VYBRANÉ KAPITOLY
Z BIOGEOGRAFIE
Jan Divíšek
Sylabus
• 1. Úvod: Úvod do biogeografie a
makroekologie, biogeografická literatura,
atlasy, časopisy, zdroje dat, software
• 2. Geografie biodiverzity: alfa-beta-gama
diverzita, jak se diverzita měří, geografické
rozložení alfa diverzity a hypotézy které ho
vysvětlují, beta diverzita (indexy beta
diverzity), výpočet beta diverzity – úvod do
R, výpočet beta diverzity v praxi na velkém
souboru, vizualizace beta diverzity (NMDS)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Sylabus
• 3. Rozšíření druhů: frekvenční rozložení
velikosti areálů, vliv velikosti populace
(source/sink populations),
migrace/disperze, důsledky (autokorelace,
složení lokálních společenstev)
• 4. Složení lokálních společenstev: modely
metaspolečentva, variabilita ve
společenstvu vysvětlená prostředím a
prostorem
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Sylabus
• 5. Možnosti popisu prostoru a prostorové
analýzy struktury lokálních společenstev:
gradientová analýza, problém prostorové
autokorelace, metody popisu prostorové
struktury (PCNM, Mantel), software pro
prostorové analýzy, příklady, vlastní výpočet
• 6. Jak se dělají biogeografické
regionalizace: data, výpočet indexu
(ne)podobnosti, cluster analysis, příklady,
vlastní výpočet
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Bonus(?)
• Theory of Island Biogeography
• The Unified Neutral Theory of Biodiversity
and Biogeography
• Exkurze na Lednické rybníky
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Biogeografická literatura
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Atlasy
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Časopisy
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Časopisy
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Historie…
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
…a současnost
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Statistika - proč?
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
ALTMIN50 ALTMAX50
-3-2-10123
ALTMIN50 ALTMAX50
-3-2-10123
ALTMIN50 ALTMAX50-3-2-10123
soubor 1 soubor 2
Software v biogeografii
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Zdroje biogeografických dat
• Vlastní data
• Převzatá data
– Síťové mapy rozšíření druhů
• Empirická data o rozšíření různých taxonů sbíraná
přímo v terénu
• Dnes již velmi rozsáhlá území (státy, kontinenty)
– Snímkované/vzorkované/sčítané lokality
• „lokální data“ X databáze se stovkami tisíc lokalit
– „expert drawn maps“
• Odhadnuté/generalizované rozšíření taxonu
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Evropa
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Grid 50 x 50 km
Rozšíření rostlin
• Atlas Florae Europaeae
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Stellaria holostea
Rozšíření savců
• Atlas of European Mammals
– on-line verze
– Data ke stažení
jako supplementum
článku Heikinheimo
et al. 2007
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Heikinheimo, H., Fortelius, M., Eronen, J. & Mannila, H. (2007) Biogeography of European land mammals shows
environmentally distinct and spatially coherent clusters. Journal of Biogeography 34, 1053–1064.
Rozšíření ptáků
• EBCC Atlas of European Breeding Birds
– on-line verze
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Aegolius funereus
Rozšíření obojživelníků a plazů
• Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe
– Mapy on-line jako pdf
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Česká republika
• Dříve grid 10 × 10 km
– Na ČR tehdy připadalo 846 kvadrátů
• Dnes grid 10’ z.š. × 6’ z.d.
– 679 kvadrátů
– Zhruba 12 × 11,1 km
– Plocha 133,2 km2
– Čtverce se dále dělí na čtvrtiny
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Sytém síťového (kvadrátového)
mapování ČR
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
6765
a b
c d
Cévnaté rostliny
• Databanka flóry České republiky
– on-line – nutné přihlášení
– Na portálu jsou zpřístupněny údaje o výskytu rostlin z
těchto zdrojů:
• FLoristická DOKumentace (FLDOK) Botanického ústavu
Akademie věd ČR
• Česká národní fytocenologická databáze (ČNFD), spravovaná
Ústavem botaniky a zoologie Přírodovědecké fakulty
Masarykovy univerzity
• Jihočeská pobočka ČBS (JPCB)
• Česká botanická společnost (CBS)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Savci
• Série atlasů od Miloše Anděry z Národního
muzea v Praze
• Aktualizovaná data on-line na BioLib a pro
vybrané druhy na
http://www.biomonitoring.cz
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Ptáci
• Série atlasů od K. Šťastného, V. Bejčka a K. Hudce
– Atlas hnízdního rozšíření ptáků v ČSSR 1973/77
– Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České
republice 1985–1989
– Atlas hnízdního rozšíření ptáků v České
republice 2001–2003
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Tetrao urogallus
1973-77 1985-89 2001-03
Plazi a obojživelníci
• Mikátová, B., Vlašín, M. & Zavadil, V. (2001) Atlas rozšíření
plazů v České republice, AOPK, Brno.
• Moravec, J. (1994) Atlas rozšíření obojživelníků v České
republice. Národní muzeum, Praha.
