1
Toto je poněkud rozšířená a přepracovaná textová verze prezentací k Systematickému
přehledu makroskopických hub. Systém je s menšími změnami převzat z desátého
vydání Dictionary of Fungi (Kirk et al. 2008), upraven byl podle několika zásadních prací
(Eriksson – Outline of Ascomycota…) a řady dílčích prací k jednotlivým skupinám,
uvedených v seznamu literatury. Byly použity i některé internetové stránky (jako Fifth
Kingdom, tolweb.org aj.)
Čísla uvedená v závorkách za názvy jednotlivých skupin znamenají dosud známý počet
rodů a druhů (podle posledního vydání Dictionary of Fungi – Kirk et al. 2008)
Úvod – definice makromycetů
cílová skupina – „makromycety“:
houby tvořící plodnice, příp. jiné fruktifikační útvary (stromata), jež jsou viditelné pouhým
okem (větší než ca 2 mm)
mezi makromycety se řadí:
• Ascomycota: především některé nápadnější stromatické pyrenomycety (tř.
Sordariomycetes) a většina „diskomycetů“ (Pezizomycetes, Leotiomycetes), okrajově i
další skupiny
• Basidiomycota: naprostá většina zástupců pododd. Agaricomycotina, výjimečně
zástupci pododd. Pucciniomycotina
mezi „makromycety“ neřadíme:
• Myxomycota (hlenky)
• některé ± makroskopické „plodnice“ spájivých hub (Zygomycota: Endogone aj.)
• lišejníky (s výjimkou nemnoha lichenizovaných stopkovýtrusných hub)
• rzi a sněti
Na nejasně vymezené hranici leží většina drobných diskomycetů a rovněž mnoho
pyrenomycetů s méně nápadnými stromaty nebo bez nich.
základní znaky významné ve „vyšší“ systematice u vřeckatých hub a vysvětlení
základních pojmů:
plodnice - askoma (pl. askomata) - smíšená stavba: monokaryotické hyfy tvoří většinu
pletiva plodnice, mezi ně vmezeřené dikaryotické (tzv. askogenní) hyfy, na jejichž
koncích se tvoří vřecka a v nich výtrusy - askospory
členění typů plodnic podle ontogeneze:
2
typ askohymeniální – nejprve proběhne pohlavní proces (obv. gametangiogamie), poté
se vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf => vřecka se tvoří na povrchu
plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých při vývoji plodnice)
typ askolokulární – primárně se vytvoří askostroma (základ plodnice), ve kterém až
následně dojde k pohlavnímu procesu => vznikají lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do
nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v nichž se tvoří vřecka
základní typy plodnic u askomycetů:
kleistothecium je uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem; vřecka
nejsou nijak uspořádána
perithecium je kulovitá nebo protáhlá plodnice (často bývají zanořeny ve sterilní hmotě
stromatu), vřecka uspořádána uvnitř v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se tvoří
sterilní hyfová zakončení – parafýzy, často specificky tvarované a zakončené; spory
jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím (ostiolem) někdy vystlaným perifýzami
(parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf)
apothecium je primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů); vřecka jsou
uspořádána v theciu na povrchu plodnice, parafýzy vytvořeny (někdy přesahují v tzv.
epithecium); vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypothecium, sterilní okraj apothecia
(tvořen haploidními hyfami) je nazýván excipulum; vřecka dozrávají současně, spory
jsou též vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, např. světlo)
kromě těchto základních typů rozlišujeme ještě protothecium (jen spleť hyf obklopujících
vřecka), tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium) nebo
myriothecium (polštářovitá plodnice se sestavou dutin, v každé 1 vřecko)
askolokulární typy mají pseudoapothecia, pseudoperithecia (morfologicky podobná, ale
s askolokul. vývojem), thyriothecia (síťovité pseudoperith.) nebo hysterothecia
(štěrbinovité pseodoapoth.)
základní typy vřecek:
prototunikátní – tenká jednovrstevná stěna, apikální aparát chybí, spory se uvolňují
rozpadem nebo zeslizovatěním stěny (chybí aktivní mechanismus vymršťování spor)
unitunikátní – stěna dvouvrstevná, ale funkčně jednovrstevná, spory vystřelovány,
otvírají se buď víčkem (operkulátní), nebo štěrbinou (inoperkulátní)
bitunikátní – stěna funkčně dvouvrstevná (exo- a endoascus), vnější vrstva praská,
endoascus vyhřezne a později se otvírá (vždy inoperkulátní); (ve skutečnosti je stěna
vřecka složitější stavby - vícevrstevná)
Významným znakem je u inoperkulátních vřecek stavba tzv. askoapikálního aparátu
(AAA) - tedy otevíracího mechanismu ve stěně vrcholu vřecka, konkrétně utváření
prstencovité struktury a jeho případná amyloidita (modré zbarvení v roztocích jodu)
3
V řadě skupin se vyskytují stromata – sterilní útvary, do jejichž povrchu jsou zanořeny
plodnice, obvykle typu perithecií – a sklerocia – ta obvykle slouží k přetrvání
nepříznivých podmínek nebo jako zásobní útvar, netvoří se v jeho pletivu ale plodnice
Systematický význam má také přítomnosti či absence nepohlavních (imperfektních)
stadií a utváření fruktifikačních útvarů anamorf
systematické členění vřeckatých hub
tradiční členění morfologické, podle typu plodnic:
Plectomycetes – kleistotheciální typy
Pyrenomycetes – peritheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoperithecia),
"tvrdohouby“
Discomycetes – apotheciální typy (včetně příbuzných typů, i pseudoapothecia),
"terčoplodé“
podle vývoje plodnice:
