3. STONEK • součást prýtu s neomezeným růstem, obvykle negativně geotropickým • vznik z mezomů převršením některé z větví (u původně dichotomického větvení jedna z větví přeroste a zatlačí druhou do strany) poprvé ve vývoji se s tím setkáváme v podobě pseudomonopodia u vranečků • článkovaný útvar tvořený uzlinami (nody) a články (internodii) • radiální souměrnost, zpravidla válec (kruhový průřez), někdy hranatý Funkce stonku • primární: nosič listů a květů => orientace listů ke světlu, zdvih květů k opylování spojení mezi listy a kořeny – rozvod vody, minerálií a asimilátů • sekundární: zásobní funkce asimilační funkce C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stem_cut_cactus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stem_cut_equisetum.bmp http://www2.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0150.jpg (čtyřhranný u hluchavkovitých, trojhranný u šáchorovitých, mnohohranný u některých kaktusů), rýhovaný (přesličky) nebo křídlatý (kostival, pcháč) http://www.dkimages.com/discover/Home/Gardening /Gardening-Basics/Propagation/Cacti/Cacti-29.html Cactus sp. Equisetum sp. C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\tvary_koruny_stromu.jpg Typy stonku • růžice – články natolik zkrácené, že všechny listy vyrůstají jakoby z jednoho místa => přízemní listová růžice • stvol – nečlánkovaný bezlistý stonek, obvykle prodloužený vrcholový článek, který v době kvetení vyroste z listové růžice • stéblo – stonek trav, články jsou duté a uzliny plné (kolénka) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\bylina_ruzice+stvol.bmp C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\steblo_podelny_prurez.bmp C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\bylina_lodyha.bmp • lodyha – stonek bylin, kde se střídají články s uzlinami (zde vyrůstají listy a dochází k větvení) • kmen – stonek dřevin, ze kterého vyrůstají postranní větve, případně se větví v koruně http://druidova.mysteria.cz/STROMY/STROMY_KROVINY_LESY.htm Tvary stonků • přímý – roste kolmo vzhůru • vystoupavý – spodní část poléhavá, obloukem se zvedá do přímého vrcholu (štírovník) • poléhavý – roste „plazivě“ po povrchu země, ale nekoře-nuje v uzlinách (rdesno ptačí) • plazivý – tvarově podobný typ s tvorbou adventivních kořenů v uzlinách (mochna) • ovíjivý – šroubovité otáčení kolem opory (neživé či jiné rostliny): typ levotočivý (při pohledu shora, např. svlačec), pravotočivý (chmel) i rostliny kombinující oba typy (dýně) • popínavý – roste „plazivě“ po šikmé či kolmé opoře, možné přichycování pomocí úponek či příčepivých kořenů C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stirovnik_ruzkaty.jpg http://www.kvetenacr.cz/detail.asp?IDdetail=60 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\rdesno_truskavec.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/PolygonumArenastrumVel.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\mochna_petilistek.jpg http://eldar.cz/herbar/soubory/mochna_petilistek.htm C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\svlacec_tocenice.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/ConvolvulusTocenice.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\chmel_otacivy.jpg http://www.kvetenacr.cz/detail.asp?IDdetail=184 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\loubinec_petilisty.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\lnice_kvetel.jpg Loubinec pětilistý Parthenocissus quinquefolia Svlačec rolní Convolvulus arvensis Truskavec (rdesno) ptačí Polygonum aviculare Mochna plazivá (pětilístek) Potentilla reptans Štírovník růžkatý Lotus corniculatus Chmel otáčivý Humulus lupulus Růst a větvení stonku • vrcholový růst – stonek dorůstá na vzrostném vrcholu • lineární růst – prodlužování jednotlivých článků (růst uzlin jen v nepatrné míře) – rozdíl oproti kořenu, kde je prodlužovací růst omezen na vrcholovou oblast Původní typ větvení stonku je větvení vidličnaté (dichotomické, hemiblastické) • obě větve rovnocenné – větvení homobrachiátní (vranec) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\pseudomonopodium_lycopodium_clavatum.