• Aktualizovaná data on-line na BioLib a pro vybrané druhy
na http://www.biomonitoring.cz
• Možnost zadávat záznamy o pozorování
• Aktuálně probíhá nové mapování
organizované AOPK
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Motýli
• Motýli České republiky I a II
– Mapy dostupné on-line
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Biogeografie a makroekologie
• Zřejmě nelze zcela rozlišit
– Biogeografie: Táže se konkrétně
– Makroekologie: Táže se obecně
• Analytická biogeografie → makroekologie
• Makroekologie:
– Důraz na obecné zákonitosti na velkých
prostorových i časových škálách
– Snaží se odpovídat na velmi staré otázky (A. von
Humboldt)
– Velmi rigorózní – nejexaktnější ekologický obor
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vznik makroekologie
1. Krize ekologie společenstev na konci 70. let
– Myslelo se, že se všechno vysvětlí přes niky a
společenstva → krize
– Zjistilo se, že nelze najít obecné zákonitosti →
nelze predikovat
– Nemá cenu se věnovat souborům druhů, jen
jednotlivcům
– ALE: na vyšších úrovních nacházíme
zobecnitelné zákonitosti
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vznik makroekologie
1. Krize ekologie společenstev na konci 70. let
– Řada jevů se vysvětlí až ve velkém měřítku:
• Lokální diverzita lesů v temperátní zóně:
– Evropa – jen pár druhů
– S. Amerika a V. Asie – daleko více druhů
• Vysvětlení na úrovni celých kontinentů
• Glaciály a poloha horských pásem
– Lokální jevy nelze vysvětlit bez regionálního
kontextu
2. Dostatek dat a výpočetní technika
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Termín „macroecology“
• Vžil se až po vydání knihy Macroecology J.H.
Browna v r. 1995 → zakladatel
makroekologie
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Biogeografie, makroekologie a
ekologie společenstev
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Regionální fauna nebo flóra
Lokální
společenstvo
Evoluce, speciace Historické vlivy
(např. vymírání, změny areálů)
Filtr 1
Filtr 2
Filtr 3
Šíření (Dispersal)
Výběr stanovištěm (Habitat selection)
Mezidruhové interakce
(Interspecific interactions)
Ekologiespolečenstev
Makroekologie
Biogeografie???
Důležité pojmy I
• Druh (species)
– Neexistuje jednotná definice
– Soubor jedinců, kteří se mezi sebou mohou plodně
křížit a jsou reprodukčně izolováni od jiných podobných
skupin
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Důležité pojmy II
• Populace (population)
– Soubor jedinců téhož druhu nacházejících se v jednom
určitém místě v jednom určitém čase
• Metapopulace (metapopulation)
– Soubor prostorově oddělených populací stejného
druhu, které se navzájem ovlivňují (existuje mezi nimi
migrace)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Důležité pojmy III
• Společenstvo/cenóza (community, assemblage)
– Taxocenóza (taxocene, taxocoenosis) – ptáci, měkkýši…
– Guild (guild) – herbivoři, garnivoři…
• Ohraničení společenstva
– Přirozené hranice (jezero, mrtvola…)
– Arbitrárně vymezená část území (kvadrát)
– Vybraný biotop (listnatý les, rašeliniště)
– Dominance druhů (bukový les)
– Druhové složení (statisticky
definované shluky)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Důležité pojmy III
• Společenstvo/cenóza (community, assemblage)
– Taxocenóza (taxocene, taxocoenosis) – ptáci, měkkýši…
– Guild (guild) – herbivoři, garnivoři…
• Metaspolečentavo (metacommunity)
– Soubor prostorově oddělených společenstev, mezi nimiž
existují interakce (existuje migrace, interakce druhů
apod.)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Důležité pojmy IV
• Areál (geographic range)
– Území obývané určitým taxonem
• Pattren → distribution pattern
– Nemá vhodný český ekvivalent (vzor, patrnost…)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
GEOGRAFIE BIODIVERZITY
Biodiverzita
• Diverzita = rozmanitost
• Biodiverzita = biologická rozmanitost
– Geny, druhy, společenstva…
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Typy diverzity
• Alfa diverzita (alpha diversity, within-habitat diversity)
– Počet druhů na lokalitě, ve vzorku, v kvadrátu apod.