Protoascomycetidae
Ascohymenomycetidae
Ascoloculomycetidae
dnešní systém obsahuje více tříd a je založen na základě některých anatomických,
ultrastrukturních a zejména molekulárně biologických znaků
charakteristiky jednotlivých skupin postavené na morfologických znacích proto v
některých případech nelze vytvořit
PODODDĚLENÍ TAPHRINOMYCOTINA
TŘÍDA NEOLECTOMYCETES
ŘÁD NEOLECTALES
jediná čeleď s jediným rodem Neolecta značně izolované systematické pozice (dříve zařazován mezi
inoperkulátní diskomycety, teprve molekulární studie odhalily jeho značnou izolovanost)
vytváří askomata typu stopkatých apothecií, parafýzy chybí, vřecka obsahují osm kulovitých výtrusů
anamorfní stadia nejsou známa
zřejmě půdní saprofyté
v ČR velmi vzácně Neolecta vitellina (smrčenka žloutková) – známa jen z několika málo lokalit v podhorských
smrčinách
existence rodu Neolecta podporuje teorii, že výchozí typy vřeckatých hub mohly být vláknité houby tvořící
plodnice, nikoliv kvasinkovité typy (Landvik 1996, Liu et al. 1999, Landvik et al. 2001, Landvik et al. 2003)
PODODDĚLENÍ PEZIZOMYCOTINA (ASCOMYCOTINA)
4
TŘÍDA EUROTIOMYCETES
tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky (zhruba odpovídá bývalé
skupině Plectomycetes)
anamorfy jsou obvyklé, často v životním cyklu dominují
v nejnovějších zpracováních uznávány 4 řády, ve dvou významnějších nacházíme i „makromycety“
ŘÁD EUROTIALES (incl. ELAPHOMYCETALES, 30/170)
převažuje nepohlavní rozmnožování a imperfektní stadia (u řady zástupců výhradní způsob
rozmnožování); saprofytické či parazitické druhy (na živočiších i rostlinách)
pokud plodnice vyvinuty, tak typu kleitothecií, případně protothecií, obvykle do 1 mm velká, výjimku
tvoří čeleď Elaphomycetaceae (2/27; dříve řazena do samostatného řádu Elaphomycetales)
donedávna s jediným rodem Elaphomyces (jelenka). Jeho zástupci mají velká (až 4 cm) podzemní
kleistothecia (někdy nazývána „pulverothecia“), pokrytá silnou peridií s bradavčitým či ostnitým
povrchem, prototunikátní vakovitá vřecka brzy zanikají a gleba je za zralosti prachovitá. Tmavé
kulovité ornamentované výtrusy se z plodnice uvolňují po mechanickém rozrušení peridie.
Imperfektní stadia u jelenek nejsou známa. Všechny druhy jsou ektomykorhizní s lesními
dřevinami, aromatické plodnice jsou vyhrabávány zvěří (zoochorie). Nejedlé druhy, dříve však
používány jako afrodiziakum. V ČR okolo 10 druhů, nejčastější zřejmě Elaphomyces muricatus
(jelenka pestrá). Jelenky mají vysokou schopnost akumulovat radioaktivní Cesium (nuklid
137
Cs), můžou
způsobovat nadkritické koncentrace v mase divočáků (Dvořák et al. 2009).
V roce 1998 byl v lesích Guayany objeven nový rod Pseudotulostoma s druhem P. volvatum (Miller et al. 2001) –
houba byla původně považována za zástupce některé skupiny břichatek, molekulární analýzy naznačily příbuznost s
rodem Penicillium, což bylo zprvu považováno za následek kontaminace vzorku; vztah k čeledi Elaphomycetaceae byl
při opakovaných analýzách potvrzen. Později (Masuya et Asai 2004) byla do tohoto rodu přeřazena i Pseudotulostoma
japonicum, popsaná původně v rodu Battarraea (=Agaricales, Basidiomycetes).
ŘÁD ONYGENALES – KAZIROHOTVARÉ (35/>100)
Plodnice jsou obvykle protothecia nebo kleistothecia s primitivními, prototunikátními kulovitým vřecky, za zralosti se
stěny vřecek obvykle rozpouštějí. Anamorfy jsou zpravidla dobře vyvinuty. Jde o saprofytické, někdy koprofilní druhy,
řada zástupců je keratinofilní – produkuje enzymy umožňující rozklad celulózy nebo keratinu. Většina představitelů
mikroskopických, jsou významní zejména z lékařského hlediska – způsobují dermatomykózy a další choroby.
Zástupci s makroskopickými plodnicemi se vyskytují ojediněle, jednou z mála výjimek je rod Onygena (kaziroh)
z čeledi Onygenaceae (kazirohovité; 23/134) – tvoří stopkatá kleistothecia velikosti několika mm až 1 cm, za zralosti
vřecka slizovatí a vzniká tzv. mazaedium – uzavřený útvar vyplněný prachovitou masou spor uvolněných z vřecek.
zástupci jsou saprofyté na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech a jiných rohovinu obsahujících částech
mrtvých živočichů. V Evropě několik druhů:
O. equina (k. koňský) – krátce stopkaté plodnice, růst na paznehtech, kopytech a rozích kopytníků
O. corvina (k. ovčí) – ptačí peří, vývržky, hadry
TŘÍDA SORDARIOMYCETES
patří sem drtivá většina pyrenomycetů, vytvářejí plodnice askohymeniálního typu – perithecia
(česky vřecnice). Vřecka jsou unitunikátní, inoperkulátní askohymeniálního typu (zřídka se vyskytují
prototunikátní zástupci s kleistothecii, např. u řádu Ophiostomatales, kleistothecia zde zřejmě vznikla zpětnou reverzí z
perithecií). Jsou to dřevní, terestričtí či koprofilní saprotrofové, paraziti rostlin i živočichů aj.
(neznáme mykorizní druhy). Třída sestává ze tří monofyletických skupin, v současnosti
5
hodnocených na úrovni podtříd:
PODTŘÍDA XYLARIOMYCETIDAE
s jediným řádem
XYLARIALES – DŘEVNATKOTVARÉ (130/>800)
zahrnuje zástupce, často vytvářející makroskopická tvrdá (dřevnatá) stromata, v nichž jsou
zanořena tmavě (±černě) zbarvená (tzv. karbonizovaná) perithecia. Vřecka jsou válcovitá, často
s amyloidním AAA, spory většinou tmavě zbarvené, jednobuněčné. Anamorfy jsou časté, nezřídka
se vyskytují pospolu s teleomorfou na témže stromatu nebo perfektní stadium časově předcházejí.