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\huperzia_selago.jpg • jedna z větví dominuje a přerůstá druhou – větvení heterobrachiátní (plavuně, vranečky) Vidličnaté větvení není spojeno s růstem listů – větve nevyrůstají z paždí žádného listu Vranec jedlový Huperzia selago Plavuň vidlačka – Lycopodium clavatum Pro většinu cévnatých rostlin je charakteristické větvení postranní (holoblastické) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_029_monopodium_sympodium.JPG • monopodium (jednonoží, větvení hroznovité) – hlavní stonek potlačuje postranní, vrchol pokračuje v růstu – podpůrný list je na téže straně jako postranní větev • sympodium (sounoží, větvení vrcholičnaté) – postranní stonek potlačuje hlavní, v růstu pokračuje boční větev, zatímco růst vrcholu je obvykle ukončený – podpůrný list je na opačné straně než zdánlivá postranní větev (ve skutečnosti konec hlavního stonku) Slavíková 1984: Morfologie rostlin C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cernohorsky_089_vetveni_stonku.JPG Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie Podrobnější pojetí sympodiálního větvení rozlišuje typ, kde hlavní vrchol ukončuje růst a je přerůstán větvemi, ale zůstává v přímé pozici (2) a typ, kde rostoucí větev zatlačí hlavní vrchol do boční pozice (3) • možnost kombinací monopodia a sympodia Typy sympodiálního větvení: • monochazium – vyrůstá vždy jedna postranní větev; pokud jsou vytvořeny podpůrné listy (v jejichž paždí větve vyrůstají), jde o listy střídavé C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\lipa_srdcita_vetev.jpg – další možnosti: hlavní větev se vyvíjí v květenství (tolita) nebo úponek (réva) – výsledkem je „cik-cak“ větvení (lípa); pokud hlavní pupen odpadne, pokračuje v růstu pouze postranní větev a po hlavním pupenu zůstává jizva na stonku http://www.csop-strakonice.net/obsah/botanika/pupeny/lipa_s.jpg Lípa srdčitá – Tilia cordata C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\vincetoxicum_hirundinaria_kvetenstvi.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cernohorsky_090_vetveni_revy.JPG • dichazium – vyrůstají dvě vstřícné větve (šeřík, jmelí), případně v paždí vstřícných listů C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\syringa_vstricne_vetve.jpg – zanikne-li střední pupen, vzniká z dichazia vidlice => zdánlivě vidličnaté větvení C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\syringa_vstricne_pupeny.jpg Šeřík obecný Syringa vulgaris http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/MorfologieStonek.htm Tolita lékařská Vincetoxicum hirundinaria Černohorský 1964 Základy rostlinné morfologie Zatímco vzrostný vrchol roste z terminálního pupenu, základy postranních větví představují úžlabní pupeny • zakládají se po stranách vzrostného vrcholu v úžlabí listů (podpůrné listy) – u krytosemenných rostlin v úžlabí všech listů, u nahosemenných jen někde • ochrana pupenů – šupinami, vzniklými přeměnou listů (s chlupy na povrchu /jasan/ nebo vyloučenými pryskyřičnými látkami /jírovec/), jednoho listu (vrba) nebo palistů (bukovité) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\vrcholovy+uzlabni_pupeny_aesculus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\vrcholovy+uzlabni_pupeny_fraxinus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\kocicky_salix_cinerea.jpg – kápovitou bází řapíku (platan) – pupeny polonahé (bez) mají šupiny jen na bázi – pupeny nahé jsou typické pro byliny C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\pupen_fagus_sylvatica.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\pupeny_sambucus_nigra.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\listovy_pupen_platan_javorolisty.jpg Jasan ztepilý Fraxinus excelsior Jírovec maďal Aesculus hippocastanum Vrba sivá Salix cinerea Buk lesní – Fagus sylvatica Platan javorolistý – Platanus acerifolia Bez černý – Sambucus nigra http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/FagusPupen.jpg http://www.uspza.cz/obrazky5/15-platan_02_big.jpg http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/SambucusNigPupeny.jpg • zakládání pupenů – u jednoděložných rostlin se úžlabní pupeny zakládají vedle sebe – kolaterální pupeny – uprostřed hlavní, po stranách akcesorické – u dvouděložných rostlin se úžlabní pupeny zakládají nad sebou – seriální pupeny – uspořádání vzestupné (první se založí nejnižší pupen; příklad: zimolez) nebo sestupné (první se zakládá nejvyšší pupen; příklad: ostružiník) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_026_uzlabni_pupeny.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_027_velikost_vetvi.JPG • nestejná velikost pupenů => různá délka větví – akrotonie (1) – velké nahoře, mezotonie (2) uprostřed, bazitonie (3) – největší větve dole • postranní větve zdánlivě nevyrůstají z úžlabí listů v případech konkaulescence (část. srůst větve s hlavní osou, lilek) či rekaulescence (srůst s podpůrným listem nebo listenem, lípa) Slavíková 1984: Morfologie rostlin Slavíková 1984: Morfologie rostlin C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\concaulescence_solanum_lycopersicum.