Mammaliologie
Mammaliologie = Theriologie
- zabývá se výzkumem savců
Lat. MAMMA = prsa
Eng. Mammal = savec; Mammalogy = nauka o savcích
Lat. Mammalia = savci; Mammaliologie = nauka o
savcích
Řec. THERION (θηρίον) = zvíře (savec)
Theriologie = nauka o savcích
2
• Co (kdo) je savec?
• Morfologie ekologie a chování savců
Osnova:
• Morfologie, ekologie a chování savců
• Vznik a vývoj savců
• Postavení savců v zoologickém systémug y
• Diverzita savců
• Historický vývoj systematiky savců
• Fylogenetický systém savců• Fylogenetický systém savců
Vejcorodí (Prototheria):
Ptakořitní (Monotremata)
ŽŽivorodí (Theria):
Vačnatí (Metatheria)
Vačnatci (Marsupialia)Vačnatci (Marsupialia)
Placentálové (Eutheria, Placentalia)
Atlantogenata
Af h iAfrotheria
Xenarthra
Boreoeutheria
3
Boreoeutheria
Euarchontoglires
Laurasiatheria
Literatura
Rose K.D & Archobald
J D 2005J.D, 2005,
The Johns Hopkins
University Press,
Baltimore, London,
259259 pp.
4
Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J.,
2011, Jones and Bartlett Publishers, Sudberry,
Massachusetts, 750 pp.
Roček Z., 2002,
Academia, Praha, 512
pp.
Kolektiv, 2010, DK,
Euromedia Group, k.s. –
Knižní klub, Praha, 512 pp.
Benton M.J., 2005, 3rd ed.
Blackwell, Oxford.
Pough F.H., Janis
C.M. & Heiser J.B.,
2002 6 h d
,
www.blackwellpublishing.com/benton 2002. 6th ed.
Prentice – Hall, New
Jersey.
Kardong K.V., 2002. 3rd ed.
McGraw – Hill, New York
Liem K.F., Bemis W.E.,
Walker W.F.Jr.
& Grande L., 2001.
3rd ed. Harcourt
College Publishers,
Kent G.C. & Carr R.K.,
2001, 9th ed. McGraw
– Hill, Singapore.
5
Philadelphia
Další literatura
Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P.J.H.,
Spitzenberg F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralík V. & Zima J., 1999: The atlasp g , , , m ,
of European mammals. 1st ed. T & A.D. Poyser, Academic Press, London, San
Diego, 484 pp.
T lf d M J & Littl d D T J 2009 A i l l ti Phil hi l T tiTelford M.J. & Littlewood D.T.J., 2009: Animal evolution. Philosophical Transactions
of the Royal Society B: Biological Science, Oxford University Press, 245 pp.
Wilson D E Reeder D M (eds) 2005: Mammal species of the world: a taxonomic
A dě M 1997 S ě íř I S i (1) Alb P h 143
Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005: Mammal species of the world: a taxonomic
and geographic reference. 3rd ed. The John Hopkins University Press, Baltimore.
Anděra M., 1997: Svět zvířat I. Savci (1). Albatros, Praha, 143 str.
Anděra M., 1999: Svět zvířat II. Savci (2). Albatros, Praha, 147 str.
Anděra M. & Červený J., 2000: Svět zvířat III. Savci (3). Albatros, Praha, 153 str.
A dě M 1999 Č ské á ži či hů II S i (M li ) Ná d íAnděra M., 1999: České názvy živočichů II. Savci (Mammalia). Národní muzeum,
Praha, 147 str.
6Periodika: Nature, Science, Trends in Ecology and Evolution,
Molecular Phylogenetics and Evolution
Co (kdo) je savec ?