Jsou to saprofyti či paraziti rostlin (hl. dřevin), řada zástupců persistuje v živých pletivech hostitelů
asymptomaticky v jako tzv. endofyti. Několik marinních zástupců známo z příbřežních oblastí moří, např. rod
Anthostomella (Kohlmeyer et Volkmann-Kohlmeyer 2002).
čeleď Xylariaceae (dřevnatkovité; 85/1343) – stromata, jsou-li vytvořena, jsou stopkatá,
polokulovitá až zcela rozlitá, často se současnou tvorbou konidií na povrchu, obvykle temně
zbarvená. Výtrusy tmavé, ± elipsoidní, obvykle s nápadnou klíční štěrbinou. Výskyt hlavně na
dřevě.
Lit.: Hsieh et al. (2005)
Xylaria (dřevnatka) – stopkatá, na řezu bílá stromata, dřevní saprofyti
Druhy hojné na odumřelém dřevě listnáčů: X. hypoxylon (dřevnatka parohatá) – parohovitě
větvená stromata, v horní části bělavě poprášená konidiemi; X. longipes (dřevnatka dlouhonohá) –
kyjovitá černá stromata; X. polymorpha (d. mnohotvárná) – stromata nepravidelně kyjovitá,
černohnědá.
Daldinia (sazovka) – polštářovitá stromata, na lomu jakoby uhelnatá a soustředně zónovaná;
dřevní saprofyté/saproparazité, prokázána symbióza s pilořitkami rodu Xiphydria (Pažoutová et al.
2010). Dřevo napadené sazovkami bylo užíváno k dekorativním účelům jako tzv. „calico wood“ (Panisset 1929).
Hypoxylon (dřevomor) – bochánkovitá až rozlitá stromata, uvnitř černá. KZ nejběžnějším druhům
patří H. fragiforme (dřevomor bukový) s načervenalými stromaty na větvích padlých buků.
Kretzschmaria (syn. Ustulina) deusta (spálenka skořepatá) tvoří až 10 cm velká rozlitá stromata, v
mládí bělavá až popelavě šedavá, ve stáří černá a křehká (jakoby spálená). Je to běžný parazit
listnáčů, přežívá dlouho i na mrtvém dřevě; působí škody v lesním hospodářství, především
v bučinách.
Biscogniauxia simplicior (káčovka ploská) produkuje okrouhlá terčovitá stromata se zdviženým okrajem. Vzácný
teplomilný druh, rostoucí jen na řešetláku (Rhamnus cathartica), v ČR chráněný taxon. B. nummularia (k. penízkovitá)
je dosti běžný druh s černými okrouhlými rozlitými stromaty na větvích a kmenech listnáčů, hlavně buků
Poronia punctata (trusovka tečkovaná) má ztuha masitá stopkatá stromata, která vyrůstají z koňského a dobytčího
trusu; velmi vzácný a ohrožený druh, v ČR pravděpodobně vyhynulý.
čeleď Diatrypaceae (korovitkovité; 13/229) – stromata jsou tmavá, rozlitá, nepravidelného tvaru
nebo okrouhlá, askospory jsou na rozdíl od předchozí čeledi bezbarvé (nebo slabě nahnědlé),
drobné, alantoidní (uzenkovité). Jsou to saprofyti, případně paraziti na dřevě (často na tenkých
větvích). Rod Diatrype (korovitka) má ohraničená, obvykle okrouhlá stromata tvořící velké skupiny
na tlejícím dřevě. Hojný je druh D. disciformis (k. terčovitá) s terčovitými ca 3 mm širokými stromaty
ve velkých skupinách hromadně prorážejícími kůru opadlých větviček buků. Hojná na větvích listnáčů
je i D. stigma (k. tečkovaná), jež má stromata nepravidelně rozlitá.
6
Příbuzný rod Diatrypella (polštářnatka) se vyznačuje polysporickými vřecky (s mnoha výtrusy), D. quercina (p.dubová)
roste na mrtvých větvích dubů.
Rozsáhlá černá stromata, na povrchu nepravidelně hrbolatě ostnitá, tvoří Eutypa spinosa (bradavkatka ostnitá), hlavně
na padlých kmenech kmenech buků. Blízká E. lata (b. rozložená) je významný parazit.
Druhá skupina v rámci tř. Sordariomycetes,
PODTŘÍDA SORDARIOMYCETIDAE
asi se 6 řády zahrnuje z větší části nestromatické peritheciální houby, produkující jednotlivá
perithecia přímo na substrátu nebo druhy, jejichž stromata jsou drobná a nenápadná. Výjimkou
jsou někteří zástupci řádu
BOLINIALES (BOLINKOTVARÉ, 8/41)
a čeledi Boliniaceae (7/40)
Jsou to dřevní saprofyti, podobní dřevnatktvarým houbám (kam byli též dříve řazeni), na morfologicko-anatomické
úrovni se od nich liší utvářením askoapikálního aparátu a jeho neamyloidní reakcí. Z rodu Camarops (bolinka)
s tmavými stromaty a sporami s klíčním porem, za zralosti vylučovanými na povrch v černé tekutině, je významná C.
tubulina (b. černohnědá) s nepravidelně bochánkovitými stromaty. Vyskytuje se na starých padlých kmenech
jehličnanů, vzácně buků v lesích s přirozenou druhovou skladbou a stabilním mikroklimatem. Je to druh v ČR zákonem
chráněný, ochranářsky významný výskytem hlavně v pralesovitých porostech. Zejména na olších (často na
odumřelých souších a pahýlech) roste poněkud podobná C. polysperma (b. mnohovýtrusá) se stromaty, jejichž povrch
je pravidelně bradavčitý ostioly perithecií (připomíná „husí kůži“).
PODTŘÍDA HYPOCREOMYCETIDAE
je obsáhlá skupina, jejíž zástupci vytvářejí zpravidla většinou světlá perithecia, pravé parafýzy
obvykle chybí. Drtivá většina makroskopických, převážně stromatických zástupců náleží do řádu
HYPOCREALES – MASENKOTVARÉ (117/654)
Perithecia jsou obvykle živě zbarvená a ponořená v taktéž pestře zbarveném (nikdy černém)
stromatu. Někteří zástupci vytvářejí i sklerocia; askospory jsou bezbarvé (nebo světle zbarvené),
často vícebuněčné askospory. Anamorfy časté (tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích).