• Beta diverzita (beta diversity, between-habitat diversity)
– Rozdíl v druhovém složení mezi lokalitami, počet různých stanovišť v
krajině
• Gamma diverzita (gamma diversity)
– Počet druhů v krajině
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
AB AB AB AB
A A B B
AB D EC
ABC ABC ABC ABC
alfa = 2, beta = 1, gamma = 2 alfa = 1.25, beta = 4, gamma = 5
alfa = 1, beta = 2, gamma = 2 alfa = 3, beta = 1, gamma = 3
Whittaker 1960, Ecological Monographs 30: 279-338
Měření alfa diverzity
• Počet druhů (number of species)
• Indexy alfa diverzity (míry heterogenity, spojují počet druhů a
ekvitabilitu (vyváženost do jednoho čísla)
– Shannon-Wienerův index diverzity (Wiener jej vynalezl
nezávisle na Shannonovi) nebo Shannon-Weaverův (publikován v knize Shannon &
Weaver 1949, The mathematical theory of communication)
– Simpsonův index diverzity (Simpson 1949, Nature 163:
688)
• Rao's diversity coefficient (Rao's quadratic entropy;
Rao 1982)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
• Odvozen z informační teorie
• Hodnota závisí na počtu druhů a na vyváženosti jejich abundancí
• Rozsah od 0 při absolutní dominanci jednoho druhu do ln S (počet druhů)
při absolutní vyrovnanosti
• Obvyklá hodnota je mezi 1,5 a 3,5
• Někdy je používán log10 nebo log2
Shannon-Wienerův index diverzity
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Shannon & Weaver (1949), The mathematical theory of communication
𝒏𝒊
𝑵
je abundance i-tého druhu
je počet jedinců všech druhů dohromady
𝑯´ = −
𝒏𝒊
𝑵
× ln
𝒏𝒊
𝑵
Příklad
• Spočítejte Shannonův index diverzity pro
vesmírnou loď Nostromo
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Species Abundance
Homo sapiens sapiens 5
Humanoid 1
Alien 1
Felis domesticus 1
Ratus ratus 20
∑ 28
𝑯´ = −
𝒏𝒊
𝑵
× ln
𝒏𝒊
𝑵
…často se používá i v krajinné
ekologii
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
0 10050 km
Shannon-Wiener
diversity index
0 - 1.163
1.164 - 1.354
1.355 - 1.512
1.513 - 1.687
1.688 - 2.373
Diverzita krajiny České republiky
podle CORINE Land Cover 2000
Rao's diversity coefficient
• Rao's diversity coefficient also called
quadratic entropy
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
𝑫 𝒌 = 𝒑𝒊𝒌 𝒑𝒋𝒌 𝒅𝒊𝒋
𝒋𝒊
𝒑𝒊𝒌 zastoupení i-tého druhu na k-té lokalitě
𝒅𝒊𝒋 taxonomická vzdálenost i-tého a j-tého druhu
𝒑𝒋𝒌 zastoupení j-tého druhu na k-té lokalitě
LATITUDINÁLNÍ GRADIENT
DIVERZITY (LDG)
Latitudinální gradient diverzity:
nejnápadnější globální jev
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
druhové bohatství ptáků
druhové bohatství savců
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
-200 -100 0 100 200
LONG
-100
-50
0
50
100
LAT
0
50
100
150
200
FAMILIE
obojživelníci
cévnaté rostliny
Kreft & Jetz 2007,
Proceedings of the
Natl. Acad. Sci.
USA 104: 5925–5930
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Počet druhů terestrických a mořských savců
Schipper et al. 2008, Science 322: 225-230
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Existují jen malé, o to však zajímavější výjimky (mšice, lumci, vodní makrofyta)
Platí i pro lidi!!!
Pokusy o vysvětlení
• Zpočátku zaměřené na koexistenci druhů ve společenstvech
• Soustředěné na vysvětlení diverzity tropického pralesa
• Často zacyklené
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Hypotézy
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Stručný přehled: http://en.wikipedia.org/wiki/Latitudinal_gradients_in_species_diversity
Species-area relationship
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Tropy zabírají větší plochu:
Větší plocha zvyšuje pravděpodobnost:
• Rozdělení populací a následné
alopatrické speciace
• Oddělení menších populací na okraji
areálů a následné peripatrické speciace
Rosenzweig 1992, Journal of Mammalogy 73: 715-730
Průměrná roční teplota
Relativní plocha souše Relativní plocha terestrických biomů
…ale
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Skutečná plocha terestrických biomů
Mid-domain effect (MDE)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Colwell & Lees 2000, Trends in Ecology and Evolution 15: 70–76
Efekt středu domény
Mid-domain effect (MDE)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Mid-domain effect
simulační model
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Arita & Vázquez-Domínguez 2008, Ecology Letters 11: 653–663
Simulační model evoluce jedné vývojové linie
(tři stejně velké oblasti, stejná rychlost evoluce)
…ale
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Klimatická stabilita
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
V řádu statisíců let
Wallace 1878: Tropy jsou dlouhodobě stabilní, zatímco vyšší zeměpisné
šířky byly postiženy vymíráním v dobách ledových
Rapoportovo pravidlo?