Chlup unikátní k r tin vá struktur ; srst; línání (1 2x r čně)
1. Naivní odpověď dítěte: Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem
Chlup – unikátní keratinová struktura; srst; línání (1-2x ročně)
Endotermie a homoiotermie (37°C) – vysoká aktivita
Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk)
Primárně 4 končetiny (Tetrapoda),
většinou pětiprsté, pod trupemp p p p
Lokomoce; velká variabilita
efekty: zpevnění páteře,
zvětšení hrudníku bránicezvětšení hrudníku, bránice
Obličej
Sociální komunikace
Tváře, rty, vestibulum oris – příjemTváře, rty, vestibulum oris příjem
potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří – sací
reflex
7
2. Odpověď zoologa: Vysoce odvozený amniot
Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče,
sociální život, zvyšující se senzorická kapacita – ekologická
přizpůsobivost – adaptace (homoplázie u ptáků)přizpůsobivost adaptace (homoplázie u ptáků)
Synapomorfie amniot:
embryonální obaly,
dič ká i tirodičovská investice,
interní fertilizace,
rohovinné deriváty,
metanefros se
sekundárním močovodem,
plíce – ventilace,p ,
převaha dermálních kostí
lebky
Apomorfie savců:
1. Mléčné žlázy, výživa mlékem
2 bl í ž d ll h ál í l2. Obligatorní živorodost, allantochoriální placenta
3. Chlupy (jen melanin); speciální keratinové kožní deriváty – rohy,
kopyta, ostny atd.; hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní žlázy;
8
py y j y p y
4. Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec,
srůst kostí pánevního pletence + symphysis
Apomorfie savců:
5 Regionální diferenciace páteře; 7 C (atlas axis)5. Regionální diferenciace páteře; 7 C (atlas, axis),
platycelní obratle
všichni kapustňáci (vodní savci ze skupiny sirén)
mají krčních obratlů šest. Proměnlivý počet
krčních obratlů mají i lenochodi – konkrétně uj
lenochoda dvouprstého (Choloepus didactylus)
kolísá od šesti po osm, lenochod krátkokrký
neboli Hoffmanův (Cholopeus hoffmani) jich má
š l h d ří í ( d d ) d kšest a lenochodi tříprstí (rod Bradypus) dokonce
devět (nejvyšší známý počet).
Žirafa (ne okapi) má o 1 krční obratel více (8) ale i o 1
9
Žirafa (ne okapi) má o 1 krční obratel více (8), ale i o 1
hrudní obratel méně – krk žirafy posazen více dozadu,
pletenec lopatkový předsazen, sternum nápadně vyčuhuje
C8~Th1 ???
Apomorfie savců:
6 Trojdílné sternum (manubrium corpus processus xiphoideus)6. Trojdílné sternum (manubrium, corpus, processus xiphoideus)
7. Páteř chráněna před laterálními pohyby, umožňuje dorzální flexi,
na lumbální obratle se nepřipojují žebram p p j j
10
Apomorfie savců:
8. Bikondylní lebka, okcipitální hrboly; velká mozkovna; silné jařmové
oblouky (jugale – squamosum); prostorná nosní dutina s nosními
skořepami; nos (nase) – ancestrální rhinarium (lysá kůže okoloskořepami; nos (nase) ancestrální rhinarium (lysá kůže okolo
vyústění nozder); sekundární tvrdé patro (L a Pmaxillare – o.
palatina) – oddělení dýchacích a trávicích cest – sání mléka
9. Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty; bezjaderné erytrocyty
10. Alveolární plíce, ventilace 2 nezávislými systémy interkostálních
svalů + diaphragmasvalů + diaphragma
11 Hl ý á h ěk l k á ů bl ý h hl k ý h lů11. Hlasový orgán v hrtanu – několik párů blanitých hlasivkových svalů
11
Apomorfie savců:
12 V tř d í h ll i t ( ti l d t )12.Ve středním uchu malleus, incus a stapes (articulare – quadratum);
os tympanicum – bulae tympani
13 Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; os petrosum13. Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; os petrosum
14. Dlouhý zevní zvukovod (rozšířená mozkovna) s pohyblivými boltci
12
Apomorfie savců:
15. Dolní čelist z jediné kosti (mandibula, dentale); sekundární. D n z j n (m n u , n ); un n
čelistní kloub (dentale – squamosum); ramus mandibulae (rameno)
– insertní plocha pro adductor – m. temporalis (hlavní žvýkací sval)
16. Velké zuby zakotvené v hlubokých alveolách, na praemaxile a
maxile, resp. dentale
17 P i á ě h t d t í dif d t í h lká i bilit17. Primárně heterodontní a difyodontní chrup, velká variabilita,
sekundární ztráta zubů (např. myrmekovorní druhy) nebo
homodoncie (delfíni); unikuspidní (I a C), mutikuspidní (M), P
variabilní podle skupin
18. Tribosfénická stolička: 3 ostré hroty spojené ostrými hranami –
tříhá í ěkký h tká í d í k tik l h k i it
13
stříhání měkkých tkání, drcení kutikuly hmyzu – prerekvizita pro
velkou diverzitu potravních adaptací
horníhorní
14
dolní
Apomorfie savců:
19. Sekundární jazyk
20. Mimické a žvýkací svaly
21. Zvětšování mozku (dorzální palium, isocortex – 70% neuronů) –
integrace senzorických informací z různých zdrojů, vysoká
ři ůs bi st l k s iál í i di id ál í č í d ti ípřizpůsobivost lokomoce, sociální a individuální učení – adaptivní
chování; široké spektrum behaviorálních reakcí
Hippocampus (krátkodobá paměť)
P f (č h)
Isocortex
Piriform (čich)
Striatum (limbický systém – emoce)
22. Pons Varoli
23 Uk č ý ů ifik ů ý h h k dděl jí í h
15
23. Ukončený růst – osifikace růstových chrupavek oddělujících
epifýzy od diafýzy
Apomorfie savců:
24. Pohlaví determinováno chromozomálně (XY systém,
heterogametickým pohlavím je samec) a geneticky (SRY)
d i jí í f k Y b TDFsex-determinující faktor Y nebo TDF –
savčí gen a transkripční faktor (u
člověka na krátkém raménku chromoY)
T t j d ěd ýzomu Y). Tento gen je zodpovědný za
spuštění vývoje samčího pohlaví, navozuje
produkci testosteronu – vývoj varlat
25. Morfologické adaptace také se sociální signalizací, např.
reprodukční strategie (rohy, parohy apod.
