Adobe Systems Stabilita a chaos v ekologii Inovace a rozšíření výuky zaměřené na problematiku životního prostředí na PřF MU (CZ.1.07/2.2.00/15.0213) spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky Adobe Systems Dynamická rovnováha http://2.bp.blogspot.com/-98pBB_KdQUE/TYQHCR12PLI/AAAAAAAADwc/XERMU8y_jts/s1600/tornado.jpg Rovnovážný stav nejpravděpodobnějšímu uspořádání systému, do kterého systém dospěje po určité konečné době, izolujeme-li jej od jeho okolí. • Nerovnovážné stavy stavy termodynamického systému mimo stav rovnováhy, uzavřené a otevřené systémy se obvykle nacházejí v nerovnovážných stavech v důsledku své neustálé interakce s vnějším prostředím. • Stacionární stav v tomto stavu jsou všechny stavové veličiny systému nezávislé na čase, tj. systém se s časem nemění, na rozdíl od rovnovážného stavu, stacionární stav může nastat též u uzavřených a otevřených systémů v procesu výměny energie, případně částic s okolím. V tomto případě je stacionární stav výsledkem již dříve zmíněné dynamické rovnováhy. Podstata stability jakéhokoliv otevřeného systému není v jeho neměnném stavu (bez toků látek, energie a informace), ale v jeho schopnosti udržovat vlastní dynamickou rovnováhu. Systém v dynamické rovnováze se pomocí vnitřních procesů udržuje ve stavu bez podstatných změn své vnitřní struktury. Stacionární stav dynamického systému je někdy schopen „unést“ i značně kolísající podmínky vnějšího prostředí, v tomto případě hovoříme o rezistenci systému neboli vnitřní kapacitě systému odolávat externím změnám. Schopnost systému navrátit se do dynamické rovnováhy po narušení v důsledku externího tlaku nazýváme resiliencí. rezistence (rigidita) resilience (flexibilita) ≈ ≈ C:\Users\rotter\Desktop\ekologická stabilita učebnice\obrázky\CIMG5572.JPG C:\Users\rotter\Desktop\Doktorské studium\Moje Přednáška\obrázky pro přednášku\1.přednáška\boreal forest.jpg Resilience rychlost s jakou se systém vrátí do jeho výchozího stavu po působení disturbance (Webster et al. 1974). Používá se pro systémy ve stacionárním stavu nebo pro systémy navracející se na nerovnovážné vývojové trajektorie. Rezistence schopnost systému udržovat jeho výchozí stav při působení vnějších rušivých sil (Harrison 1979). Používá se pro stacionární stavy. Robustnost množství (frekvence) disturbancí, které systém toleruje, než se přesune (přepne) do jiného stavu. Úzce spjata k konceptem ekologické resilience podle Hollinga (1973). Aplikovatelná na stacionární i nerovnovážné systémy. Různé koncepty stability ekologických systémů Variabilita měření změn v systému v čase. Fenomenologické měření, které nečiní žádné předpoklady o existenci stacionárního stavu nebo jiných asymptotických trajektorií (Loreau 2010). Gradience (amplification envelope) popisuje, jak je počáteční pertubace ze stacionárního stavu zesílena v rámci systému (Neubert and Caswell 1997). Persistence schopnost systému udržovat sebe sama v průběhu času. Často používaná pro nerovnovážné systémy nebo systémy před zánikem (Loreau 2010). C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\3.přednáška\440px-Asymptotic_bisector.svg.png Mechanismy ustalování dynamické rovnováhy udržování otevřených systémů ve stacionárním stavu, tedy udržování jejich stability, je dějem aktivním za stabilitou živých systémů je třeba vidět jisté procesy tyto procesy jsou autoregulační, živé systémy tedy vykazují schopnost autoregulace nejdůležitějšími regulačními mechanismy v systémech jsou zpětné vazby, což platí zcela obecně pro všechny typy systémů http://onlinesurvey.surveyshack.com/Portals/16480/images/blog%20april%206.jpg systematikou analýzu zpětných vazeb přinesla kybernetika kybernetika je věda o komunikaci a řízení, jejíž základy položili v období po 2. světové válce především John von Neuman a Norbert Wiener Wiener definoval kybernetiku jako vědu o „řízení a komunikaci v živočichu a ve stroji“ kybernetes = kormidelník http://ljkrakauer.com/LJK/60s/wiener02.jpg http://www.pnas.org/site/misc/images/vonNeumann.jpg http://slunecnizatoka.czu.cz/_media/rodice/kormidlo.jpg?w=&h=&cache=cache „Pokrok neukládá pouze nové možnosti pro budoucnost, ale rovněž nová omezení.