Klimatická stabilita
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Sezónní a meziroční
velikost snůšky u ptáků
Species-energy hypothesis
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vyšší produktivita (dostupnost energie) → vyšší počet druhů
PET (Potential Evapotranspiration)
AET (Actual Evapotranspiration)
Species-energy hypothesis
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Currie & Paquin 1987 in Krebs 2001: 438
Počet druhů stromů v Severní Americe
Species-energy hypothesis
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Model globální diverzity
cévnatých rostlin
Kreft & Jetz 2007, Proceedings of the
Natl. Acad. Sci. USA 104: 5925–5930
Species-energy hypothesis
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Hnízdní ptáci v Británii
(čtverce 10 x 10 km)
Mořští plži v Tichém oceánu
(pásy 1° zeměpisné šířky)
Brouci Meloidae v Severní Americe
(kvadráty 2,5 x 2,5°)
Gaston 2000, Nature 405: 220-227
Species-energy hypothesis
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Druhové bohatství ptáků
AET
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200
AET
0
200
400
600
800
1000
speciesrichness
R2
=0.51
Storch et al. 2006,
Ecology Letters 9: 1308-1320
AET
Species-energy hypothesis + Mid-domain effect
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Mid-domain efekt pro celou pevninu „nesedí“, AET je dobrý korelát diverzity
→ Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
PRODUKTIVITA
D.Storch:Makroekologie2012
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
PRODUKTIVITA
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
D.Storch:Makroekologie2012
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
PRODUKTIVITA
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
D.Storch:Makroekologie2012
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
PRODUKTIVITA
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
D.Storch:Makroekologie2012
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
PRODUKTIVITA
D.Storch:Makroekologie2012
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
PRODUKTIVITA
D.Storch:Makroekologie2012
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
PRODUKTIVITA
D.Storch:Makroekologie2012
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
PRODUKTIVITA
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
D.Storch:Makroekologie2012
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
PRODUKTIVITA
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
D.Storch:Makroekologie2012
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
PRODUKTIVITA
Dynamika areálů modulovaná produktivitou (AET)
D.Storch:Makroekologie2012
Dynamika areálů modulovaná
produktivitou (AET)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Predikce modelu
0 100 200 300 400 500 600 700 800
Predicted species richness
0
100
200
300
400
500
600
700
800
Observedspeciesrichness
Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
druhové bohatství ptáků
-66 -56 -46 -36 -26 -16 -6 4 14 24 34 44 54 64
Latitude
-100
0
100
200
300
400
500
600
Početdruhůptáků
Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320
Dynamika areálů modulovaná
produktivitou (AET)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
residuály signalizují roli dalších faktorů, jako jsou speciační centra a refugia
Storch et al. 2006, Ecology Letters 9: 1308-1320
Hypotéza více jedinců (More Individuals Hypothesis, MIH)
• Větší množství energie znamená větší celkové množství jedinců
• Víc jedinců lze rozdělit do většího počtu druhů, které pořád ještě mají
životaschopné populace
• Intenzita vymírání klesá s velikostí populací
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
environment
(productivity)
number of
individuals
number of
species
environment
(t+rainfall)
number of
individuals
number of
species
environment
(NDVI)
number of
individuals
number of
species
0.54
0.49
0.92
0.45
0.63
0.85
global forest plots
(„gentry plots“)
South African birds
(D. Storch‘s data)
THEORY
V tropech je rychlejší evoluce
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
• Dírkonošci (Foraminifera; planktonní prvoci)
• 1013 J energie na 1 g biomasy způsobí
substituci jednoho nukleotidu
• 1023 J energie v populaci vede ke vzniku
nového druhu
Rychlost evoluce rDNA u
současných dírkonošců
Rychlost speciace dírkonošců ve fosilním
záznamu za posledních 30 mil. let
Allen et al. 2006, Proceedings of the Natl. Acad. Sci. USA 103: 9130–9135
Vztah mezi dostupností energie a evolučními
procesy podílejícími se na LGD
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Pokus o unifikovanou teorii vztahu diverzity a energie, založený
na rozlišení různých forem energie
Sjednocení procesů podílejících se
na diverzitě
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
teplota
produktivita
(množství zdrojů)
mutační rychlost celkový počet
jedinců
rychlost divergence
populací
dostatek vody
rychlost speciace rychlost extinkce
celkový počet
druhů
počet jedinců
na druh
topografická heterogenita
BETA DIVERZITA
Beta diverzita (β-diversity)
• Definována R. H. Whittakerem společně s
termínem alfa diverzita (α-diversity) a gamma
diverzita (γ-diversity)
• „the variation in species composition among sites
within studied area (Whittaker, 1960, 1972)“
• Species turnover
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
AB D EC
alfa = 1.25, beta = 4, gamma = 5
Beta diverzita
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
X
Y
• Podobnost (similarity)
– Podobnost druhového složení mezi vzorky