Skupina zahrnuje saprofyty nebo fakultativní i obligátní parazity různých organismů.
čeleď Hypocreaceae (masenkovité; 22/454)
stromata nejčastěji rozlitá nebo polštářovitá, masitá, askospory ±elipsoidní obvykle dvoubuněčné a
nezřída ornamentované. Produkují význačné anamorfy (rod Trichoderma aj.). Saprofyti nebo
častěji paraziti na houbách.
R. Hypocrea (masenka) – stromata se tvoří na mrtvém dřevě či na chorošovitých houbách,
askospory se často ještě ve vřecku poltí, což tvoří dojem 16-tivýtrusých vřecek. H. pulvinata (m.
poduškovitá) vytváří polštářovitá stromata na starých plodnicích chorošů (např. troudnatci
pásovaném).
Rod Hypomyces (=Apiocrea, Peckiella; nedohub) zahrnuje mykoparazity, deformují plodnice
kloboukatých hub, na kterých tvoří rozlitá stromata nebo myceliální povlaky nesoucí perithecia. H.
viridis (n. zelený) napadá holubinky, jejichž hymenium deformuje a povléká žlutozelenou myceliální
plstí s perithecii. Atakované plodnice jsou nápadně tvrdé. H. lateritius (n. cihlový) napadá ryzce, H.
lactifluorum – v S. Americe parazituje na ryzcích a holubinkách, napadené plodnice jsou jedlé a dokonce se místy
prodávají na trzích („Lobster mushroom“ – viz http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/aug2001.html). H.
7
chrysospermus (n. zlatovýtrusý) je velmi častý na plodnicích hřibotvarých hub, které pokrývá zprvu
bílými, záhy díky uvolněným chlamydosporám nápadně žloutnoucími povlaky anamorfního stadia
(Sepedonium chrysospermum – prašnička zlatožlutá) – jde o „plíseň“ hojnou hlavně na hřibu
plstnatém a žlutomasém („babce“). Takto napadené plodnice rychle hnijí a jsou
někonzumovatelné. Ve skutečnosti jde o komplex více druhů s úzkou vazbou na hostitele (Rogerson et Samuels
1989, Sahr et al. 1999, Douhan et Rizzo 2003).
Podostroma alutaceum (kyjovenka plavá) vytváří kyjovitá okrově žlutavá stromata na tlejícím dřevě; velmi vzácný druh.
Rod Hypocreopsis (masenka) vytváří tlustě laločnatá, rezavohnědá stromata na větvích různých listnatých dřevin,
přičemž čerpá výživu parazitací na zástupcích stopkovýtrusného rodu kožovka (Hymenochaete; více viz Grundy et al.
2012). V ČR se vyskytuje jen H. lichenoides (m. lišejníkovitá), parazitující na k. tabákové rostoucí na vrbách. V ČR je
tato houba velice vzácná, dosud byla vždy nalezena jen stromata s konidiemi (bez perfektních plodnic).
čeleď Clavicipitaceae (paličkovicovité; 43/321)
Askospory niťovité s mnoha přepážkami, fragmentující; jsou to biotrofní parazité různých rostlin,
produkující významné sekundární metabolity.
Claviceps (paličkovice) – paraziti trav; z napadeného semeníku se vytváří sklerocium, ze kterého
další sezónu vyrostou paličkovitá stromata s perithecii. Obsahují různé alkaloidy – u C. purpurea
(p. nachová) využívány i k výrobě léčiv, dříve způsobovaly i hromadné smrtelné otravy, tzv.
ergotismus (důsledkem zřejmě i tzv. „tanec sv. Víta“); z příbuzného druhu C. paspali, parazitujícího
na travách rodu Paspalum byla izolována kyseliny lysergová (potažmo LSD).
Epichloë typhina (obalka stéblová) tvoří prstenovitě rozlitá bělavá či nažloutlá stromata na stéblech trav; tzv.„dusivá
plíseň“ – ve skutečnosti je houba endofytem a existuje zde velmi komplikovaná symbióza s hostitelskou rostlinou a
některými druhy dvoukřídlého hmyzu, jež se na šíření houby podílejí (Bultman et Leuchtmann 2008 aj.).
Do stejné skupiny byly dříve řazeny i housenice, které nyní řadíme do dvou samostatných linií:
čeleď Cordycipitaceae
Zástupci rodu Cordyceps (housenice) jsou parazité živočichů, většinou členovců, na jejichž
usmrcených tělěch vyrůstají válcovitá, kyjovitá až rozvětvená stromata. C. militaris (h. červená)
napadá housenky a kukly motýlů, stromata jsou jasně červenooranžová. C. ignota parazituje
v jihoamerických tropech na tarantulích.
Tropický rod Ascopolyporus vytváří hlízovitá až polyporoidní stromata, zřejmě parazitující na červcích sajících na
dřevinách (Bischoff et al. 2005)
čeleď Ophiocordycipitaceae
Rod Ophiocordyceps (housenec): O. entomorrhiza (h. střevlíkový) žije na broucích, středoasijská
O. sinensis (h. čínský) parazituje na motýlech (hrotnokřídlec Hepialus armoricanus) v tibetské
oblasti (ve výšce 2000 – 6000m n.m.), je odpradávna používán jako léčivo v celé východní Asii.
Rod Elaphocordyceps (housenice) parazituje na houbách jelenkách; E. ophioglossoides (h.
cizopasná) s protáhle kyjovitými stromaty je relativně běžný druh, vzácnější je E. capitata (h. hlavatá).
Lit.: Stensrud et al. (2005), Sung et al. 2007a, 2007b – fylogeneze
http://cordyceps.us/
čeleď Nectriaceae (rážovkovité; 57/646)
Perithecia jsou většinou červenavá, stromata chybí nebo jsou rudimentární. Askospory zpravidla
vícebuněčné, ale nefragmentující. Zástupci jsou saprofyti či patogeni na různých dřevinách.