“ „Člověk stále ovládá přírodu, což se na tak malé planetě, jakou je naše Země, může nakonec projevit naopak větší závislostí člověka na přírodě.“ Norbert Wiener (1950) • výzkumy v oblasti kybernetiky přinesl pojmy zpětná vazba, autoregulace a samoorganizace • • klíčový pro pochopení autoregulace živých systémů je zvláště Wienerův koncept zpětné vazby • • princip zpětné vazby byl znám již dříve a dokonce aplikován v technice, často citovaným příkladem je například Wattův regulátor nebo termostat http://cnx.org/content/m17819/latest/troff2.png kybernetické stroje: zpětnovazebné smyčky cirkulární kauzalita https://portal.zcu.cz/dokumenty/static_text_images/wattgif.gif http://www.cleanlanguage.co.uk/articles/content_images/%20Feedback-loops-5.gif C:\Users\Silvamirator\Desktop\Doktorské studium\Moje přednáška\obrázky pro přednášku\3.přednáška\blog april 6.jpg http://static.flickr.com/3105/2847776246_3bfc0ab5ee.jpg … když se loď řízená kormidelníkem odchyluje od stanoveného kurzu, řekněme vpravo, kormidelník určí odchylku a potom vrací směr pohybem kormidla vlevo… tím se odchylka lodi zmenšuje, až prochází místem se správnou pozicí a poté se odchýlí vlevo Wienerův kormidelník a zpětná vazba Negativní zpětná vazba a pozitivní zpětná vazba případy termostatu, Wattova regulátoru i kormidelníka jsou příkladem negativní zpětné vazby uvažujme jistý systém a proces v něm, tento proces má v systému jistou odezvu, která tento proces zpětně ovlivňuje: • • pokud tato odezva vede ke gradaci procesu, který ji vyvolal, hovoříme o pozitivní zpětné vazbě, pozitivní zpětná vazba je tedy samozesilující • • pokud odezva vede k usměrnění procesu na určitou úroveň, hovoříme o negativní zpětné vazbě, negativní zpětná vazba je tedy samovyrovnávající Obecně se dá zpětná vazba definovat jako kruhové uspořádání kauzálně spojených prvků, v němž prvotní příčina postupuje podél prvků smyčky, až poslední z nich přenese efekt na počáteční prvek cyklu a zpětná vazba se tak uzavře. pozitivní zpětná vazba je spjatá s divergencí negativní zpětná vazba je spjatá s konvergencí Zpětnovazebné smyčky pak mohou obsahovat pozitivní i negativní spojení. Dle celkového počtu negativních spojení ve smyčce pak lze rozhodnout, zda bude výsledný efekt zpětnovazebné smyčky pozitivní nebo negativní. ještě jednou kormidelník… http://www.obrazkova-razitka.cz/img/p/467-556-home.jpg • je důležité si uvědomit, že znaménka + a – nevyjadřují vzestup nebo pokles hodnoty, ale vyjadřují relativní směr změny na sebe vázaných prvků, tedy znaménko + označuje stejný směr změny a znaménko - směr opačný • • smyčka bude samovyrovnávací (negativní), pokud bude obsahovat lichý počet negativních spojení a samozesilující (pozitivní), jestliže bude obsahovat sudý počet negativních spojení • • celkový charakter smyčky lze snadno určit prostým sčítáním negativních vazeb ve smyčce • • Wiener a jeho kolegové považovali zpětnou vazbu také za základní mechanismus autoregulace, která umožňuje živým systémům udržovat se ve stavu dynamické rovnováhy S negativní a pozitivní zpětnou vazbou v systémech souvisí exponenciální a limitovaný růst. Pro pochopení fungování a evoluce složitých systémů je nutné zabývat se jejich dynamikou neboli vývojem v čase. Nejjednodušší chování, které u systémů nacházíme je chování lineární. Linearita je totiž