• Nepodobnost/vzdálenost (dissimilarity/distance)
– „1-podobnost“ = nepodobnost – vzdálenost – míra beta diverzity mezi
vzorky
• Indexy většinou nabývají hodnot 0 – 1
– Pokud měřena vzdálenost: 0 = absolutní podobnost vzorků
– Pokud měřena podobnost: 0 = absolutní nepodobnost vzorků
Míra beta diverzity
• Indexy ekologické nepodobnosti
– Binární – počítají jen s 1 (prezence) a 0 (absence)
– Kvantitativní – počítají i s abundancemi taxonů
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Double-zero problem
• Dvojitá nepřítomnost je častým problémem beta
diverzity a vícerozměrné analýzy v ekologii
• Symetrické X asymetrické indexy
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
,
d
Jaccardův index
• Jaccard (1900, 1901, 1908)
• Index podobnosti – po odečtení od 1 =
nepodobnost/vzdálenost
• Nejstarší a zřejmě nejpoužívanější
• Všechny členy mají stejnou váhu
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
𝑺 𝑱 = 𝟏 −
𝒂
𝒂 + 𝒃 + 𝒄
a = počet druhů vyskytujících se v obou vzorcích (dvojitá přítomnost)
b = počet druhů vyskytujících se jen v prvním vzorku
c = počet druhů vyskytujících se jen ve druhém vzorku
Sørensenův index
• Sørensen (1948)
• Dává dvojnásobnou váhu dvojitým
prezencím
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
𝑺 𝑺 = 𝟏 −
𝟐𝒂
𝟐𝒂 + 𝒃 + 𝒄
a = počet druhů vyskytujících se v obou vzorcích (dvojitá přítomnost)
b = počet druhů vyskytujících se jen v prvním vzorku
c = počet druhů vyskytujících se jen ve druhém vzorku
β-sim index
• Nezávislý na rozdílech ve druhové bohatosti lokalit
• Doporučovaný pro biogeografické regionalizace
(Kreft & Jetz 2010)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
β 𝒔𝒊𝒎 = 𝟏 −
𝒂
𝐦𝐢𝐧 𝒃, 𝒄 + 𝒂
a = počet druhů vyskytujících se v obou vzorcích (dvojitá přítomnost)
b = počet druhů vyskytujících se jen v prvním vzorku
c = počet druhů vyskytujících se jen ve druhém vzorku
Baroni-Urbani & Buser index
• Baroni-Urbani & Buser (1976)
• Symetrický index – bere v úvahu i dvojité nepřítomnosti
• Možnost, že by dvě lokality byly považovány za podobné
jen díky dvojitým absencím je eliminována násobením
dvojitých prezencí dvojitými absencemi
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
𝑺 𝑩 = 𝟏 −
𝑪 × 𝑫 + 𝑪
𝑪 × 𝑫 + 𝑨 + 𝑩 − 𝑪
A = počet druhů vyskytujících se v prvním vzorku
B = počet druhů vyskytujících se ve druhém vzorku
C = počet druhů vyskytujících se v obou vzorcích
D = počet druhů, které nejsou přítomny ani v jednom z porovnávaných vzorků
Sørensenův kvantitativní koeficient
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
𝑪 𝑵 =
𝟏𝒋𝑵
(𝒂𝑵 + 𝒃𝑵)
kde aN a bN jsou celkové počty jedinců v
společenstvech A a B, jN je pak suma
abundancí pokud se druh nachází v obou
společenstvech, je počítána vždy z nižší
abundance daného druhu ve
společenstvu
Morisita-Horn index
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
𝑪 𝒎𝑯 =
𝟐 (𝒂𝒏𝒊 𝒃𝒏𝒊)
𝒅𝒂 + 𝒅𝒃 . 𝒂𝑵. 𝒃𝑵
𝒅𝒂 =
𝒂𝒏𝒊
𝟐
𝒂𝑵 𝟐
kde aN je celkový počet jedinců ve
společenstvu A a ani počet jedinců druhu i
ve společenstvu A (obdobně platí pro
společenstvo B)
Jak indexy počítat?
• Ručně
• Pomocí makra např. v excelu
• Specializovaný software pro ekology
• R
– package simba
• Počítá řadu indexů podobnosti
– package vegan
• Funkce betadiver počítá indexy betadiverzity
obsažené v Koleff et al. 2003
• Funkce vegdist počítá míry vzdálenosti (např.
euklidovská vzdálenost) a základní indexy nepodobnosti
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
STRUČNÝ ÚVOD DO
Výpočet a vizualizace
beta-diverzity
Krátce o R
• R je programovací jazyk a programové prostředí určené pro
statistické zpracování dat a jejich grafickou prezentaci
• Freeware, tedy zdarma šiřitelná aplikace, jejíž duchovními
otci jsou Ross Ihaka a Robert Gentleman
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Jak se R naučit?
• Existuje řada specializovaných učebnic
– Většina v angličtině (Numerical Ecology with R)
• Skripty ke stažení
– Některé i v češtině (Moderní analýza biologických dat 1.
(Zobecněné lineární modely v prostředí R))
• Předměty na MU
– Úvod do R (Víťa Syrovátka)
– Analýza dat v ekologii společenstev v programu R (David
Zelený)
– Další předměty na IBA
– Bohužel na GÚ nic!
• http://www.sci.muni.cz/botany/zeleny/wiki/
anadat-r/doku.php?id=cs:start
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Postup výpočtu beta diverzity v R
• Příprava dat v excelu
– Tabulka – sloupce = druhy, řádky = lokality
– Abundance nebo prezence(1)/absence(0)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Postup výpočtu beta diverzity v R
• Instalace programu → instalace knihovny
vegan
• Import dat do R
• Výběr indexu (ekologické vzdálenosti) a jeho
výpočet
– vegan – betadiver
• Export nebo vizualizace a další analýza
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Matice vzdáleností
(ecological distance)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vizualizace beta diverzity
• Výpočet míry beta diverzity
• Nemetrické mnohorozměrné škálování
(NMDS)
– vegan – funkce metaMDS
• Heathmap
• Zobrazení map turnoveru v ArcGIS
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vizualizace pomocí NMDS
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Večeřa, M. 2012. Bakalářská práce
Heat map
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vizualizace turnoveru
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Bsim
0.127835 - 0.284489
0.284490 - 0.348734
0.348735 - 0.429544
0.429545 - 0.544834
0.544835 - 0.838663
Průměrná hodnota β-sim indexu pro přírodní biotopy ve čtvrtinách
mapovacích kvadrátů ČR
Divíšek, J., Chytrý, M., Grilich, V., Poláková, L. (in prep.)