– display behaviour, sexuální selekce,
aj. sociální signalizace )
26 Krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií26. Krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií
a astragalem (nad calcaneem), plosko-,
prsto-chodci, kopytníci
16
Srovnání plazů a savců
17
3. Odpověď paleontologa: Produkt rané divergence Amniot v druhohorách
• Potomek Synapsidů (první Amniota – karbon – 320 mya, dominantní
fosilie ve spodním triasu), spodní spanková jáma za orbitou, spodní
jařmový oblouk: jugale squamosumjařmový oblouk: jugale-squamosum
• Vývoj Synapsidů nezávisle na vývoji ostatních Amniot
Mesosauria (†)
„Parareptilia“
(„Anapsida“)
Sauropsida
Amniota Eureptilia
(Diapsida)
Reptilia
Synapsida
(Diapsida)
320-315 Myr
18
• Předek amniot Protoclepsydrops ? – svrchní karbon (Pennsylvánie) – 320 Myr ?
• Předek synapsid Archaeothyris - pozdní karbon (300 mil. let), Nýřany
(Plzeňská pánev)
2 li i ) E l s i l í k i ři b) C s s i lí
Fylogeneze synapsidních amniot
• 2 linie: a) Eupelycosauria – velcí karnivoři; b) Caseasauria – malí a
střední generalizovaní omnivoři
225 mya
Tetraceratops
260 mya
perm
Edaphosaurus - Oslavany
Tetraceratops
Dimetrodon
19
Protoclepsydrops Archaeothyris
• Therapsida – od středního permu (260 mya) – větší spánkové jámy,j
jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi
předními a zadními zuby
Cynodontia
†Th h liTh i d i †Therocephalia
†An m d ntia
†Gorgonopsia
Theriodontia
†Anomodontia
†Dinocephalia
†Biarmosuchia
Therapsida Dicynodontia
260 mya
†Biarmosuchia
†„Pelycosauria“
• Adaptivní radiace v permu („Pelycosauria“ ve svrchním karbonu a
v permu 70% Amniot)
• Během perm/trias extinkce (248 mya) přežily jen 2 linie:p ( y ) p y j
a) Dicynodontia; b) Cynodontia
20
†Therocephalia
†Gorgonopsia
Theriodontia
Cynodontia
p
† h l d d
† Tritylodontidae
d
ů
† Trithelodontidae
† Mammaliaformes
Cynodontia
225 mya
• Předek savců: Tritylodontia nebo
Trithelodontia (svrchní trias – spodní
jura)j )
• Savci a jejich předci měli přídatné
kuspidy na zadní části stoličky,
vyvinuté rameno mandibuly a úplnévyvinuté rameno mandibuly a úplné
tvrdé patro
Di th th h í
Trithelodontidae:
Diarthrognathus – svrchní
trias J Afriky, dvojitý
čelistní kloub: articularequadratum
dentale
21
quadratum, dentale-
squamosum
Tritylodontidae: svrchní trias, specializovaní herbivoři, bez špičáků, s diastemou.
