Primatologie - úvod Doc. Václav Vančata katedra biologie a ekologické Ped F UK Antropologie Fyzická antropologie • Fyzická antropologie a biologie člověka jsou dvě různé, i když příbuzné, discipliny • Fyzická antropologie chápe člověka jako biosociální bytost a má vazby na sociální i experimentální vědy, také na ekologii a etologii a to včetně nehumánních primátů • Biologie člověka chápe člověka především jako biologický objekt a má potenciální vazbu na lékařské vědy Antropocentrismus Člověk je zcela unikátní bytost odlišná lidskou kulturou, myšlením a dalšími výhradně lidskými vlastnostmi od všech další organismů Biologismus Člověk je pouze dalším „unikátním“ druhem Člověk je od samého počátku druhem biosociálním. Kultura je u něj úzce propojena s biologií a chováním. Biosociálnost má genetické základy u všech hominidů včetně velkých lidoopů Evoluce Variabilita populační i časová populační časová Růstová antropologie a primatologie Molekulární a genetická antropologie a primatologie Primatologie ontogeneze chování, soc.struktura ekologie ochrana prostředí Primatologie Ad definitio věda o primátech. Avšak také antropologie, která se zabývá také některými aspekty biologie a života nehumánních primátů, a proto je primatologie považována mnohými fyzickými i sociálně kulturními antropology za součást fyzické antropologie. Primatologie dnes zahrnuje řadu experimentálních oborů, i primatologie se zabývá vedle morfologie, ekologie a etologie, také problémy spadajícími do kompetence experimentálních oborů jako biochemie, fyziologie a genetika. Na rozdíl od antropologie však primatologové nikdy necítili potřebu oddělovat biologické a sociální stránky života primátů, a tak není výjimkou, že etolog (sociální vědec) přešel do oblasti genetické či neurověd, anebo i naopak, a není výjimkou, že primatologické výzkumy mají mezioborový biosociální charakter. Primatologie je tedy moderní, dynamicky se rozvíjející interdisciplinární vědou, která se zabývá biologickými, biosociálními a sociálními rysy primátů a societ ve kterých primáti žijí. Primatologie tedy explicité zahrnuje všechny biologické i sociálně vědní discipliny, které se programově zabývají primáty a jejich životem. Primáti (Primates), řád savců, do něhož patří jako biologický druh také člověk. Současná systematika primátů vymezuje více než 300 druhů. Jedná se o skupinu býložravých, všežravých, výjimečně hmyzožravých savců žijících převážně v tropickém a subtropickém pásmu Země. Většinou jsou to čtyřnozí středně velcí savci (od 1 do 50 kg) žijící sociálním způsobem života často vázaným na stromy nebo lesní ekosystémy. Je to jeden z nejstarších v současné době stále žijících řádů savců, jehož evoluce započala zřejmě na konci druhohor v křídě (zhruba mezi 90– 80 miliony lety). Primáti se od ostatních savců liší polouzavřenou nebo uzavřenou orbitou, chrupem s vyčnívajícím špičákem a zubním vzorcem 2–1–(4)3(2)–3, chápavou pětiprstou končetinou u pokročilejších skupin s nehty, ??stereoskopickým nebo alespoň částečně stereoskopickým?? viděním, relativně velkým a rozvinutým mozkem s redukovaným čichovým lalokem a dobře rozvinutou mozkovou kůrou a mozečkem. Hlavním smyslovým orgánem je zrak, důležitý je i sluch. Čich má většinou doplňkový význam. Primáti mají vynikající prostorovou orientaci. Příslušníci řádu Primates, kromě lidoopů a lidí, mají nespecializovanou čtyřnohou lokomoci. Charakteristická je velká vnitrodruhová i mezidruhová biogeografická, ekologická, potravní a sociální diverzita. Geografické rozšíření primátů miniřád: Anthropoidea - vyšší primáti superčeleď: Platyrrhina - širokonosí primát nadčeleď: Ceboidea čeleď: Callithricidae - kosmanovití podčeleď: Callimiconinae - kalimikové podčeleď: Callithricinae - kosmani čeleď: Cebidae - malpovití podčeleď: Aotinae - mirikiny podčeleď: Callicebinae - titiové podčeleď: Cebinae - malpy čeleď: Atelidae - chápanovití podčeleď: Pitheciinae - chvostani podčeleď: Atelinae - chápani superčeleď: Catarrhina - úzkonosí primáti nadčeleď: Cercopithecoidea čeleď: Cercopithecidae - kočkodanovití podčeleď: Cercopithecinae - kočkodani podčeleď: Colobinae - hulmani nadčeleď: Hominoidea čeleď: Hylobatidae - gibonovití čeleď: Hominidae - hominidé podčeleď: Ponginae - orangutani podčeleď: Paninae - šimpanzi podčeleď: Homininae - lidé řád: Primates – Primáti miniřád: Prosimii - Poloopice nadčeleď: Loroidea čeleď: Lorisidae - outloňovití čeleď: Galagonidae - kombovití nadčeleď: Lemuroidea čeleď: Cheirogaleidae - makiovití čeleď: Megaladapidae (Lepilemuridae) čeleď: Lemuridae - lemurovití podčeleď: Lemurinae - lemuři podčeleď: Hapalemurinae - hapalemuři čeleď: Indridae - indriovití čeleď: Daubentoniidae – ksukolovití miniřád: Tarsiiformes - Nártouni nadčeleď: Tarsioidea čeleď: Tarsiidae - nártounovití Srovnání poloopic a vyšších primátů Způsob života primátů Lokomoce primátů Lokomoční adaptace skeletu primátů Chování primátů a jeho projevy Chování: Lokomoční, potravní, sociální, herní, rodičovské, sexuální, agonistické Projevy chování: komunikace, žraní, agrese, kopulace, aj. vždy vznikají v interakci s ekologickými podmínkami Ekologie primátů Ekologické adaptace primátů Potravní adaptace primátů Frugivorie Folivorie Gumivorie Insectivorie Sociální struktura primátů Životní historie primátů Životní historie a ontogeneze Definice primátů – kámen úrazu • Vznik a evoluce prvních primátů byla spojena s evolucí krytosemenných rostlin a příslušných nových typů ekosystémů, a to jak rostlinné tak živočišné složky. • V důsledku toho a vzhledem k morfologii zubů prvních primátů je zřejmé, že primáti byli původně spíše býložraví a pojídali především měkké části rostlin, např. plody Základní znaky primátů – stará definice • Znaky spojené s uchopováním – tedy adaptace k životu ve stromech a keřích. – Podle analýz fosilního materiálu i výzkumu archaických žijících příbuzných primátů je zcela evidentní, že již předci nejstarších primátů – tedy euarchotní savci – byli přizpůsobeni k životu ve stromech. – Jedná se tedy o symplesiomorfní znak, který je sice typický pro primáty, ale vznikl již dříve. • Znaky spojené se skákáním – adaptace na stromové prostředí s případnou predací na malou pohyblivou kořist. – Tento znak se vyskytuje pouze u některých skupin euprimátů a tudíž to není znak typický pro primáty, navíc fosilní doklady prokazují, že nejstarší primáti byli spíše býložraví, eventuálně všežraví, a jejich potrava byla, podle charakteristik zubů, spíše měkká. • Znaky na zubech (a čelistech) spojené s převažují býložravostí – vše nasvědčuje tomu, že – toto je znak charakteristiký pro všechny primáty. Navíc někteří badatelé zpochybňují, že první primáti byli velmi malí, srovnatelní s tanami. To potvrzuje i velikost známých archaických plesiadapoidních primátů. • Znaky související se zlepšování vizuálního systému a typu percepce s významnou úlohou zraku – tento komplex znaků je nepochybně významný a typický pro primáty, – avšak vyvíjel se postupně, některé podkorové struktury mozku jsou neobyčejně starobylé, a typicky specializované pouze pro primáty, jiné jsou relativně mladé a typické pouze pro euprimáty, nebo pouze pro antropoidní, vyšší primáty, a jiné se vyvíjely paralelně u haplorryních a strepsirrhyních primátů. Základní znaky primátů – stará definice • Zvětšování očí a očnic, které se uzavírají – tento znak všeobecně uznávaný jako typický a systematicky významný komplex znaků se objevuje až u euprimátů – a podle všeho se vyvíjel paralelně u haplorhhiních a strepsirrhiních primátů. • Větší počet světločivných buněk a sbíhající se, nebo paralelení, oční osy totiž umožňují kvalitnější a ostřejší vidění u poloopic, což může být důležité při nočním, nebo alespoň částečně nočním způsobu života polopic. To je také ve shodě s výskytem tapetum lucidum v zadní části oční bulvy a vlhkým „savčím“ rhinariem - nozdrami). • U vyšších primátů je tento komplex výhodný pro vývoj stereoskopického trichromatického vidění. • Zvětšování a přestavba mozku, zejména v korových oblastech souvisejících se zrakem – tento znak je typický zase pouze pro euprimáty • Zmenšování čichového aparátu a s tím související zkracování čelistí – i tento znak je typický pouze pro euprimáty • Bulla petrosa je typický primátí znak, ale jeho existence byla prokázána pouze u euprimatimorfních primátů – její adaptivní význam, pokud vůbec nějaký má, není prokázaný. Základní znaky primátů – stará definice • Znaky charakterizující řád Primates: 1. Prodloužený třetí molár se současným zvětšením hypoconulidu; 2. postprotocingulum na horních molárech, 3. Prodloužení článků prstů ruky. • Znaky charakterizující infrařád Euprimataformes (Plesiadapini, Euprimates): 1. Relativně krátké metatarsy, 2. nehet na palci ruky, 3.Bulla petrosa • Znaky charakterizující polořád Plesiadapoida - nadčeleď Plesiadapoidea – tři archaické moláry, variabilní chrup, chybění uzavřené orbity, velmi úzké dlouhé splanchnocranium s velkou čichovou oblastí, nehtu pouze na palci ruky možné drápky na zbytku autopodií. • Znaky typické pro Euprimates: 1. Prodloužení tarzů, 2. Zvětšení processus peronaeus na prvním metatarsu (halluxu), 3. Dopředu směřující alespoň částečně uzavřené orbity a relativně krátké splanchnocranium (snout). Základní znaky primátů – nová definice Počátky primátů Purgatorius a denní tany Purgatorius – svrchní křída Ptilocercus lowii zástupce denních plodožravých tan Archiprimáti - Plesiadapiformes Archaická stavba lebky archiprimátů Nové objevy rodu Carpolestes Revoluce v názorech na evoluci primátů? Nové pohledy na vznik primátů • Původně „primátí skupina“ Archonta je polyfyletická • Primáti pocházejí ze skupiny Euarchonta, která vzniká již v křídě. • Primáti jsou nejblíže příbuzní s tanami (Tupaidae) a poletuchami (Dermaptera) • Hlodavci a zajícovití jsou primátům příbuznější než dříve favorizovaní letouni Místo primátů v systému savců Theilhardina asiatica 55 milionů let rozvoj Euprimates • Superčeleď Platyrrhina • čeleď Proteopithecidae incertae sedis – Nadčeleď Ceboidea • Superčeleď Catarrhina – Nadčeleď Cercopithecoidea • čeleď Victoriapithecidae • čeleď Cercopithedae – Nadčeleď Parapihtecoidea • čeleď Parapithecidae • Velkočeleď Hominidea – Nadčeleď Propliopithecoidea • čeleď Oligopithecidae • čeleď Propliopithecidae. – Nadčeleď Proconsuloidea • čeleď Proconsulidae – Nadčeleď Hominoidea • čeleď Pliopithecidae • čeleď Oreopithecidae • čeleď Hylobatidae • čeleď Afropithecidae incertae sedis– afropiteki • čeleď Hominidae – clowiekowate – NadčeleďHominoidea • čeleď Pliopithecidae • čeleď Hylobatidae • čeleď Oreopithecidae • čeleď Afropithecidae incertae sedis tribus Afropithecini • čeleď Hominidae – PodčeleďKenyapithecinae incertae sedis » Tribus Kenyapithecini – Podčeleď Sivapithecinae » Tribus Anakarapithecini incertae sedis » Tribus Sivapithecini – Podrodzina Homininae » tribus: Pongini – orangutani ??? » tribus Gryphopithecini incertae sedis » Tribus Dryopithecini » Tribus Homimini » Subtribus Panina » Subtribus Hominina