Vizualizace turnoveru
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
0 100 km
0 100 km
βsim
0.022 - 0.085
0.085 - 0.117
0.117 - 0.146
0.146 - 0.174
0.174 - 0.203
0.203 - 0.234
0.234 - 0.272
0.272 - 0.321
0.321 - 0.404
0.404 - 0.566
Průměrná hodnota β-sim indexu přírodních biotopů ve čtvrtinách
mapovacích kvadrátů ČR počítaná jako průměr osmi sousedních buněk
Divíšek, J., Chytrý, M., Grilich, V., Poláková, L. (in prep.)
ROZŠÍŘENÍ DRUHŮ
Distribution patterns
Studium geografického rozšíření
druhů
• Jedno z hlavních témat biogeografie a
makroekologie (Lomolino et al., 2010)
• Areografie (Rapoport, 1975)
• Areál = území obývané daným taxonem
(Buchar, 1983)
• Geographic range, species distribution
• Distribution pattren
• Biogeografie, 2. vydání
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Klasické biogeografické/makroekologické jevy:
Patrnosti u areálů rozšíření
• Latitudinální trendy ve velikosti areálů
• Tvar areálů
• Vnitřní struktura areálů
• Rozložení velikosti areálů
• Faktory ovlivňující velikost areálů
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Latitudinální trendy ve velikosti
areálů
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Rapoportovo pravidlo
Vnitřní struktura areálů
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Jen pár míst s vysokou hustotou jedinců
Vnitřní struktura areálů
• Autokorelace ve všech měřítkách
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Frekvenční rozložení velikosti areálů
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Většina druhů je vzácných
Na velkých územích
Frekvenční rozložení velikosti areálů
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Na menších územích
Faktory ovlivňující rozšíření druhu
1. Šířka niky
– Klasický model – druhy osídlují příznivé prostředí
– Druhy se širokou nikou osídlují různé typy prostředí →
vysoké lokální populační hustoty
ale… i druhy specializované na jeden zdroj mohou
být široce rozšířené a mít vysoké lokální populační
hustoty
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Faktory ovlivňující rozšíření druhu
2. „Poloha niky“
– Gregory a Gaston (2000) prokázali, že nejde ani tak o
šířku niky, ale spíše o to jak vzácný je zdroj, na který je
druh vázaný
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Faktory ovlivňující rozšíření druhu
• Šířka a pozice niky – základní předpoklady
rozšíření druhu (vliv na lokální početnost i
na velikost areálu)
• Ale… vazba k určitému typu prostředí
nedokáže vysvětlit proč mají některé stejně
specializované druhy velké rozdíly v
početnosti a rozšíření.
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Proč mají některé stejně specializované
druhy velké rozdíly v početnosti a rozšíření?
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Cvrčilka slavíková (Locustella luscinioides) Rákosník obecný (Acrocephalus scirpaceus)
Faktory ovlivňující rozšíření druhu
3. Vliv lokální četnosti druhu
– Přítomnost druhu na lokalitě nemusí svědčit o vhodnosti
prostředí, ale o tom, že lokalita je blízko zdroje
přistěhovalců
– Počet osídlených lokalit a populační četnost se navzájem
posilují prostřednictvím migrantů (Hanski, 1982)
– Koncept metapopulací
→ osídlení velkého množství lokalit a vytvoření silné populace
(source population)
→ hodně jedinců migruje a osídluje nové lokality včetně těch s
méně příhodným prostředím
→ rychlá rekolonizace nebo nahrazení úbytku početnosti na
ostatních lokalitách (sink populations)
→ resuce effect
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Faktory ovlivňující rozšíření druhu
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vliv lokální četnosti druhu
Počet migrujících
jedinců
Lokální populační hustoty
Počet osídlených lokalit
Dosycování
poklesů lokálních
populací
Rychlost kolonizace
nových lokalit
Storch, D. & Reif, J. (2002) Makroekologie ptáku: co všechno se lze dozvědět z velkoplošných mapování. Sylvia, 38, p. 1–18.
