Fylogeneze a diverzita rostlin: 3. přednáška Heterokontophyta (Chromophyta) Barbora Chattová desmids2.jpg Oddělení Heterokontophyta (Stramenopila) •Fotoautotrofní řasy •Pleuronematický bičík (pohybový) •Akronematický bičík •Chromatofory se 4 membránami •Chlorofyl a, c •Fukoxantin, vaucheriaxantin •Olej, polyfosfátová zrnka – volutin • •Třídy: •Bacillariophyceae •Chrysophyceae •Synurophyceae •Xanthophyceae •Phaeophyceae •Eustigmatophyceae • Chrysophyceae- zlativky •Bičíkovci •Chrysomonády/zlativky •Fotoreceptor •Protein retinal •Stigma v prohlubni pod povrchem chloroplastu •Rhizoplast •4 mikrotubulární kořeny •Fukoxantin [USEMAP] Chrysophyceae- zlativky •Pulzující vakuoly (v hypotonickém prostředí) •Mukocysty, Diskobolocysty, •Lorika - celulóza, chitin, křemité šupiny •Stomatocysty: odpočívající stádia •Hologamie - pohlavní proces •Mixotrofie: i druhy s chloroplasty získávají z organické hmoty dusík a uhlík •Auxotrofie: závislost na příjmu vitamínů z okolí • [USEMAP] Dinobryon01 Odd.: Heterokontophyta Třída: Chrysophyceae Řád: Chromulinales Dinobryon sp. © Carter-Lund&Lund Hydrurus01 Odd.: Heterokontophyta Třída: Chrysophyceae Řád: Hydrurales Hydrurus foetidus © orig. Uher B. 06_HYDRURUS_FOETIDUS_Uher Hydrurus foetidus © orig. Uher B. Synurophyceae •Povrch delšího bičíku - šupiny •Fotoreceptor na bázi bičíku (ztlustlina) •Kinetozomy jsou rovnoběžné, 2 mikrotubulární kořeny •Chlorofyl a, c, fukoxantin •Pulzující vakuoly v zadní části buňky •Fotoautotrofie •Jenom sladkovodní druhy •Oligotrofní vody •Křemité šupiny - taxonomie (SEM) •Vyhraněná autekologie druhů • [USEMAP] Synura01 Odd.: Heterokontophyta Třída: Synurophyceae Řád: Synurales Synura sp. © Carter-Lund&Lund Mallomonas Odd.: Heterokontophyta Třída: Synurophyceae Řád: Synurales nástěnný chloroplast křemitá šupina osten Mallomonas sp. Xanthophyceae •Monadoidní až sifonální organizační stupeň •Terčovité chloroplasty •Chlorofyly a, c1, c2, Xantofyly (chybí fukoxantin) •Nahé pyrenoidy •Zásobní látka olej •Dvoudílná buněčná stěna •Heterokontní •Nepohlavní rozmnožování - zoospory, synzoospory, aplanospory •Vývojový paralelizmus • • [USEMAP] Odd.: Heterokontophyta Třída: Xanthophyceae Řád: Mischococcales Botrydiopsis Botrydiopsis sp. dospělá buňka aplanospora Tribonema Odd.: Heterokontophyta Třída: Xanthophyceae Řád: Tribonematales Tribonema sp. H-kus místo zlomu vlákna Vaucheria, šířka 59-70, terčovité chloroplasty, přehrádek Odd.: Heterokontophyta Třída: Xanthophyceae Řád: Vaucheriales Mnohojaderný trubicovitý sifon Vaucheria sp. fertilní sifony druhu Vaucheria sp. vauch anteridium oogonium Phaeophyceae •Hnědé řasy (chaluhy) •Mořská makrofyta •Sladkovodní rody Lithoderma, Bodanella •Stichoblast – stélka (fyloidy, kauloid, rhizoidy) •Diferencovaná pletiva (krycí, asimilační a mechanické) •Plynové měchýřky •Chlorofyly a, c1,c2,c3 •Fukoxantin, violaxantin •Nahý pyrenoid •Laminaran, manitol, olej •Fysody (vakuoly obsahující baktericidní fenol fukosan) • • [USEMAP] Rodozměna •Izomorfická rodozměna: gametofyt a sporofyt nejsou morfologicky odlišné, u primitivnějších skupin – např. řád Ectocarpales •Heteromorfická rodozměna: gametofyt omezen, řád Laminariales • •U řádu Fucales není gametofyt vyvinut, haploidní jsou pouze gamety • • Rodozměna •Izomorfická rodozměna: na haploidním gametofytu vznikají gametangia- gamety- kopulací vzniká planozygota- z ní vyklíčí diploidní sporofyt- na něm vyrostou sporangia- zoospory- ze zoospor vznikají nové gametofyty •Oogamie: gametofyt