Palynologie - zkoumá pylová zrna a sporyamořský i sladkovodní fytoplankton s acidorezistentními obaly. (zběžně i ostatní acidorezistentní zbytky) Rozvoj oboru možný díky - velké schopnosti zachování palynomorf, jejich morfologické rozmanitosti, a snadnému transportu (větrem, vodou a živočichy kvantitativní výskyt - velká pylová produkce. Palynomorfy můžeme najít téměř ve všech typech sedimentů (kromě těch, které prodělaly silnější oxidaci) i v horninách slabě metamorfovaných. Z faciálního hlediska můžeme palynomorfy studovat jak v sedimentech terestrických, tak i marinních, což představuje jednu z mála možností pro korelace těchto vývojů. Modern landscapes from (1) the Chinese evergreen broad-leaved forest (Guilin area) showing Rhoiptelea chiliantha (Rhoipteleaceae) in the fore ground, including a view of the Rhoiptelea pollen grain from Zanclean of Southern France Pylová zrna a spory - součást rozmnožovacího cyklu rostlin Rostliny se v životním cyklu vyznačují střídáním pohlavní a nepohlavní generace -rodozměnou Pohlavní rozmnožování - Pohlavní generace tzv. gametofyt produkuje pohlavní buňky (gamety), po splynutí - splývání jejich jader a kombinování genotypů rodičovských jedinců -vzniká diploidní zygota (má zdvojený počet chromozomů) Ze zygoty vyrůstá sporofyt, který tvoří výtrusnice, ve kterých vznikají nepohlavní výtrusy (haploidní - s jedinou sadou chromozomů) - spory. Spory jsou buď stejného tvaru - izospory nebo se liší tvarem a velikostí - heterosporie - mikrospory a megaspory. Z nich vyrůstá pohlavní generace - gametofyt (gametofyty vzniklé z izospor jsou obvykle oboupohlavné, z heterospor - samčí a samičí gametofyt). Nepohlavní rozmn. - nedochází k redukci počtu chromozomů Gametofyt a sporofyt jsou buď morfologicky stejné nebo se jeden z nich redukuje - fylogeneze -Rovnocenná rostlina_+ prokel-► několik buněk Naprostá převaha sporofytu je u semenných rostlin. Gametofyt není schopen samostatné existence a vyvíjí se jako součást sporofytu. Semenné rostliny jsou heterosporické - megaspora- zárodečný vak-vzniká v megasporangiu - vajíčko na megasporofylech - plodolisty. Megaspora dává vznik jednopohlavnému gametofytu - zralý zárodečný vak s několika vaječnými buňkami Mikrospory - pylová zrna - vznikají v mikrosporangiích (prašných pouzdrech na mikrosporofylech (tyčinkách)- dávají vznik samčím gametofytům - vyklíčená pylová zrna se samčími pohlavními buňkami. Po splynutí vzniká semeno. Spory - jednobuněčná tělíska vznikající bez pohlavního spojení ve výtrusnicích - sporangiích. Ze spor klíčí gametofyt - vně. Mikrospory z nich samčí gametofyt nebo prokel Pylová zrna se liší existencí mnohojaderného mladého samčího gametofytu - uvnitř-který klíčí v pylové láčce mikrosporangium vodní kapradiny r. Azolla Metody práce: Odběr vzorků - malé množství - neoxidované - jemnozrnné, co nejtmavší t—j r r v • o i ,_ i Zpracování - macerace - přizpůsobuje se typu horniny Rašeliny a uhlí - zesvětlit Jílové horniny odstranit, CaCO3 a jílové minerály V případě malého množství palynomorf - koncentrace - zejména pomocí těžkých kapalin Uchovávání - glycerín Příprava preparátů - biologická skla - pohyblivé - glycerín nebo voda - přikrýt nebo ne krycím sklem Trvalé glycerinová želatina nebo kanadský balzám (musí se odvodnit). Další studium - mikroskopy - kvalitativní analýza - co to je - prosvětlovací (suché x imerzní objektivy) nebo SKEN (výhody x nevýhody) Kvantitativní metody - většinou procentuální zastoupení jednotlivých typu a z nich sestavené