• Pokud dojde k poklesu lokální četnosti
druhu počet migrujících jedinců nestačí
doplňovat úbytek na ostatních lokalitách
• Pravděpodobně důvod ústupu některých
našich druhů ptáků
– Čírka obecná (Anas crecca)
– Chocholouš obecný (Galerida cristata)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
2001-2003
Příčina úbytku některých druhů
Bimodální rozložení velikostí areálů na
menších územích
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Storch D. & Šizling A.L. (2002) Ecography 25: 405-416
Kombinovaný model – druhy se
rozmísťují náhodně na základě
své početnosti, ale jen v
místech s příznivým habitatem
No.ofsquares
0
20
40
60
80
100
120
No.ofspecies
No.ofsquares
0
20
40
60
80
100
120
No.ofspecies
No.ofsquares
0
20
40
60
80
100
120
No.ofspecies
Sampling model – ptáci náhodně
osidlují mapovací čtverce, ale ti
vzácní (většina) osídlí jen málo,
zatímco ti jen o málo běžnější brzy
nasytí všechny čtverce
Habitatový model – počet
osídlených čtverců
odpovídá počtu čtverců s
příznivým habitatem pro
jednotlivé druhy
Core and satelite species
• Core species = druhy, které nejsou specializované
nebo jsou specializované na hojný zdroj, vysoké
abundance, hodně migrantů → osídlují hodně
lokalit včetně těch s méně příznivým prostředím
• Satelite species = druhy specializované na vzácné
zdroje, slabé populace, málo migrantů → většinou
osídlují ještě méně lokalit něž by mohli
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Rozšíření druhů je dáno:
1. Šířkou niky
2. Polohou niky
3. Abundancí
4. Schopností disperze
5. Velikostí území možného k osídlení
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Důsledky I
• Autokorelace
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Rovnoměrná distribuce Náhodná distribuce Agregovaná distribuce
Důsledky II
• Složení
lokálních
společenstev
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
BETA DIVERZITA
Lokální společenstvo
Filtr 1
Filtr 2
Filtr 3
Šíření (Dispersal)
Výběr stanovištěm (Habitat sel.)
Mezidruhové interakce
(Interspecific interactions)
Regionální fauna nebo flóra „Species pool“
Lokální společenstvo Lokální společenstvo
Lokální společenstvo Lokální společenstvo Lokální společenstvo
Metaspolečentsvo
Modely metaspolečenstva
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Patch dynamics Species sorting
Mass effect
(sink-source dynamics) Neutral model
Druh A je
kompetitivně
silnější, druh
B se lépe šíří.
Druhy jsou
vázány na
prostorově
oddělené niky
Intenzivní šíření z
rostoucích populací
na vhodných
stanovištích na
méně vhodná
stanoviště
Šíření funkčně
shodných druhů
do homogenního
prostředí
Leibold et al. 2004, Ecology Letters 7: 601–613
Dělení variability strukturované
prostředím a prostorem
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Data – např. rozšíření všech druhů ptáků v ČR (tabulka kvadráty X druhy)
variabilita vysvětlená prostředím (E)
reziduální
variabilitavariabilita
vysvětlená pouze
prostředím (E|S) variabilita
vysvětlená pouze
prostorem (S|E)
variabilita vysvětlená
prostorově strukturovaným
vlivem prostředí (S∩E)
E|S signifikantní a S|E nesignifikantní → species sorting
S|E signifikantní a E|S nesignifikantní → neutrální model nebo patch dynamics
S|E i E|S signifikantní → species sorting + mass effect
celková variabilita ve druhovém složení
variabilita vysvětlená prostorem (S)
Dispersal limitation is stronger in communities of
microorganisms than macroorganisms across
Central European cities
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Chytrý, M. et al. 2012. Journal of Biogeography
• Porovnání variability společenstev
různých skupin organismů v
Evropských městech
• Předpoklad: mikroorganismy se
dobře šíří → prostorová omezení
disperze by neměla být významná
• Výsledek: silná „dispersal limitation“
MOŽNOSTI POPISU
PROSTORU A PROSTOROVÉ
ANALÝZY STRUKTURY
LOKÁLNÍCH SPOLEČENSTEV
V minulém díle…
• Rozšíření druhů a tedy i rozdíly ve struktuře
lokálních společenstev (beta diverzita) jsou
dány:
1. Ekologickými procesy (Environmental control)
• Habitat selection
• Interspecific interactions
2. Neutrálními procesy (Neutral processes)
• Šíření (Dispersal)
• Populační dynamika (Population dynamics)
– Mass effect (source/sink populations)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Analýza struktury lokálních
společenstev
• Jaké faktory/procesy mají vliv na rozdíly ve
druhovém složení studovaných lokalit?
→ čím je dáno rozšíření druhů v určitém území?
• Závislá proměnná (vícerozměrná):
– Data o rozšíření druhů (např. např. tabulka
prezence/absence druhů v mapovacích kvadrátech)
• Vysvětlující proměnné:
– Environmentální data – popisují podmínky prostředí
(např. tabulka lokality × biotopy)
– Prostorová data – popisují prostorovou strukturu našich
dat (např. tabulka lokality × souřadnice X a Y, nebo jejich
polynomy)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Proč potřebujeme popsat prostorovou
strukturu v našich datech?