Nectria cinnabarina (rážovka rumělková) – jasně červené shluky perithecií na rudimentárním
stromatu (nejsou ponořená) se vytvářejí ve velkých skupinách na tenkých větvích listnáčů, často
společně s bledě růžovými polštářky (sporodochii) anamorfy Tubercularia vulgaris (hlívenka
obecná); obecný druh. N. galligena (rážovka rakovinová) tvoří nádory na větvích živých listnatých dřevin. Nedávno
8
popsaná N. eustromatica má, jako výjimka, dokonale vyvinutá stromata podobná těm u rodu Hypocrea (Jaklitsch et
Voglmayr 2011).
TŘÍDA LEOTIOMYCETES
Tato obrovská (510rodů a >2000 popsaných druhů ) skupina zahrnuje většinu nelichenizovaných
inoperkulátních diskomycetů, na základě molekulárních znaků sem náleží také padlí (řád
Erysiphales) – významní paraziti rostlin s uzavřenými plodnicemi podobnými kleistotheciím (dále
neprobírány); naopak odtud byla podle recentních výzkumů vyřazeny čeledi Geoglossaceae a
Orbiliaceae (nyní hodnocené jako samostatné třídy – viz níže) s morfologicky podobnými
askomaty.
Plodnice většiny zástupců apotheciální, kožovitá, masitá či tenkomasá a křehká; vřecka jsou
unitunikátní, inoperkulátní – otevírají se pórem. Výtrusy jsou jedno- nebo vícebuněčné. Zástupci
jsou saprofyti či rostlinní paraziti, výjimečně lichenizovaní (?Baeomyces) či mykorizní
(Rhizoscyphus).
lit.: Wang et al. (2006a,b)
ŘÁD HELOTIALES (VOSKOVIČKOTVARÉ; 372/2022)
Jeden z největších řádů askomycetů, „inoperkulátní diskomycety“. Apothecia přisedlá nebo
stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, obvykle dosti tuhé a pružné konzistence, někdy
se vytvářejí sklerocia, výjimečně i stromata. Anamorfy bývají v živ. cyklu často zastoupeny, u
pohlavních plodnic jsou vřecka inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo
vícebuněčné, téměř vždy hladké a elipsoidní.
Zástupci jsou zpravidla saprofyti či rostlinní paraziti.
Čeleď Ascocorticiaceae (1/2) nejistého systematického zařazení s jediným rodem nevytváří plodnice, vřecka se
vytváří přímo na tenkém subikulu (myceliálním povlaku) pokrývajícím substrát. Druh Ascocorticium anomalum roste
saprofyticky na dřevu a borce borovic, vzácný, zřejmě přehlížený druh.
čeleď Sclerotiniaceae (hlízenkovité; 47/284) – zástupci mají zpravidla stopkatá číškovitá
apothecia (obvykle ±hnědá), spory obvykle jednobuněčné; jsou to obligátní či fakultativní paraziti
rostlin, někteří zástupci s podstatným hospodářským významem (rody Monilinia, Botryotinia aj.).
Pravidlem je vytváření sklerocií nebo stromatizovaného pletiva hostitele.
Dumontinia (Sclerotinia) tuberosa (hlízenka sasanková) má stopkaté hnědavé plodnice, vyrůstající
zjara z hlízovitého sklerocia ukrytého v zemi a propojeného s oddenky sasanek, na nichž houba
parazituje.
Ciboria (jehnědka) tvoří podobná stopkatá hnědavá apothecia, vyrůstají ze stromatizovaného
pletiva různých částí hostitelských rostlin. C. amentacea (j. olšová) se objevuje časně zjara na
opadlých olšových jehnědách, C. rufofusca (j. červenohnědá) na ležících šupinách rozpadlých jedlových šišek.
Druhy z rodu Myriosclerotinia (hlízenka) tvoří protáhlá tmavá sklerocia ve stoncích sítinovitých a šáchorovitých rostlin.
M. caricis-ampullaceae (h. vodní) je vzácný rašeliništní druh, parazituje jen na Carex rostrata a C. aquatilis a apothecia
vytváří v časném létě; jde o boreoalpinní druh; poněkud hojnější je rovněž vlhkomilná M. sulcatula (h. ostřicová).
Encoelia (kornice) mají plodnice zprvu uzavřené, přisedlé, kožovité, vně zrnité až otrubičnaté, prorážející borku
různých druhů dřevin. E. furfuracea (k. lísková) se objevuje časně na jaře na odumřelých větvích lísek.
čeleď Hyaloscyphaceae (chlupáčkovité, brvenkovité; 74/933) – zpravidla velmi drobné
druhy, apothecia pohárkovitá až plochá, jen několik mm v prům., excipulum zpravidla dlouze
chlupaté (chlupy bezbarvé či zbarvené); stromata či sklerocia chybí. Většina druhů jsou saprofyti
na větvičkách a odumřelých stoncích bylin, vzácněji jde o parazity.
9
Lachnellula willkommii (brvenka modřínová) - oranžová, na okraji bíle brvitá apothecia na dřevě
modřínů, zřejmě způsobuje rakovinné nádory; další druhy brvenek jsou saprofyti, makroskopicky
jmenovanému druhu velmi podobní.
Rod Lachnum (=Dasyscyphus, chlupáček) má bílé, hnědavé či narůžovělé velmi drobné a
nenápadné plodnice, objevující se na větvičkách, plodech, bukvicích a jiných rostlinných zbytcích;
bězné druhy jsou např. L. virgineum (ch. bělostný) či L. pudibundum (ch. stydlivý).
Zzástupci čeledi Vibrisseaceae (míhavkovité; 6/59) mají přisedlá nebo stopkatá, vypouklá
(konvexní) či terčovitá, tuhá apothecia; spory jsou niťovité, septované, fragmentující na
jednobuněčné díly. Rostou na promočeném či ponořeném dřevě.
Vibrissea truncorum (míhavka vodní, m. kmenová) s oranžovými, černě stopkatými apothecii se
objevují dosti vzácně na dřevě ponořeném v tekoucích čistých vodách, v horských potůčcích však
je druh místy dosti hojný; v ČR je zákonem chráněná. Méně nápadná V.leptospora má přisedlé žlutavé
plodnice a roste na stejných stanovištích jako předchozí druh.
čeleď Leotiaceae (patyčkovité; 7/34) - stopkaté, relativně živě zbarvené, masité plodnice, spory
septované, saprofyti rostoucí na zemi.