nese gametangia jednoho pohlaví, • samčí gametangia: anteridia, samičí: oogonia • gametangia produkují gamety- splynutím gamet vzniká zygota • ze zygoty vyroste diploidní sporofyt- v něm vznikají tetraspory • spory vyklíčí v gametofyt •Heteromorfická rodozměna: na fyloidu se vytvoří spory- z nich vyklíčí gametofyt (mikroskopický)- gametangia- gamety (spermatozoidy a oogonia)- zygota- sporofyt • Rodozměna •U řádu Fucales: gametofyt jako samostatná rostlina chybí •Vegetativní stélka: diploidní sporofyt- tvorba receptakulí- uvnitř vlastní gametangia- konceptakula • Heteromorfní rodozměna Nereocystis - cyklus kauloid fyloidy haptery Gametofyt Sporofyt Zoospory Nereocystis sp. Fucus - cyklus Fucus sp. zygota SPOROFYT receptakulum konceptakulum anteridium oogonium meióza oosféry sperm. ♂ Oogamický proces Chybí gametofyt Chybí zoospory Syngamie Laminaria digitata Laminaria sp3 Laminaria sp2 Odd.: Heterocontophyta Třída: Phaeophyceae Řád: Laminariales Laminaria sp. Fucus sp1 Odd.: Heterocontophyta Třída: Phaeophyceae Řád: Fucales Fucus sp. Bacillariophyceae - Rozsivky Postavení v systému http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/19/Phylogenetic_Tree_of_Life.png Postavení v systému Eukaryot C:\Users\bara\Desktop\480px-Eukaryota_tree_svg.png Stramenopila http://www.corzakinteractive.com/classification-earth-life/assets/01_eukaryota/0104c.jpg Nejbližší příbuzní •Bolidophyta •Jednobuněční bičíkovci •Mořský pikoplankton •Objeveny až r. 1990 • C:\Users\bara\Desktop\bolidomonas.jpg Bolidomonas sp. Obecná charakteristika •Jednobuněčné •Převážně vodní •Žijící jednotlivě či v koloniích •Dvoudílná křemitá frustula •Diatotepin •Vychytávání kyseliny křemičité z prostředí, ukládání v SDV •Polymer SiO2 •Hnědé chloroplasty •Chlorofyly a, c1,c2,c3 •Xanthofyly - fukoxantin, diatoxantin, diadinoxantin •Volutin, chrysolaminaran, olej (vznik ropy) •Diktyozomy –produkce slizu a polysacharidů •Pleuronematický bičík - gamety •Auxospora – zygota •Otevřená mitóza •Diplontní životní cyklus •Klidová stádia •Diatomit (křemelina) • • • • • Morfologie •Schránka- frustula •Epithéka •Hypothéka •Valva •Pleura •Raphe •Striae •Centrální nodulus •Radiálně souměrné – Centrické •Dvoustraně souměrné – Penátní • • • C:\Users\bara\Desktop\Diatomees_cle0185cd-a3e20.jpg Ss Epithéka (valva) striae pleura raphe hypothéka + Rozmnožování • • C:\Users\bara\Desktop\diatom_cycle.jpg Nepohlavní rozmnožování • •Výrazně častější •Rozdělení mateřské buňky na dvě poloviny •Každá dceřiná buňka získá polovinu schránky •Zděděná polovina představuje vždy novou EPITHÉKU •Aktivní dotvoření druhé poloviny schránky •Zmenšování rozměru schránek • pohlavní rozmnožování Pohlavní rozmnožování – penátní rozsivky •Meiotický vznik dvou haploidních gamet •Izogamie (stejné gamety) •Anizogamie (rozdílná velikost gamet) •Gamety bez bičíků, pohyb améboidním způsobem •Splynutí protoplastů (konjugace) •Auxospora (velká kulovitá buňka, podélné prodlužování) •Uvnitř auxospory dochází k mitóze- vznikne diploidní iniciální buňka •Vytvoření frustuly (auxospora kryta pouze polysacharidy) • • • Pohlavní rozmnožování – centrické rozsivky •Oogamie •Z jedné buňky vznikne oogonium, v něm oosféra •Z druhé antheridium se 4 spermatozoidy •Spermatozoidy mají bičík! •Dále proces podobný jako u penátních rozsivek •Auxospora a iniciální buňka vždy nápadně větší než vegetativní buňky • • Vynález mikroskopu • • • • • kolem roku 1590, holandský brusič čoček a výrobce brýlí Zacharias Jansen • Velké