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\concaulescence.bmp http://botanika.bf.jcu.cz/morfologie/Lycopersicum2.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\recaulescence_tilia_cordata.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\recaulescence.bmp Tilia cordata Solanum lycopersicum větve, ale jejich růst může být později (i po více letech) vyvolán vnějším podnětem – poranění, zničení hlavního vrcholu atd. – zvláštním případem je kauliflorie – tvorba květů ze spících pupenů na stoncích Adventivní (náhradní) pupeny se druhotně zakládají na různých částech rostlin (např. při poškození rostliny nebo jako prostředek vegatativního rozmnožování) – na kořenech (pampeliška) vznik endogenní (jako v případě postranních kořenů) – na stoncích nebo listech (rosnatka) vznik exogenní (z povrchových pletiv) /na obr. uprostřed vznik adventivního prýtu z povrchu listu/ C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cauliflory_goethea_strictiflora.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\adventivni_pryt_drosera_dielsiana.jpg http://www.darwiniana.cz/chramst/view.php?cisloclanku=2005011601 • dlouhé postranní větve – makroblasty • zkrácené větévky – brachyblasty – malý počet krátkých internodií, zpravidla nevětvené v další postranní větve C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\brachyblast_malus.jpg http://botanika.bf.jcu.cz /morfologie/MalusPlodneDrevo.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\brachyblast_larix.jpg http://www.mineralogiekb.estranky.cz /stranka/referat-6_---modrin-opadavy-aneb-larix-decidua Malus domestica Larix decidua Spící pupeny (očka) – utlumený vývoj (tvorba k. abscisové, jako v kořenech) – vznik u rostlin s výraznou dominancí hlavního vegetačního vrcholu – nevyrostou z nich hned postranní Goethea strictiflora Drosera dielsiana C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\kycelnice_cibulkonosna_pacibulky.jpg • adventivní pupeny vodních rostlin – turiony: na konci vegetačního období vyrůstají z pupenů výhonky bohaté na živiny, po odumření mateřské rostliny přezimují u dna a na jaře z nich vyrostou noví jedinci • pokud adventivní pupeny prorostou, mohou z nich vyrůst – pacibulky (kyčelnice, orsej) – vegetativní rozmnožovací tělíska (oddělení od mateřské rostliny => nový jedinec) – stonkové výmladky („vlky“, zejména na kmenech dřevin, známé u ovocných stromů, ale tvoří je třeba i chmel), jde o rychle rostoucí a obvykle sterilní větve – kořenové výmladky (akát) – druhotné prýty vyrážející z adventivních pupenů na kořenech C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\myriophyllum_verticillatum_turion.jpg http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Myriophyllum_verticillatum_turion.jpeg stolístek přeslenatý – Myriophyllum verticillatum (turion) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\utricularia_bremii_hibernacle sprouting.jpg http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:UtriculariaBremiiHibernacleSprouting.jpg bublinatka vícekvětá – Utricularia brehmii (rašící hibernakulum) – hibernakula: pupeny, které se před zimou oddělí a přezimují u dna do další sezóny Kyčelnice cibulkonosná Dentaria bulbifera C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\ruscus-aculeatus_fylokladium+kvet.jpg Přeměny stonku (metamorfózy) • ostny stonkového původu jsou kolce – zkrácené postranní větve => trnité útvary (trnka, hloh); na rozdíl od trnů listového původu nejsou ohraničené a snadno oddělitelné od větví • fylokladia – brachyblasty přejímající tvar a asimilační funkci listů (Asparagus); pravé listy u těchto rostlin nejsou vyvinuty nebo jsou přeměněny v jiné útvary; důkazem stonkového původu může být u někt. rodů (Ruscus) tvorba květů (na listech nikdy) • úponky mohou být u různých rostlin kořenového, stonkového nebo listového původu – stonkové úponky tvoří např. révovité (réva, loubinec) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\asparagus_falcatus.jpg http:// scobak.blog.sme.sk/c/83854/Zajatci-nasich-domovu.html C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slivon_trnka.jpg Slivoň trnka Prunus spinosa http:// www.danihelka.cz /02.odkazy/06.RUZNE /lecivky/trnka.