Leotia lubrica (patyčka rosolovitá) s gumovitou dužninou, žlutavě zbarvenou stopkou a terčovitou
olivovou plodnou částí se objevuje roztroušeně na holé zemi na vlhčíchých místech v lesích.
Microglossum viride (pazoubek zelený) má protáhlé zelenkavě zbarvené plodnice, roste vzácně na
podobných místech jako předchozí druh; je zákonem chráněný. Nedávno byl rozlišen samostatný druh M.
griseoviride (Kučera et al. 2014), M. olivaceum (p. olivový) je spíše druh nelesních stanovišť – luk a suchých trávníků.
Příbuzný je také extrémně vzácný taxon Thuemenidium atropurpureum (Schoch et al. 2009).
Malá čeleď Bulgariaceae (klihatkovité; 4/7) zahrnuje jen několik druhů s temnými, gumovitě masitými apothecii.
Bulgaria inquinans (klihatka černá) roste jako saprofyt ve skupoinách a trsech na kůře čerstvě padlých kmenů a větví
listnáčů, plodnice jsou terčovité a za zralosti je jejich okolí čeně poprášené (mají skoro černé výtrusy).
Vzácný druh přirozenějších porostů, rostoucí hlavně na mrtvých tlejících kmenech lip, je Holwaya mucida (voskovička
černavá). Častěji než pohlavní plodnice je možno pozorovat nápadné „sirkovité“ útvary imperfektního stadia Crinula
caliciiformis.
V čeledi Helotiaceae (voskovičkovité; 117/826), která je velmi heterogenní (pravděpodobně
polyfyletická), najdeme druhy s přisedlými či stopkatými plodnicemi většinou menších rozměrů,
spory jsou bezbarvé, elipsoidní až protáhlé, někdy vícebuněčné. Sklerocia a stromata obvykle
chybí, většina druhů jsou saprofyti (pozemní, dřevní, na zbytcích rostlin).
Hymenoscyphus (voskovička) – rod s mnoha zástupci, apothecia stopkatá, drobná, pohárkovitá
nebo tečovitá, rostou na kouscích dřeva, zbytcích stoknů nebo různých zlejících dřevnatých
částecvh půodů (oříšcích, číškách apod.). Hojný druh je např. H. fructigenus (v. plodová = v.
žaludová). Velůký fytopatogenní význam má H. pseudoalbidus s anamorfou Chalara fraxinea,
v posledních letech působící hromadné chřadnutí a odumírání (nekrózu) jasanů v Evropě. Původ
choroby není zcela jasný, jedna z variant je, že jde o druh do Evropy zavlečený z vých. Asie. H.
(nověji Rhizoscyphus) ericae je jeden z klíčových druhů formujících tzv. erikoidní mykorizy
v chudých, kyselých a málo úživných biotopech.
Mitrula paludosa (čapulka bahení) má nápadná stopkatá apothecia s bílým „třeněm“ a žloutkově
žlutou plodnou částí, roste na ponořených zbytcích rostlin a jehličí v čistších potocích vyšších
poloh.
Bisporella citrina (voskovička citronová) je lignikolní druh, jehož drobná jasně žlutá přisedlá
apothecia tvoří velké skupiny na tlejícím dřevu (hlavně opadlých větvích) listnáčů.
Ascotremella faginea (mozkovka rosolovitá) má mozkovitě zprohýbaná rosolovitá apothecia, připomínající spíše
rosolovkotvaré houby. Jde o méně běžný saprofytický dřevní druh zachovalejších lesů, v ČR zákonem chráněná.
10
Chlorociboria aeruginascens (zelenitka měděnková) je další lignikolní druh; jeho mycelium
produkuje barvivo (xylindein), způsobující modrozelenavé zbarvení napadeného substrátu;
měděnkově zelené terčovité plodnice se objevují poměrně zřídka. Molekulární znaky umisťují rod
Chlorociboria do blízkosti rodu Cyttaria spíše než mezi Helotiales (Wang et al. 2006b).
ŘÁD CYTTARIALES
s jedinou čeledí Cyttariaceae (1/10) má jediný rod Cyttaria, výskytem vázaný na j. polokouli (Patagonie, N.Zéland,
Austrálie). Jsou to obligátní paraziti rodu Nothofagus (pabuk) – na povrchu nádorů a hálek na větvích a kmenech se
vytváří bizarní masitá kulovitá či hruškovitá žlutá až oranžová stromata se zanořenými plodnicemi apotheciálního typu,
, zprvu zakrytými blankou. Některé druhy tvoří tradiční složku jídelníčku původních obyvatel. Fylogenetická historie
rodu je jedním z příkladů koevoluce parazita a hostitele (více viz Peterson et al. 2010).
ŘÁD RHYTISMATALES (SVRAŠTĚLKOTVARÉ; 83/795)
skupina morfologicky poněkud odchylná od charakteristiky zbytku třídy, momentálně se dvěma
čeleděmi
čeleď Rhytismataceae (55/728) – většinou paraziti rostlin (dřevin), drobná tmavá apothecia
(hysterothecia) přechodného typu (askolokulární / askohymeniální), otevírající se štěrbinou, bývají
obvykle zanořena ve stromatech na povrchu substrátu; spory bývají septované a niťovité.
Běžná Rhytisma acerinum (svraštělka javorová) vytváří okrouhlá černá stromata na listech různých
druhů javorů, po opadnutí se v nich koncem zimy a zjara otvírají skulinovité plodnice.
Colpoma quercinum (štěrbinatka dubová) vytváří skupiny plodnic na tenkých suchých dubových větévkách, velmi
drobná okrouhlá hysterothecia druhu Lophodermium pinastri (skulinatec borový) se tvoří na opadlých jehlicích borovic.
Za usychání a opadávání borových jehlic („sypavka“) je zřejmě zodpovědný blízce příbuzný druh L. setidiosum.
Do čeledi Cudoniaceae (kulatěnkovité; 2/21) jsou dnes řazeny dva rody, dříve kladené do řádu Helotiales,
molekulární a některé anatomické znaky (mj. vláknité septované spory; více viz Wang et al. 2002) je však umisťují do
blízkosti svraštělek. Plodnice jsou stopkatá masitá apothecia s rozlišenou horní plodnou částí, výtrusy mají želatinózní
obal, parafýzy jsou zahnuté. Známé druhy rostou na zemi v jehličnatých lesích: okrově hnědavá Cudonia circinans
(kulatěnka horská) ve smrčinách, žloutkově žlutá Spathularia flavida (lopatička kyjovitá) zejména na opadu modřínů;
oba druhy jsou ve střední Evropě vzácné.
