Evropa: velké množství stanovišť po celé Evropě
USA: probíhá více, než 10 let

http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/49/F2.large.jpg
pozměněno podle Hectora (2002) a Tilmana (2001)
http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/365/1537/49/F2.large.jpg
výsledky vztažené k produktivitě
výsledky obou experimentů byly velmi podobné
byla zjištěna pozitivní korelace mezi produkcí nadzemní biomasy a biodiverzitou mezi různými
stanovišti
změna této závislosti v čase byla posilující
množství funkčních skupin u jednotlivých druhů mělo na biomasu rovněž pozitivní efekt
Jak interpretovat tyto výsledky teoreticky ?

z výsledků modelových studií vyplývá, že v sukcesně zralejším společenstvu (niky jsou
diferencované, konkurence je vyvážená) roste produktivita asymptoticky s biodiverzitou (Loreau
1998)
http://www.fao.org/docrep/X5685E/x5685e9k.gif
důvodem je, že v druhově (funkčně) bohatším, dlouhodobě udržitelném, společenstvu dochází k lepšímu
využívání zdrojů stanoviště
vztah mezi produktivitou a stabilitou tedy závisí na povaze a síle interakcí v komunitě
tento fenomén si rozebereme na modelovém případu:
uvažujeme, jak se změní produktivita daného společenstva po vyloučení jistého počtu druhů s
http://www.eclovicek.cz/photos/original/7501-detska-lahev-sigg-happy-forest.jpg
http://www.eclovicek.cz/photos/original/7501-detska-lahev-sigg-happy-forest.jpg
S0
S
-Δs

proměnné, se kterými budeme počítat:
nosná kapacita prostředí K
koeficient mezidruhové interakce α
http://techgenra.com/wp-content/uploads/2012/09/Competition1.jpg
http://stevewatsononline.com/wp-content/uploads/2010/10/competition.gif
kompetice α ˃ 0
http://www.wordinfo.info/words/images/hippo-birds.gif
mutualismus α ˂ 0
http://howlingforjustice.files.wordpress.com/2010/10/wolvesrunning-1.jpg?w=470
„ignorance“ α = 0
N*i0  rovnovážná abundance druhu i v čase 0
N*is rovnovážná abundance druhu i po odebrání s druhů
Jak se bude měnit N*js v závislosti na α:
kompetice:  po „vyloučení“ části druhů se předpokládá „kompenzace“ celkové početnosti společenstva
ostatními druhy, to znamená zvýšení jejich abundance
mutualismus:  po „vyloučení“ části druhů se předpokládá negativní dopad na ostatní druhy, tedy
snížení jejich abundance

kvantitativně:
od tohoto vztahu už je jen krok ke vyjádření změny produktivity daného společenstva
produktivita i-tého druhu vztažená na jedince
kumulativní pravděpodobost vyhynutí jedince

posledně uvedené rovnice předpovídá, že:
při α = 0 je pokles produktivity s úbytkem druhů lineární


při α ˂ 0 je pokles produktivity s úbytkem druhů exponenciálně klesající, jelikož první odebraný
druh má pozitivní vliv na nejvíce ostatních (sčítání pozitivních efektů)


při 0 ˂ α ˂ 1 je pokles produktivity s úbytkem druhů logaritmicky klesající, jelikož zbývající
druhy si navzájem konkurují a „kompenzační efekt“ se zesiluje s tím, jak je druhů méně


při α = 1 se pokles druhové bohatosti na produktivitě společenstva neprojeví, jelikož úbytek druhů
je přesně kompenzován nárůstem produktivity zbylých konkurujících druhů

výsledky vztažené ke stabilitě
http://www.nature.com/scitable/content/ne0000/ne0000/ne0000/ne0000/17064132/f3_cleland_ksm.jpg
pro interpretaci získaných výsledků byly uváženy dvě skutečnosti:
•je nutné rozlišovat stabilitu na úrovni populace jednoho druhu a stabilitu na úrovni celého
ekosystému
•
•zahrnout do vyjádření stability odpověď systému na změnu podmínek prostředí
pokud označíme hmotnost živé biomasy v systému B, pak v ideálním případě by u stabilního systému
měla být splněna podmínka
stabilita vyjádřená jako poměr B k směrodatné časové odchylce B
podle Tilman et al. (2006)

hlavním mechanismem stabilizujícím společenstva nebo ekosystémy je asynchronnost odpovědí
jednotlivých druhů na fluktuace prostředí (fluktuace abiotických faktorů, působení antropogenního
stresu)
http://farm4.staticflickr.com/3187/2574976356_48ff2106f2.jpg
různé druhy mají různé odpovědi na změnu příslušné podmínky prostředí
Conceptual diagram showing how increasing diversity can stabilize ecosystem functioning

(Loreau 2010)
http://www.uel.cz/download/images/rajec_mytni.jpg
http://www.evropsky-rozhled.eu/wp-content/uploads/2012/09/mapa1.png
některé porosty u nás: „velkoplošný experiment“ potvrzující předešle uvedenou studii

ekosystém limitovaný minerálními živinami
modelový ekosystém o dvou úrovních: primární producenti, herbivoři
uvážení dalších procesů, které v reálných ekosystémech probíhají:
•
•
http://fhs-bio-wiki.pbworks.com/f/1275881176/savanna.jpg G:\DCIM\106_PANA\P1060385.JPG
rozlišení specializace/generalismu herbivorů (uvážení konektance sítě)
zahrnutí diferenciace nik abiotických faktorů
http://img.yokoso-japan.jp/depart_nagoya/78011_2.jpg
http://www.spektrumzdravi.cz/wp-content/uploads/2010/05/chrest-18.jpg

modelové simulace potvrdily fakt, že na ekosystémové úrovni stabilita roste s biodiverzitou na
úrovni populace platí většinou opak
G:\DCIM\106_PANA\P1060386.JPG
měřítko stability: koeficient variance biomasy
(Loreau 2010)

Závěry:
pro hodnocení vztahu biodivezita-stabilita je vždy nutné uvážit:
•jakou definici stability používáme
•
•k jaké úrovni hierarchie živého systému tuto stabilitu vztahujeme
•
obecně platí, že biodivezita na úrovni celého ekosystému snižuje pravděpodobnost kolapsu a zvyšuje
produktivitu, zvláště pokud jsou vztahy mezi členy ekosystému mutualistické
současné snižování biodiverzity, proto pro většinu ekosystémů, v nichž existují mutualistické
interakce, představuje zvýšení pravděpodobnosti jejich kolapsu a snížení produktivity