1. Stanovení relativní role neutrálních
procesů
2. Problém prostorové autokorelace
– Vliv environmentálních faktorů (teplota, nadm.
výška, pH půdy, rozloha určitého biotopu apod.) nelze
uspokojivě stanovit bez přihlédnutí k
prostorové autokorelaci
– Pokud jsou data autokorelovaná nesplňují
základní podmínku statistického testování –
nezávislost měření → testy jsou příliš liberální
– Red-shifts (Lennon 2000)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Prostorová autokorelace
(Spatial autocorrelation, SAC)
• Podobnost dvou míst (lokalit, kvadrátů atp.) klesá
s jejich geografickou vzdáleností (distance decay)
→ prostorově bližší lokality jsou si podobnější
1. Druhovým složením → druhová data jsou
autokorelovaná
2. Environmentálními podmínkami → environmentální
data jsou autokorelovaná
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Prostorová autokorelace
(Spatial autocorrelation)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Lennon, J. 2000, Ecography 23: 101-113
Prostorová autokorelace
(Spatial autocorrelation)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Vysoká (Moran’s I = 0.161)
Nízká (Moran’s I = 0.020)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Variable Description Min. Max. Mean Moran’s I
TEMP Mean annual temperature (°C) 3.0 9.5 7.4 0.125
PREC Mean annual precipitation (mm) 432.0 1387.1 677.8 0.161
ALT Mean altitude (m a.s.l.) 157.3 1160.4 456.4 0.139
ALPINE Alpine habitats including alpine grasslands, Pinus mugo scrub
and subalpine low shrub vegetation (ha)
0.0 1257.2 5.2 0.041
WETSCR Willow carrs and riverine willow scrub (ha) 0.0 145.7 7.7 0.092
TALLSCR Tall mesic and xeric scrub (ha) 0.0 1442.6 26.5 0.086
LOWSCR Low xeric scrub (ha) 0.0 13.7 0.1 0.021
ALDCARRS Alder carrs (ha) 0.0 130.9 3.5 0.037
BIRCH Birch mire forests (ha) 0.0 112.2 1.5 0.059
PINE Pine forests including dry forest-steppe forests and pine mire
forests (ha)
0.0 529.4 13.4 0.090
ASHALD Ash-alder alluvial forests and montane grey alder galleries (ha) 0.0 324.9 54.6 0.070
HARDWOOD Hardwood forests of lowland rivers (ha) 0.0 1889.3 21.3 0.066
WILLPOP Willow-poplar forests of lowland rivers (ha) 0.0 80.6 1.6 0.068
OAKHORNB Oak-hornbeam forests (ha) 0.0 2066.9 110.9 0.127
RAVINE Ravine forests (ha) 0.0 551.6 18.6 0.044
BEECH Beech forests (ha) 0.0 3098.4 194.7 0.094
OAK Oak forests including thermophilous oak forests and
acidophilous oak forests (ha)
0.0 1401.6 42.6 0.076
OAKPINE Oak-pine forests (ha) 0.0 1198.7 11.9 0.095
SPRUCE Spruce forests (ha) 0.0 3292.6 57.3 0.076
WETLAND Wetlands including reed and tall-sedge beds, vegetation of
annual hydrophilous herbs and perennial amphibious herbs
(ha)
0.0 251.2 16.8 0.077
Měření prostorové autokorelace
• Moran’s I (Moran, 1950)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Možnosti popisu prostorové
struktury
1) Trend surface analysis
2) Mantel correlation/Mantel tests
3) Moran´s eigenvector maps
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Trend-surface analysis
• Prostorová struktura je vyjádřena
geografickými souřadnicemi (XY)
lokalit/kvadrátů a jejich polynomy
• Postihuje pouze velkoškálové vztahy
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Trend-surface analysis
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
X X2
X*Y X*Y*Y
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Výsledná analýza
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Y = f(Environmental variables, Trend-surface polymonials)
Varinace partitioning
Environmental variables Trend-surface polymonials
Variabilita
vysvětlená
čistým
vlivem
prostředí
Variabilita
vysvětlená
čistým
vlivem
prostoru
Variabilita
vysvětlená
prostorově
strukturovaným
vlivem prostředí
Moran´s eigenvector maps
• MEM → Principal Coordinates of Neighbour
Matrices (PCNM; Borcard & Legendre 2002,
Dray et al. 2006)
• Založeno na vygenerování prostorových
proměnných pomocí analýzy hlavních
koordinát (PCoA)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Moran´s eigenvector maps
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
PCoA
Moran´s eigenvector maps
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
V1 V10
V100 V150
Výsledná analýza
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Y = f(Environmental variables, MEM variables)
Varinace partitioning
Environmental variables MEM variables
Variabilita
vysvětlená
čistým
vlivem
prostředí
Variabilita
vysvětlená
čistým
vlivem
prostoru
Variabilita
vysvětlená
prostorově
strukturovaným
vlivem prostředí
Mantel statistic
• Metoda založena na korelaci matic
– Matice ekologických vzdáleností mezi
lokalitami vypočtená z druhových dat
(vícerozměrná vysvětlovaná proměnná)
– Matice ekologických vzdáleností mezi
lokalitami vypočtená z environmentálních dat
(vícerozměrná vysvětlující proměnná)
– Matice geografických vzdáleností mezi
lokalitami vypočtená z geografických souřadnic
(vícerozměrná vysvětlující proměnná)
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Mantel statistic
VybranékapitolyzbiogeografieJanDivíšek
Β-sim index Β-sim index
Geografická vzdálenost mezi lokalitamiEkologická vzdálenost mezi lokalitami
0 1 2 3 4 5
0.00.20.40.60.81.0
mite.env.d
mite.spe.d
r = 0.2804, p = 0.001
0 2 4 6 8
0.00.20.40.60.81.0
mite.dist
mite.spe.d
r = 0.6315, p = 0.001
Environmentální model Prostorový model