popsána velmi jednoduchým vztahem mezi nezávisle a závisle proměnou: y = a.x + b Zpětné vazby a dynamika systémů Příkladem vztahu popisujícím chování přírodního systému lineárně je Montheitova hypotéza, která dává do souvislosti lesním ekosystémem zachycenou Fotosynteticky Aktivní Radiaci (FAR) a přírůstek biomasy porostu. Kontinuální změnu v matematice značíme symbolem d. Pokud se zajímáme pouze o výchozí a konečný stav systému a změnu určujeme jako rozdíl počáteční a konečné hodnoty, mezi nimiž leží větší, než nekonečně malý interval, značíme změnu symbolem Δ. Jelikož je změna lineárního systému konstantní, můžeme pro časový vývoj systému (dt) psát: kde K je konstanta značící (konstantní) přírůstek. Ovšem vrátíme-li se k příkladu pozitivní zpětné vazby, bude z jejího charakteru zřejmé, že systém řízený tímto druhem vazby se nebude chovat lineárně. Setkáváme se u živých systémů s dynamikou řízenou pozitivní zpětnou vazbou? Jak popíšeme vývoj systému s pozitivní zpětnou vazbou? Uvažujme populaci zajíců, kteří se množí v prostředí s „neomezeným“ množstvím potravy, například na zelném poli: http://media.wiley.com/assets/83/12/fg0-7645-5430-1_0503.jpg Nárůst populace v tomto případě není konstantní, protože: • •čím více členů populace je v plodném věku, tím více potomstva může být zplozeno • •čím více potomstva dorůstá do plodného věku, tím rychleji narůstá populace okamžitý nárůst populace je úměrný počtu jedinců, neboli změna závisle proměnné dy na nezávisle proměnné (v našem případě na čase dt) je úměrná aktuální hodnotě závisle proměnné y: tím jsme se dostali k jednoduché diferenciální rovnici, chceme-li být schopni určit okamžitou velikost populace zajíce y v závislosti na čase, musíme ji vyřešit hustotu populace zajíců můžeme označit například n, potom má řešení rovnice tvar: kde n0 je velikost populace zajíce v čase t0 a r je rychlostní konstanta http://www.manager-magazin.de/pics/65/0,1020,318165,00.jpg „Tlak (lidské) populace je neúměrně větší než síla v zemi produkující obživu pro člověka.“ Thomas Malthus (1789) na produkci umělých dusíkatých hnojiv Haber–Bosch syntéza reakci závisí potraviny pro téměř 40 % světové populace odhady udržitelné populace: 6,7 miliard (Odum, 1983), 16–17 miliard (Krapivin a kol., 1982), v současnosti se objevují údaje okolo 9–10 miliard (Jermář, 2010, Kubiszewski a kol., 2013) Neregulovaný růst populace je tedy příkladem jevu s pozitivní zpětnou vazbou. Dynamiku systému s pozitivní zpětnou vazbou mohou v kratších časových obdobích sledovat nejrůznější procesy (růst HDP, štěpné reakce v jaderné fyzice, katalytické reakce v chemii, vzrůst ceny akcií, vzrůst nadšení fanoušků, závody ve zbrojení, inflace). Časem však exponenciální růst systému naráží na jisté hranice související zpravidla s omezeným přísunem zdrojů, čili s jistými limitami růstu. Při dosažení kritického bodu, ve kterém systém narazí na vnější nebo vnitřní limity existují v zásadě dva možné scénáře jeho dalšího vývoje. 1.pokud zůstávají pozitivní zpětné vazby, způsobující růst veličin, zachovány i po překročení limitů růstu, což je důsledkem selhání či neexistence regulačního mechanismu či opožděným nástupem zpětných vazeb, dospěje systém ke kolapsu: 2. •u některých druhů se taková dynamika stala jejich evoluční strategií, jedná se o r-stratégy • •gradace následovaná silným přemnožením (kulminace), se pak střídá s útlumem (retrogradací) populace až na nízký stav (latenci) http://www.arctic.uoguelph.ca/cpl/arcticnews/updates/mass_murder/graph.jpg 2. v systému existují komponenty, které jsou schopny reagovat tlumivě na divergentní vývoj veličin ovládaných pozitivní zpětnou vazbou a to měrou závislou na aktuální velikosti regulované veličiny 1. V časných vývojových stádiích