zdokonalení Anthony Van Leeuwenhoek (1632-1723), holandský obchodník s látkami • https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQODKpAj4CbAqxUK7QXU4A6TPlHKtu6IaaMfSb-E1dv_UX tafcB https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRNY60ZOsKWzjtKS7sxhc1T2feI9L9WnM7KRZ9iaZV9DSf XiAbB Historie diatomologie •1703 první zmínka o rozsivkách •Autor neznámý •Pravděpodobně pozoroval Tabellaria flocculosa •Své pozorování předvedl na schůzce Royal Society of London. • • • • https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcS79GqHLN8LprqpC3_bM7u0rs4xw8Sz3-Rxjd-5-CailfQ bKqAV-w Historie diatomologie •První mikrofotografie rozsivek vznikla kolem roku 1860 ve Frankfurtu nad Mohanem •József Pantocsek, kvalitní historické fotografie (kolem roku 1884), maďarský vědec • • • C:\Users\bara\Desktop\material 4 prednaska\PantPhoto0062.jpg C:\Users\bara\Desktop\material 4 prednaska\PantPhoto0068.jpg C:\Users\bara\Desktop\material 4 prednaska\PantPhoto0070.jpg Základní diagnostické znaky • •Velikost a tvar frustuly •(pozor na změnu velikosti a tvaru v průběhu životního cyklu) • • • • • •Počet strií na 10 mikrometrů •Přítomnost, velikost a tvar různých struktur na frustule • (velikost a tvar centrálních/terminálních nodulů , • tvar zakončení raphe, orientace strií…) Navicula reinhardtii, size reduction Navicula reinhardtii Systém • 1. Centrické rozsivky – valvární pohled je kruh Např. Coscinodiscus, Cyclotella, Aulacoseira, Melosira • 2. Penátní rozsivky – podlouhlé, eliptické nebo kopinaté, dvoustranně souměrné 2a. rozsivky bez raphe (Tabellaria, Diatoma, Asterionella, Fragilaria, Synedra ) 2b. rozsivky s jedním raphe po celé délce jedné schránky (Achnanthes, Diploneis) 2c. rozsivky se dvěma velmi krátkými raphe na konci schránky (Eunotiales) 2d. rozsivky se dvěma raphe (Navicula, Pinnularia, Cymbella, Gyrosigma, Gomphonema) 2e. rozsivky s raphe ve zvláštních kanálcích (Nitzschia, Surirella) Rozsivky bez raphe •Valvy dvoustraně souměrné •Nemají raphe (postrádají aktivní pohyb) •Občas mají rimoportuly (diagnostický znak) • C:\Users\bara\Desktop\araphid-150x150.jpg C:\Users\bara\Desktop\cox_tabflo_1.jpg Staurosira construens var. venter Tabellaria sp. C:\Users\bara\Desktop\Staurosira_construens_var_venter_IH042875_ID_2001_3_18_493-139x497.jpg Rozsivky s raphe na jedné valvě • Redukce raphe na jedné valvě, vyplněno křemíkem (pseudoraphe) • Odlišná striace na valvě s raphe a bez raphe • Bilaterálně symetrické • • Řád Achnanthales • Achnanthes • Cocconeis • Psammothidium • Planothidium • Karayevia • Lemnicola • Achnanthidium • Eucocconeis http://westerndiatoms.colorado.edu/images/glossary_images/P_curtissimum_rapheless_1.jpg Psammothidium curtissimum heterovalvární http://t1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQtdEiV-17pc4hfgaW0v_7_zAnQM5djUJy4-cDfR0hrt53L42ba Achnanthes coarctata Rozsivky s raphe na obou valvách •Valvy bilaterálně symetrické •Raphe vyvinuto na obou valvách •Buňky mohou být velmi pohyblivé •Tato skupina má největší diverzitu mezi sladkovodními rozsivkami • https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQ4eUMyU7FU7aCzE9pqfMe8kLXf52W9WayNeVPWuxkcie_ Yfa6b Navicula lanceolata Rody vzniklé z rodu Navicula •Craticula Cosmioneis •Sellaphora Microcostatus •Luticola Diadesmis •Geissleria Fistulifera •Hippodonta Adlafia •Fallacia Mayamaea •Chamaepinnularia Kobayasiella •Muelleria Placoneis •Cavinula Aneumastus •Decussata • https://encrypted-tbn1.