ŘÁD THELEBOLALES (VÝKALNÍKOTVARÉ, 9/46)
s jedinou čeledí Thelebolaceae jsou specializované saprotrofní houby s velmi drobnými plodnicemi (obvykle <1mm),
apotheciálního, někdy kleistotheciálního typu (uzavřené), které obsahují často jen několik vřecek; ta jsou často
polysporická,obsahující někdy až 2000 spor. Většina zástupců je koprofilních, některé jsou extremofilní (popsané např.
z Antarktidy). Ze známějších rodů lze jmenovat Thelebolus (výkalník – některé druhy slouží jako modelové organismy
ke studiu pohl. rozmnožování) či Coprotus.
TŘÍDA GEOGLOSSOMYCETES
řád GEOGLOSSALES, čeleď Geoglossaceae (jazourkovité; 6/48) – zcela nedávno odlišená
vývojová větev vřeckatých hub, jejíž zástupci byli dříve řazeni mezi Helotiales. Mají stopkatá,
obvykle tmavě zbarvená apothecia s odlišenou plodnou částí a sterilní stopkou; spory jsou
zpravidla septované, niťovité, pigmentované, ve vřeccích uspořádané paralelně. Parafýzy jsou
často taktéž tmavé. Jsou to pozemní saprofyti, rostoucí obvykle mimo les, s oblibou na mechatých
místech (rašeliniště, vlhké louky aj.). Rody Trichoglossum a Geoglossum (jazourek) mají protáhlé,
temně zbarvené jazýčkovité plodnice, společně s lupenatými voskovkami a některými dalšími
skupinami se počítají mezi citlivé indikátory organického znečištění (hnojení) lučních porostů.
Patří sem i rod Sarcoleotia s bezbarvými sporami a kulovitou plodnou částí, vyskytující se v arktoaplinském bezlesí.
11
lit.: Wang et al. 2006a, 2006b, Schoch et al. 2009
TŘÍDA DOTHIDEOMYCETES
Obsáhlá skupina (jedna z nevětších v rámci vřeckatých hub), patří sem většina askolokulárních typů, a to jak
stromatické tak i nestromatické druhy. Vřecka jsou vždy bitunikátní, spory často vícebuněčné a se silnou,
pigmentovanou stěnou. Většina zástupců je mikroskopických, náleží sem jak saprofyti, tak paraziti různých rostlin.
Příkladem rodu, jehož zástupci jsou stromatičtí, je parazitický rod Cucurbitaria (kloubnatka). C. laburni (k.
štědřenncová) tvoří černé stromatické shluky pseudoperthecií pod kůrou bobovitých dřvin, kterou prorážejí; spory jsou
zďovité.
Skupiny volných dorbných tmavých perithecií na odumřelých zbytcích rostlin vytvářejí zástupci rodu Leptosphaeria
(drobnička).
Catinella olivacea (ploskovička olivová) vytváří apotheciální ploché olivově zelenavé plodnice na silně zetlelém dřevě,
často naspodu padlých kmenů a v dutinách. Elipsodní askospory zachycovány ve slizovité vrstvě na povrchu thecia, a
šíří se pomocí členovců. Zvláštní znaky plodnic a vřecek naznačují přísušnost k třídě Dothideomycetes, potvrzeno i
molekulárně
Lit.: Greif et al. 2007
TŘÍDA ORBILIOMYCETES
ŘÁD ORBILIALES , čeleď Orbiliaceae (12/288)
Malá skupina, zahrnující velmi drobné apotheciální askomycety; donedávna byly řazeny do řádu
Helotiales (Leotiomycetes), ale na základě molekulárních analýz bylo jejich systematické zařazení
přehodnoceno.
Jejich plodnice jsou tenkomasé, voskovité konzistence, bělavé, žlutavé oranžové či růžové barvy,
nanejvýš několik mm velké. Vřecka jsou inoperkulátní, nápadně malá, na bázi často rozeklaná a s
uťatým vrcholem, parafýzy na vrcholu nadmuté. Spory obvykle velmi malé, u některých druhů
neobvykle tvarované. Jde o saprofytické druhy, rostoucí zejména na tlejícím dřevě nebo
odumřelých stoncích bylin. Řada druhů má nematofágní anamorfy (rody Arthrobotrys, Dactylellina,
Drechslerella, Gamsylella; viz Li et al. 2005)
Většina zástupců patří do rodu Orbilia (kruhovka).
TŘÍDA PEZIZOMYCETES
s jediným řádem
PEZIZALES (KUSTŘEBKOTVARÉ, ŘASNATKOTVARÉ; >160/1125)
Tato obsáhlá skupina zahrnuje všechny známé operkulátní diskomycety. Askoma je apothecium,
obvykle dosti křehké konzistence, u mnoha druhů dosti velkých rozměrů, tvar rozmanitý – primárně
miskovitý, odvozenější jsou stopkaté plodnice se zprohýbaným povrchem a sterilním „třeněm“,
příp. hypogeické (podzemní) plodnice. Někdy se tvoří sklerocia, nikdy však stromata. Vřecka jsou
unitunikátní, operkulátní. Spory, které jsou vždy jednobuněčné a nezřídka ornamentované, jsou
aktivně vymršťovány (až několik centimetrů); u podzemních zástupců jsou vřecka sekundárně
vakovitá. U většiny druhů známe pouze teleomorfu. Zástupci jsou saprofyti na půdě nebo
organických zbytcích, příp. spáleništích, někteří zástupci koprofilní, také řada ektomykorizních
druhů.
Lit.: Hansen et Pfister 2006
12
Čeleď Ascobolaceae (hovníkovité; 5/118) je malá skupina převážně koprofilních nebo saprotrofních hub. Jejich
apothecia jsou masitá, jasně zbarvená a většinou nepřesahují průměr 1 cm. Vřecka jsou amyloidní, spory ve vřeckách
dvouřadě uspořádány, často s fialově zbarveným a ornamentovaným episporem.