ekosystémů či populací obsazujících volné niky můžeme pozorovat exponenciální růst. Pak ovšem začne být systém limitován, například omezenými zdroji na daném stanovišti nebo kompetičními vztahy s jinými živočichy, ty se mohou dít v rámci vlastního druhu nebo v rámci mezidruhových interakcí Hustota populace se ustálí na určité hodnotě a na této může setrvat s náhodnými výchylkami okolo této hodnoty. Tato hodnota odpovídá nosné kapacitě prostředí. http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gdynam1.gif http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gdynam2.gif Vnitrodruhová konkurence a logistická rovnice zabývejme se nejprve regulací v rámci intradruhové kompetice Jak změníme naši rovnici, abychom dostali vztah popisující dospění systému k nosné kapacitě prostředí? http://www.serc.si.edu/labs/forest_ecology/images/labs_forest_production_biomass.gif pokud označíme nosnou kapacitu prostředí n*, potřebujeme najít vztah, pro který bude splněna podmínka: http://ars.els-cdn.com/content/image/1-s2.0-S037811270900615X-gr11.jpg http://www.serc.si.edu/labs/forest_ecology/images/labs_forest_production_biomass.gif Uvědomme si, že vztah je podmínkou stacionarity Rozšíření logistické rovnice směrem k zahrnunutí interspecifické kompetice Jaký bude stabilní stav pro společenstvo dvou konkurujících si druhů? kdy je změna velikosti populace v čase nulová? •pro jednu z populací? • •pro obě populace? Význam kritických parametrů File:LogisticMap BifurcationDiagram.png Oscilační stabilita: modelování vztahu predátor–kořist u populací http://amrita.vlab.co.in/userfiles/image1(6).jpg pred-prey liška působí jako regulátor populace zajíce Jak změníme naši rovnici pro exponenciální růst, abychom zahrnuli regulaci liškou ? Velikost populace lišky můžeme označit m: velikost regulace je úměrná regulované veličině Negativní zpětná vazba je tedy vyrovnávající. Negativní zpětné vazby v živých systémech odpovídají za udržování jistých veličin na setrvalých hodnotách, pouze s menšími odchylkami (fluktuacemi). Zodpovídají tedy za udržování jistých veličin v živých systémech na optimálních hodnotách. Proto můžeme negativní zpětnou vazbu právem označit za hlavní princip stabilizace v živých systémech. Vztah kořist-predátor můžeme graficky vyjádřit i jinak, než v závislosti na čase: pred-prey diffeq24 atraktory http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gstab.gif vztah ke stabilitě http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gknot.gif http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gunstab.gif http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gdiscr.gif http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gdiscr.gif stabilní rovnováha http://psycnet.apa.org/journals/xhp/13/2/images/xhp_13_2_178_fig3a.gif pred-prey limitní cyklus http://home.comcast.net/%7Esharov/PopEcol/lec9/gdynam5.gif chaos http://sprott.physics.wisc.edu/pubs/331fig02.gif cyklické kolísání populace zajíce měnivého a jeho predátora, rysa kanadského na obrovských územích od Aljašky po Newfoundland je příkladem interakce predátor-kořist-prostředí http://www.svet-selem.cz/data/images/pyramida.gif v přírodě jen zřídka pozorujeme příslušné oscilace v matematicky čisté formě ovšem důsledky přítomnosti zpětných vazeb v populacích pozorujeme: vyhubení predátora bez náhradní regulace početnosti kořisti vždy vede k negativnímu ovlivnění celého ekosystému http://www.hnutiduha.cz/olomouc/data/images/lesy/kopecek4.jpg http://img.aktualne.centrum.cz/2/56/25643m-lesy-poskozene-zveri.jpg Autoregulace je pojem klíčový pro všechny živé systémy, jelikož bez existence autoregulace by daný živý systém zcela jistě nebyl schopen při interakcích se svým prostředím zachovat svou strukturu.