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSCiRuS1dw7eLttpUiW6ZcjU6cvswyF2-CK2NtPLwv1gG5 G_Xwn Rozsivky s kanálkovou raphe •Rhopalodiales •Bacillariales •Surirellales •Kanálková raphe: štěrbina, pod níž probíhá trubice překlenutá křemitými můstky (fibuly). Trubice je spojena s vnitřním prostorem buňky otvory (portuly). Kanálková raphe bývá uložena blízko okraje valvy. • C:\Users\bara\Desktop\Nitzschia_kurzeana_SEM-0x350.jpg https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcRJ-Y311Y0IuJ8s8qQXtyB3z9EOlob6Lu_wPqm85tuugmo -JMuS https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSTxgnj2geP-IFx3zi0j6o4tA25x68fsC5Jgfps7VNBWDk ZyjnS Eunotiales •Raphe velmi redukované, nízká motilita •Raphe na boku •Na valvách mohou být rimoportuly •Malá skupina, acidobionti –Eunotia –Actinella –Semiorbis –Peronia • http://westerndiatoms.colorado.edu/images/sized/images/genus_representative_images/Eunotia_iconic_1 -150x150.jpg https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQuQHN_aK_oCsYz9vnXibmuSuGvt-nnKtORjHQscl0Iild Tg1DR Eunotia fallax Cymbelloidní rozsivky •Asymetrické k apikální ose •Amphora •Cymbella •Cymbopleura •Encyonema •Encyonopsis •Reimeria https://encrypted-tbn0.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcTh6m6XYK3mgatO2U58_kVmo_Kf8pVIpUI5pGdGr8rYU9i p8RQu Amphora veneta https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcQ_oTKigZsxoPAVhzIZMOn-J0Ddg_DxqdVUl4TkuBExIM0 WqeHa Cymbella lanceolata Gomphoidní rozsivky- asymetrické •Valvy jsou asymetrické k transapikální ose, symetrické k apikální ose •Tvar frustuly klavátní (heteropolární) •Z pleurálního pohledu klínovitý tvar •Výrazné koncové pole (tvorba stopek) •Různé ekologické nároky druhů • http://westerndiatoms.colorado.edu/images/sized/images/genus_representative_images/Gomphonema_iconi c-150x150.jpg http://t2.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSzMoAYb9TIyp8GCsFrmUP1RrTh46pLhnFKLvC4X8BCRw6LYJJy Gomphonema acuminatum Didymosphenia • http://www.sciencelearn.org.nz/var/sciencelearn/storage/images/science-stories/resource-management/ sci-media/images/didymo/84150-2-eng-NZ/Didymo_full_size_landscape.jpg http://media.wiley.com/mrw_images/els/articles/a0000315/image_n/nfg005.gif http://www.nwcouncil.org/blog/wp-content/uploads/2011/01/didymo1.jpg Didymosphenia • http://www.bullseyegraphicdesign.com/Didymo%20Poster%20Revised%206-8-09.jpg Centrické rozsivky •Valvy s radiální symetrií (většinou) •Frustuly bez raphe, buňky se aktivně nepohybují •Frustuly mohou mít fultoportuly a rimoportuly •Pohlavní rozmnožování je oogamie https://encrypted-tbn3.gstatic.com/images?q=tbn:ANd9GcSfNl_Z7ZZ6TlvQCiOH21tFfEZEJQ6q2uh2feD9L-zGyhs _g-WbWg Cyclotella meneghiniana http://nivalis.jp/kibun/microscope/gallery/puncticulata/puncticulata_praetermissa.jpg Puncticulata praetermissa Melosira •Pleura hodně prodloužená •Tvoří kolonie, téměř vždy je najdeme v pleurálním pohledu •Bez ornamentace •Bez trnů • Melosira varians http://westerndiatoms.colorado.edu/images/sized/images/genus_representative_images/Melosira_iconic- 150x150.jpg http://craticula.ncl.ac.uk/EADiatomKey/images/uk000156.jpg http://www.diatomloir.eu/Diatodouces/Chlordeux/Melosira%20varians.jpg Ekologie • •Jedna z hlavních akvatických fotosyntetických skupin •Důležitá součást globální primární produkce •Mořské i sladkovodní (centrické-převážně mořské, ve sladkých vodách planktonní, penátní často sladkovodní a přisedlé) •Plankton •Bentos •Perifyton •Mohou žít epizoicky (velryby) i endozoicky (dírkonoši) •Jarní