KOOPERÁCIA ALLEEHO EFEKT Katarína Gregušová 2013 KOOPERÁCIA VO VNÚTRI POPULÁCIE • pozitívne vzťahy medzi jedincami v populácii • výhodné pre všetkých zúčastnených • nutné pre dosiahnutie určitého cieľa • dôsledkom môže byť zlepšenie prežívania a plodnosti a následné zvýšenie populačného rastu Pan troglodytes Orcinus orca Suricata suricatta EVOLÚCIA KOOPERATÍVNEHO SPRÁVANIA I. KOOPERÁCIA NA ZÁKLADE PRÍBUZENSKÉHO VÝBERU (angl. KIN SELECTION) W. D. Hamilton • altruizmus - jedinec pomáha inému na úkor vlastnej fitness (samovražedné) → altruis@cké alely sú eliminované prírodným výberom Hamiltonovo pravidlo • altruistické alely sa v populácii šíria za predpokladu, že platí:• altruistické alely sa v populácii šíria za predpokladu, že platí: rb − c > 0 r .... Wrightov koeficient príbuznosti b .... prínosy c ..... straty priama fitness (vlastné potomstvo) + nepriama fitness (potomstvo príbuzných) = inkluzívna fitness (výsledná fitness kooperujúceho jedinca) EVOLÚCIA KOOPERATÍVNEHO SPRÁVANIA II. KOOPERÁCIA NA ZÁKLADE SKUPINOVÉHO VÝBERU (nepríbuzní jedinci) • v populáciách, kde v každej generácii vznikajú nové subpopulácie a následne zanikajú • individuálne náklady vo vnútri subpopulácie MUSIA byť prevýšené prínosmi na úrovni celej populácie modelový organizmus: Messor pergandeimodelový organizmus: Messor pergandei • Mohavská púšť v Severnej Amerike • kooperácia nepríbuzných kráľovien pri zakladaní hniezd do okamihu než sa objavia robotnice, potom súboj kráľovien • kradnutie potomstva lúpežnými nájazdmi • kolónie založené väčším počtom kráľovien majú viac robotníc, a teda väčšiu šancu zvíťaziť EVOLÚCIA KOOPERATÍVNEHO SPRÁVANIA III. KOOPERÁCIA NA ZÁKLADE RECIPROCITY (nepríbuzní jedinci) • ak si jedinci navzájom oplácajú pomoc = recipročný altruizmus - časové oneskorenie medzi poskytnutím pomoci a vrátením nákladov → podvádzanie • 2 jedinci, známy počet hier - základný model teórie hier - väzňovo dilema – 2 stratégie - kooperácia alebo podvádzanie – väčší zisk, ak na kooperáciu odpovie podvádzaním, ale ak je sám podvedený, stráca viac– väčší zisk, ak na kooperáciu odpovie podvádzaním, ale ak je sám podvedený, stráca viac než v prípade obojstranného podvádzania • opakovaná hra, neznámy počet hier - tit-for-tat stratégia – začína kooperáciou a v ďalšom ťahu opakuje predchádzajúci krok protihráča – „odpúšťa“ i „opláca“ napr. netopier desmond červený (Desmondus rotundus) EVOLÚCIA KOOPERATÍVNEHO SPRÁVANIA IV. KOOPERÁCIA AKO VEDĽAJŠÍ PRODUKT MUTUALIZMU (nepríbuzní jedinci) • jedinci sa ničoho nevzdávajú (podvádzanie sa nevyplatí) - kooperujú, ale pomáhajú hlavne sami sebe • napr. kooperatívny lov u levov (podvádzanie spôsobuje neúspech) ALLEEHO EFEKT • sústreďovanie do skupín, v ktorých vzájomne kooperujú (stádo, kŕdeľ, ...) • zvyšovanie fitness jedinca → vyššej pravdepodobnos@ prežívania/plodnosť • prehustenie/podhustenie populácie - negatívny vplyv • vo veľkých populáciách s rastúcou hustotou klesá fitness jedinca • v malých populáciách je naopak vzťah medzi vnútornou mierou rastu a hustotou populácie poziUvny → inverzná závislosť = Aleeho efekt • prehustenie/podhustenie populácie - negatívny vplyv Lycaon pictus MECHANIZMY ALLEEHO EFEKTU I. 1. GENETICKÝ INBREEDING A STRATA HETEROZYGOTNOSTI • v malých populáciách, ktorých počet rastie vplyvom fragmentácie prostredia, sa zvyšuje frekvencia príbuzenského kríženia, ktorá môže viesť k poklesu fertility • prejav škodlivých recesívnych alel• prejav škodlivých recesívnych alel • napr. puma floridská (Puma concolor coryi) 2. DEMOGRAFICKÁ STOCHASTICITA • malé populácie sú viac ovplyvnené náhodnými výkyvmi prostredia → fatálne následky • napr. kakapo soví (Strigops habroptila) - vychýlený pomer pohlaví v prospech samcov MECHANIZMY ALLEEHO EFEKTU II. 3. MALÝ POČET JEDINCOV • neúspešné kooperačné interakcie – nedostatok partnerov v období rozmnožovania → nižšia reprodukcia → extinkčná špirála – málo efektívne antipredačné správanie, napr. veľké kopytníky – kooperatívny lov a hľadanie potravy, napr. rypoš Cryptomys damarensis – kooperatívna reprodukcia (sociálna facilitácia) - zvýšenie reprodukcie vplyvom prítomnosti ostatných jedincovvplyvom prítomnosti ostatných jedincov – modifikácia prostredia, napr. syseľ obyčajný (Spermophilus citellus) – sociálna termoregulácia, napr. svišť vrchovský (Marmota marmota) IMPLIKÁCIE ALLEEHO EFEKTU: • hospodársky využívané organizmy, napr. ryby • introdukcie a reintrodukcie chránených druhov - reintrodukcia s malým počtom jedincov nemusí byť úspešná • na Alleeho efekt citlivejšie sociálne druhy s obligatórnou kooperáciou, napr rypoše, surikaty, mangusty, šakal, ... • výskyt Alleeho efektu v prírode nižší než sa predpokladalo• výskyt Alleeho efektu v prírode nižší než sa predpokladalo ĎAKUJEM ZA POZORNOSŤ!