Systém Mammaliaformes
Adelobasileus (†)
Haraamo M., 2008
225 h í i
Morganucodonta (†)
Haramiyida (†)
Adelobasileus (†)
Sinocodon (†)
215 mya – svrchní trias
225 mya – svrchní trias
Morganucodonta (†)
Docodonta (†)
195 mya –spodní jura
„Symmetrodonta“ (†)
Australosphenida (†)Prototheria
Kuehneotherium (†)
Multituberculata (†)
Theria
Eutriconodonta (†)
M
p
MonotremataVolaticotheria (†)
Multituberculata (†)
„Eupantotheria“ (†)
Aegialodontidae (†)
Mammalia
Boreosphenida Metatheria
Eutheria
Deltatherioidea (†)
Marsupialia
† druhohorní linie
a
22
Eutheria
Placentalia
† druhohorní linie
Systém Mammaliaformes
Adelobasileus (†)
Haraamo M., 2008
225 h í i
Morganucodonta (†)
Haramiyida (†)
Adelobasileus (†)
Sinocodon (†)
215 mya – svrchní trias
225 mya – svrchní trias
Morganucodonta (†)
Docodonta (†)
195 mya –spodní jura
„Symmetrodonta“ (†)
Australosphenida (†)Prototheria
Kuehneotherium (†)
Multituberculata (†)
Theria
Eutriconodonta (†)
M
p
MonotremataVolaticotheria (†)
Multituberculata (†)
„Eupantotheria“ (†)
Aegialodontidae (†)
Mammalia
Boreosphenida Metatheria
Eutheria
Deltatherioidea (†)
Marsupialia
† druhohorní linie
a
23
Eutheria
Placentalia
† druhohorní linie
Adelobasileus (†) – svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby(†) y , , , g, y y
Sinocodon (†) – spodní jura, Čína, všežravci
Haramiyida (†) – svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya – Egypt, listí, kůra
Volaticotherium antiquus – stř. jura, spodní křída, Čína, >125 Myr, 14 cm, 70 g,Vo at coth r um ant quus stř. jura, spo n ř a, na, 5 Myr, cm, 7 g,
1. létající savec, noční, Nature 2006
Adelobasileus (†)
Sinocodon (†)
Morganucodonta (†)
Haramiyida (†)
Sinocodon (†)
M d t
10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví,
velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty
Morganuconodonta triconodontní M
Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales),
Č
p y y ý y
v řadě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias –
svrchní křída
Hadrocodium (†)
24
g j g
Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Čína) – 2 g
Megazostrodon (180 mil. let, Afr.)
Docodonta
střední a svrchní jura – býložravci, specializova„Symmetrodonta“
(†)
Docodonta (†)
Prototheria
Eutric n d nta (†)
ný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček
„Symmetrodonta“
Multituberculata (†)
Eutriconodonta (†)
„Eupantotheria“ (†)
Boreosphenida
E t i d t
sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída,
triangulární M
„Symmetrodonta
poprvé u
Kuehneotherium
Boreosphenida
Eutriconodonta
střední jura
Multituberculata
triconodontní M
Multituberculata
jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup:
P a M – 10 hrbolků na M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina
multikuspidní M
„Eupantotheria“
sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída,
velký spodní talonid – přechod k tribosfénické M,
Dryolestoidea Peramura
„Eupantotheria
á í
25
Dryolestoidea, Peramura
triangulární M
Cesta k tribosfenické stoličceCesta k tribosfenické stoličce
tribosfénický M
triconodontní M triangulární M
multikuspidní M
26
Pretribosfenický M ( Eupantotheria“ Peramus Henkelotherium)
Cesta k tribosfenické stoličce
Pretribosfenický M („Eupantotheria – Peramus, Henkelotherium)
Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida,
poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria –
Deltatheridium Didelphis Eutheria – recentní (např Afrosoricida ježek) –Deltatheridium, Didelphis, Eutheria – recentní (např. Afrosoricida, ježek) –
stoličky bez cingulidu.
ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy -Teinolophos- 123 Myr,
Steropodon (98-113 Myr Aus) Ambondro (167 Myr Mad ) Ausktribosphenos (120Steropodon (98 113 Myr, Aus), Ambondro (167 Myr, Mad.), Ausktribosphenos (120
Myr, Aus)- jiná stavba – s cingulidem na linguální straně paraconidu (Luo et al.,
2001: Nature,409/4, 2001)
Amb dAmbondro
27
tribosfenický M
Eupantotheria
cingulid
Eupantotheria
pretribosfenický M
tribosfenický M,
28
tr f n c ý M,
bez cingulidu
Ambondro
linguální strana mandibuly
cingulid
Ausktribosphenos
Teinolophos
29
Steropodon (opalizovaná mandibula, New South Wales, Aus)
Monotremata
Korunové taxony savců (s recentními zástupci)
Teinolophos – 123Myr
1 0 190 M150 Myr !
Marsupialia
Placentalia
Sinodelphys – 125Myr
Eomaia – 125Myr
170-190 Myr150 Myr !
Boreosphenida
Za společného předka vačnatců a placentálů dříve považována skupina
„Eupantotheria“ (= Dryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae
Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (předOddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před
170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes)
SinodelphysSinodelphys
Liao-ning, Čína
Eomaia scansoria Ji et al 2002 ( šplhaváEomaia scansoria Ji et al., 2002 ( šplhavá
matka úsvitu) - před 125 mil. lety - nejstarší
placentální savec, ale asi bez placentace
(ú ké b k n um žň l p d inutějšíh
30
(úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího
zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní,
insektivorní, 16 cm
Vejcorodí
Živorodí
Vačnatí2001 Vačnatí
Placentálové
Placentálové
Vačnatí
Vejcorodí1997,
1999
Pl tál éPlacentálové
Vačnatí
1997
31
Vejcorodí
Nature, 409, 2001
32
33
Původ placentálů – Gondwana hypotéza
34
Původ placentálů – Laurasie hypotéza