a podzimní vrchol ve sladkých vodách •Ekologické nároky mnohdy druhově specifické (biomonitoring) •Pevnost schránky- zachování v sedimentech • • Mořský fytoplankton • • C:\Users\bara\Desktop\fytoplankton.jpg Ekologie •Vodní květ (sinice) x vegetační zákal (zlativky, rozsivky) • •Bentos •Rozsivky jsou nejčastěji přichyceny k substrátu pomocí slizu •Způsoby přichycení k substrátu: •Celou plochou: Cocconeis •Jedním koncem: Fragilaria •Slizové stopky: Gomphonema •Slizové trubice: Encyonema • • Význam rozsivek • • •Biomonitoring •Biopaliva •Forenzní diatomologie •Testování optických mikroskopů •Diatomit •Výzkum klimatických změn •Paleoekologické rekonstrukce •Detektory těžkých kovů a radiace • • • • • • •Podílí se min. 20% na veškerém objemu C fixovaného během fotosyntézy (více než deštné pralesy) • • • • •Rozsivkám vděčíme za náš každý pátý vdech… • • C:\Users\bara\Desktop\1-s2_0-S0048969709006275-gr5.jpg Praktické využití • •Paleolimnologie: zjišťování subrecentní flóry, vývoje eutrofizace, acidifikace, globálního oteplování • •Křemelina (diatomit): tepelně izolační materiál, filtrace, absorpční materiál, plnidlo • •Diatomit + nitroglycerin= dynamit • •Potravinářský průmysl: zdroj betakarotenu • •Farmaceutický průmysl: prášek proti střevním parazitům • •Nanotechnologie http://www.tucnacivnalevu.estranky.cz/img/mid/2/tucnak-dynamit.jpg Rozsivky jako bioindikátory • velmi krátký generační čas- vysoká frekvence dělení • schopny indikovat změny prostředí v krátkém čase • •Rozsivky jsou schopné indikovat: • •organické znečištění •acidifikaci •trofii toku •přítomnost těžkých kovů •případně radiaci •klimatické změny v paleoekologických studiích • Bioindikátory •Kyselé vody, pH, dystrofie: Eunotia, Pinnularia •Acidifikace: Eunotia •Oligotrofie: Aulacoseira •Mezotrofie: Asterionella •Eutrofie: Stephanodiscus • • Biologické hodnocení kvality vody • Proč rozsivky: •citlivě reagují na změny jednotlivých faktorů •levné •ve vodním prostředí hojně zastoupené- dominantní složka fytobentosu •význam v potravním řetězci •jednoduché metody vzorkování •vyhodnocení přesné •uchování díky trvalým preparátům – archivace, případná kontrola • • Rozsivky v sedimentech •Schopny spolehlivě indikovat vlastnosti prostředí •Výborné zachování •Důležité srovnání s recentními daty • •Rekonstrukce fyzikálních parametrů prostředí: výška hladiny vody, světelné podmínky, teplota a cirkulace vody • •Chemické parametry: chemismus vody, množství živin (především N a P), koncentrace uhlíku, pH, konduktivita a salinita Paleolimnologie na Svalbardu • • D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (02).jpg Retrospektivní metody na Svalbardu •Klima se mění •Změna bude mít/má dopad na lidstvo •Arktida/Antarktida – nedotčeny tolik lidskou činností •Jednoduché ekosystémy, krátké potravní řetězce •Pokud se klima mění zde to bude vidět nejdříve • Paleolimnologie na Svalbardu • • D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (23).jpg D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (62).jpg D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (61).jpg D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (42).jpg D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (64).jpg D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (63).jpg D:\AA prezentace rozsivky skola\Svalbard 2013 (46).jpg D:\Diatoms\Hybkaňa\770\770.jpg D:\Diatoms\Hybkaňa\590\590.jpg Děkuji za pozornost! • http://img1.etsystatic.com/000/0/5593202/il_fullxfull.89729777.jpg