grafy-Vyjadřují změny složení flóry v čase. Má to určitá omezení - zachování nebo selektivní ztráta (Lauraceae) Velká nebo malá pylová produkce - větrosnubné x hmyzosnubné. S tím souvisí typ transportu - vodou , vzduchem, živočichy + změny související s fosilizací (oryktocenoza) Pylová zrna a spory Tvar, velikost i povrchové vlastnosti jsou velmi rozličně přizpůsobeny typu opylení. U vývojově nej starších (Bennettites; Cycas; Magnólia) je pyl člunkovitě elipsoidní xpřizpůsobený k opylení -např. vláknitý pyl u hygrofilních druhů (Zostera), vzdušné vaky u větrosnubných, ostnité výběžky u hmyzosnubných. Velikost pylu: Cucurbitaceae, tykvovité; Malvaceae, slézovité x Fagaceae, bukovité 10 jim ca 200 jim K popisu pylových zrn ustálená terminologie - postavení v tetrádě,vnější tvar, skulptura stěny, otvory pro klí ční aparát. Morfologie pylového zrna Spory a pylová zrna vyšších rostlin jsou obvykle produkována mateřskými buňkami v tetrádách.Výjimečně může být i jiné seskupení - polyády. Tetrády různé seskupení zrn. Na zrnech jsou vidět tzv. tetrádní znaky - jak jsou zrna slepená. Zrno má stranu vnitřní - proximální a vnější distální - protilehlé středy spojuje polární osa.----- Ve směru ze středu tetrády rozlišíme na pylovém zrnu 2 póly: proximální - blíže k centru tetrády a distální - směrem ven. Oba póly spojuje pólová osa a kolmo na ní leží ekvatoriální rovina. Distální strana - pól r--n Ekvatoriální osa Proximální strana - pól Jsou zrna, na kterých není symetrie příliš vidět, nebo mají strany stejné. Ekvatoriální pohled polární pohled Pokud je polární osa dlouhá (dlouhoosá zrna) leží na boku - equatorilání pohled pokud je krátká (krátkoosá zrna) , zrno leží na pólu - polární pohled U spor jsou vidět na proximální straně jizvy, kterými po prasknutí spory klíčí gametofyt Tzv. laesura a Y znak Pylová jsou většinou uvolňována jednotlivě, druhotné je: -zachování tetrády (Ericaceae,vřesovcovité; Drosera, rosnatka; Epilobium, vrbovka; Juncaceae. sítinovité), -vznik pseudomonád (v původní tetrádě zůstane zachováno jen 1 pylové zrno - hlavně Cyperaceae, šáchorovité) -či polyád (tetrády spojené dohromady z více mateřských buněk - Mimosaceae) - nebo dokonce vznik větších shluků pylových zrn - brylek (pollinium - obsah jednoho pylového váčku spojený dohromady - Orchidaceae; Asclepiadaceae, tolitovité). Orchidaceae Pylová zrna jsou chráněna 2 obaly - exina, intina. Fosilní se zachovává pouze exina Exinaseskládázněkolika vrstev - je tvořena sporopolleninem - vysoce odolná látka vůči kyselinám i zásadám (tzv. acidorezistentní). ^^Sculpture ^Tectum -Columellae ffoat Layer & Endexine " Inline -Pollen Grain Aperture s r s ■ 0 R o c i L 1 E J R [ e X l • EX INC rectos E XI ne endosejcine sculptine" 0 E n t ) N e ŇEXINI ectonexine* ^enoomexine" MEXtNE Comparison of Erdtman and Faeflri terms: /Erdtman I FaeiJri PERINE PER 1 NE E SEXINE E X X I I N NEXINE / ENDEXINE N E - / E * = Terms not much used ~FOOT LAYER fik^IiÓ^íi^dtmaTlOVy a Fa*«riho terminológie pro itreti-Originál 2 TraTerae, 1988 po rots couches strates couches pa rots S p o r o si tectum S exine sexine colume lie-granule infratectum ectexine exine P 0 r o 0 e nexine sole d e r m endexine r m e inthe in tine e Stratirikeee exiny. Teminologie odsouhlaaené na eympoaiu v Paríži t r. 1976. Original a Kedvese, 1986 Skulptura spor a pylových zrn Psilátní skulptura tectum Foot layer bazálni vrstva Columellae layer sloupková vrstva o o •* ° o o o o o ° o o o ° ^ o t M 1 M REM-photograph: Artemisia