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\parthenocissus_tricuspidata.jpg http://www.baumkunde.de/forum/viewtopic.php?t=282&sid=bf5f622d8246b7db64e2f24f415c9bab Asparagus falcatus Loubinec tříprstý Parthenocissus tricuspidata Listnatec – Ruscus aculeatus http://www.hegel-system.de/de/v232goethe.htm • dužnaté stonky – „vodojemy“ sukulentních rostlin pachykaulom = zdužnatělý stonek, fungující jako zásobárna vody a asimilační orgán (kaktusy, sukulentní pryšce), zatímco listy jsou reduko-vané, přeměněné v trny nebo chybí • dužaté bazální články lodyhy – zásobárna vody (tropické orchideje) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\saguaros_viagras_erectus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\euphorbia_suzannae.jpg http://www.zooplzen.cz/kvete/kvete.php C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\kedlubna_bila.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\apium_graveolens_var_rapaceum.jpg • bulvy – hlízy s podílem stonku, hypokotylu i kořene: celer, řepa • bazální stonkové hlízy – šafrán, ocún • hlízy nadzemní – kedluben (důkaz stonkového původu: růst listů po obvodu) • hlízy vzniklé z hypokotylu (první článek stonku nad kořenem) – ředkvička C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\radish_jane_kozlak.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\crocus_vernus.jpg Euphorbia suzannae • hlízy oddenkové (brambor) – kromě zásobní funkce i vegetat. rozmnožování • oddenek – podzemní stonek, setkáme se s ním již u kapradin i u celé řady skupin krytosemenných rostlin; funkce: přezimování i vegetativní rozmnožování – nemá listy, ale šupiny s úžlabními pupeny => v další sezóně růst nových prýtů – větvení monopodiální (nadzemní stonky vyrůstají z bočních větví – vraní oko) nebo sympodiální (hlavní větev => stonek, odd. pokračuje boční větví – sasanka) – polykormony mohou být shluky jedinců vzešlých ze společného oddenku • plazivé výběžky, šlahouny – dlouhá internodia, obvykle slouží k veget. rozmn. => v určité vzdálenosti zakoření => růst dalšího jedince (jahodník, zběhovec) – obdobou jsou podzemní výběžky (běžně ozn. jako oddenky – u pýru či rákosu) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\cernohorsky_110_hlizy_brambor.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\ajuga_reptans_vybezky.jpg http://rostliny.prirodou.cz/?nazvy=cs &rostlina=ajuga_reptans&fotografie=7 C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\stachys_palustris_oddenek.jpg http://www.jvsystem.net/app19/FotoBrowser.aspx?pk=10118&fk=1070&lng_user=17 Stachys palustris Čistec bahenní, oddenek Zběhovec plazivý – Ajuga reptans Černohorský 1964: Základy rostlinné morfologie • cibule – útvar stonkovo-listového původu, stonkovou část představuje podpučí, „hrbolek“ na bázi cibule (překryt zdužnatělými bázemi listů, více u přeměn listu) – složená cibule = česnek (vznik stroužků z více kolaterálních úžlabních pupenů) C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\slavikova_034_kaudex.JPG • kaudex – stonkovo-kořenový orgán, často zdužnatělý, vertikálně stojící na vrcholu kůlového kořene, obvykle jen mírně vyčnívající ze země (nebo lze naopak mluvit o bázích stonkových výhonů vtisklých do země) – zásobní funkce, na povrchu bývá mnoho pupenů (i spících) – výskyt u hvězdnicovitých, bobovitých, miříkovitých, ale i aralkovitých (ženšen) Poznámka: chápání pojmu kaudex (resp. caudex) není zcela jednotné, používá se také pro sloupovité kmeny jednoděložných, cykasů a kapradin Slavíková 1984: Morfologie rostlin C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\zensen_LADY.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\chinovnik_cinchona_calisaya.jpg http://ladyweb.ihned.cz/ c4-10144570-20026330 -l00000_d-zazracne-ucinky-zensenu C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\Zingiber_Officinale_Ginger_Root.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\asparagus_snop.jpg Praktický význam • potrava – stonkové, hypokotylové, kořenové hlízy (zelenina), prýty (chřest, mladé výhonky bambusu) • koření (oddenky zázvoru) • průmyslové plodiny – cukr (třtina) – textilní vlákna (z lýka konopí či lnu) – třísloviny, barviva • dřevo: zdroj celulózy, topivo, surovina pro dřevozpracující průmysl • krycí pletiva – dub korkový, skořicovník, chin(in)ovník • vyměšovací pletiva – kleje (arabská guma – Acacia), pryskyřice, balzámy C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\dub_korkovy_kura.jpg http://www.portugal.sk /krajina/korok/pix/IM000293.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\morfologie\3_stonek\skorice_kura_mladych_vetvi.jpg http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Cinchona.calisaya02.jpg Chinovník – Cinchona calisaya Dub korkový Quercus suber Chřest – Asparagus sp. Skořicovník cejlonský Cinnamomum zeylanicum http://www.alibaba.com/catalog/11133331/Ginger_Root_Whole_Zingiber_Officinale_Gan_Jiang_/showimg.ht ml