mutellina by Lucia Wick, IPS Skulptura tektátní x atektátní Perispor - perina, sklerina Různé typy skulptury pylových zrn pozorované optickým mikroskopem v několika optických řezech pomocí "LO analýzy" podle Srdtmana. Spodní zaostření při sníženém tubusu (fokus 2) je patrné na vnější strane diagramu, horní zaostření při zvednutém tubusu (fokus 1) je patrné ne jeho vnitrní části. Pouíijeme-li LO analýzu, tak např. hrbolky se nám jeví při zvednutém tubusu jako světlé body a tmavnou při jeho snižováni. Jamky jsou tmavé při zvednutém tubusu a světlají při jeho snižování* Upraveno podle Traverse, 1988 Ornamentace - skulptura exiny. Terminologie podle Iversena a Troels-Smitha (1950) Ukázky exin pylových zrn pozorovaných rastrovacím a transmisním elektronovým mikroskopem* Struktura exiny pylového zrna Čeledi Myristocaceae podrobeného ace-tolýzet studovaná na rastrovacím elektronovém mikroskopu ÍS.E.K.) a transmisním elektronovém mikroskopu (T*E.M.)« Další morfologické znaky moho být pravidelné ztluštěniny nebo sklady na exině Vexině jsou klíční štěrbiny - apertury,kterými klíčí pylová láčka Jsou dalším významným systematickým znakem. U pylu jsou původní distální apertury xxxxx spory mají jizvy na klíčení v proximální části odvozená jsou pak místa ke klíčení pylu v ekvatoriální rovině akonečně na celém povrchu zrna. Apertur může být od 1 po více než 100. Původní apertury jsou protáhlé, v distální poloze se nazývají sulcus, v proximální colpus, apertury okrouhlé - póry (v distální poloze zvané ulcus a v ekvatoriální porus) jsou druhotné. Pylová zrna lze popisovat umělým tzv. NPC systém - počet (Numerus), pozice (Positio), druh (Charakter) např. monosulkátní, trikolporátní pyl, atd. Leiotriletes maxoides Trikolpopollenites henrici Cingulisporis corrutoratus Inaperturopollenites dubius Sulcus ~ latitudinal run in lines parallel to the equator. póry Vnitřní struktura póru Anulus Inaper- turátní llocosultcátní O Sonôsulkátaí Trichotorr-o- Monnporátní Syukolpátni Difcolpátní Trikolpátní Trikolpáeni Trikol- ■letrakolpátni Stefana- Ferikolpátni porátní Trikolporátní tolpatai p kolporatai ísriporátuí Diporátni -Priporátni Stefano-porátni 3 Brevifcri-kolporátní Perikol- Synkolporátni Stefaao-porátai kolpo- rátai E Tetráda Polyada Hlavni morfologické typy pylových zrn krytosemennych. rootlin, P - polérní pohled; E - ekvatoriální pohled. Pylová zrna původních semenných rostlin měla zřejmě jen nezřetelně ohraničené apertury. Taková pylová zrna se nazývají inaperturátní - Pinus. Podle fosilního záznamu jsou výchozím typem pro všechny vývojové linie pylová zrna s 1 distální štěrbinou (= sulcus), která jsou ještě velmi podobná pylu nahosemenných rostlin a jsou srovnatelná snad s dnešními Magnoliopsida s. str., částečně snad i Liliopsida. Přestože by správné označení tohoto typu pylových zrn bvlo monosulkátnL i sou téměř ve veškeré literatuře označována jako "monokolpátní". V evoluci později přibývá stále více trikolpátního, trikolporátního a konečně triporátního pylu, zatímco silněji odvozené typy ještě chybí. Hlavni evoluční směry u apertur pylových zrn magnolioidních dvouděložných rostlin, Anesulkátní, anatrichotomo-sulkétní, anaulcerátní, polykolpétní, syntrikolpátní a trikolpótní jsou nakresleny v polomím pohledu; sonosul-kátní, katesulkatně-cataulcerátní, disulkatni a triporátní pylová zrna jsou v ekvatoriálním pohledu. Podle Welkera a Doyla, 1975 zonasulculote zcnssullcLLiátnt onotr sulcate a u* t ri chctůffi&sulVátiYÍ onosulcate 3nasulkátní