Ascobolus furfuraceus (hovník otrubičnatý) je hojný druh na trusu býložravců.
U rodu Saccobolus (balíčkovec) jsou spory ve vřecku navzájem slepeny slizem, vyskytují se na podobných
stanovištích jako zástupci předešlého rodu.
Čeleď Pezizaceae (řasnatkovité; 19/160) – významná skupina, plodnice často velké, obvykle
přisedlé nebo kratičce stopkaté, někdy zpočátku uzavřené; známi jsou i podzemní druhy s trvale
uzavřenými plodnicemi. Válcovitá vřecka jsou v horní části nápadně amyloidní.
Skupina zahrnuje mykorizní, ale také saprofytické druhy rostoucí na zemi, dřevě nebo i koprofilní.
Rod Peziza (řasnatka = kustřebka) má miskovité, ± přisedlé plodnice, obvykle vybarvené v
hnědých odstínech; P. badia (ř. hnědá) je jeden z našich nejběžnějších druhů, roste v lesích na
kyselých půdách. Mykorizní.
Rod Sarcosphaera (baňka) s jediným druhem S. coronaria (b. velkokališná) tvoří v mládí kulovité,
duté plodnice, jež se v dospělosti hvězdovitě rozevírají a odhalují fialové rouško; rostou vzácně na
přelomu jara a léta v jehličnatých lesích na vápenatých půdách a je jedovatá.
čeleď Morchellaceae (smržovité; 3/38) – malá skupina jarních diskomycetů, plodnice jsou
terčovité nebo diferencované, se třeněm a žebernatým kloboukem, rouško okrové až hnědé;
výtrusy hladké, elipsoidní. Saprotrofní pozemní druhy.
Známý je rod Morchella (smrž), u jehož zástupců je žebernatý klobouk přirostlý ke třeni na bázi. Je
popsána řada druhů, jejichž taxonomická identita je nevyjasněná, obvykle se vyskytují mimo les –
v sadech, zahradách, na staveništích aj. Všechny druhy jsou jedlé a vysoce ceněné.
K nejznámějším patří M. conica (s. špičatý) a M. esculenta (s. obecný).
Verpa bohemica (kačenka česká) má plodnice podobné smržům, ale klobouk přirůstá ke třeni na
vrcholu, vřecka obsahují jen dvě obrovské spory (až 80 μm). Je to časně jarní druh listnatých lesů
a hájů, hlavně pod osikami či jasany na vápnitých substrátech.
Rod Disciotis (terčovnice) má terčovité plodnice s kratičkým třeněm a svraskalým theciem, fenologie a ekologie
podobná jako u smržů.
Sesterská je čeleď Discinaceae (desticovité; 3/25), rovněž zahrnující jarní druhy hub s hnědavě
zbarveným theciem a morfologicky odvozenými plodnicemi; na rozdíl od předchozí skupinyjsou
spory u některých druhů ornamentované a s apikálními výrůstky. Jde o pozemní nebo na tlejícím
dřevě žijící saprotrofní druhy.
Zástupci r. Gyromitra (ucháč) mají mozkovitě nebo čepcovitě zprohýbanou plodnou část.
Nejznámější je jedovatý druh G. esculeta (u. obecný) s červenohnědým kloboukem a elips.výtrusy,
rostoucí na jaře v jehličnatých lesích na holé zemi. Obsahuje toxický gyromitrin, který je
termolabilní. G. gigas (u. obrovský) je větší, má světlejší, okrově hnědý klobouk, spory vřetenovitě
elipsoidní, s apikálními výrůstky a roste okolo tlejících pařezů jehličnanů; po uvaření je jedlý.
Podezřelý je na podzim rostoucí G. infula (u. čepcovitý) – objevuje se hlavně na dřevě jehličnanů.
Neobyčejně vzácný je druh Pseudorhizina sphaerospora (ucháčovec šumavský), jenž má třeň na bázi vínově
zbarvený, jeho až 30 cm velké plodnice se tvoří na tlejících kmenech jedlí a smrků v horských lesích v časném létě; je
zákonem chráněn.
Discina perlata (destice chřapáčová) má terčovité tabákově hnědé plodnice s kratičkým třeněm,
roste zjara na tlejícím dřevě jehličnanů, zejména na pařezech. Jedlý druh.
Plodnice druhotně uzavřené a podzemní má rod Hydnotrya (oříškovec), jehož všichni zástupci jsou
mykorizní; nejznámější je H. tulasnei (o. Tulasneův).
13
Čeleď Helvellaceae (chřapáčovité; 9/68) je další skupinou zahrnující zástupce se stopkatými
apothecii, známí zástupci jsou však (na rozdíl od předchozích skupin) pravděpodobně všichni
mykorizní. Askomata jsou terčovitá až sedlovitá, obvykle se třeněm, známy jsou také uzavřené
podzemní typy (Balsamia); výtrusy jsou ± hladké. Obsáhlý rod Helvella (chřapáč) má řadu
zástupců rostoucích zejména na humózních půdách: H. crispa (ch. kadeřavý) má bělavé plodnice s
laločnatým křehkým kloboukem a výrazně žebernatý třeň, H. acetabulum (ch. kalíškovitý = kališník
obecný) má číšovité plodnice s krátkým žebernatým třeněm.
Zřejmě sesterskou skupinou chřapáčovitých hub je čeleď Tuberaceae (lanýžovité; 6/87),
obsahující výhradně podzemní druhy, jejichž apothecia jsou přeměněná v tzv. „tuberothecium“ –
hlízovitou plodnici, na povrchu často hrbolatou či bradavčitou a s patrnou labyrintickou strukturou
(záhyby původní stěny apothecia). Vřecka jsou druhotně zjednodušené stavby, ± kulovitá,
tlustostěnná, obsahují 8 nebo častěji méně nápadně ornamentovaných silnostěnných velkých
výtrusů. Bez výjimky jde o mykorizní druhy, šířené zvířaty(brouci,hlodavci, kopytníci).
Choiromyces venosus (bělolanýž obecný) má velké (až 15 cm) světle okrové plodnice a
osmivýtrusá vřecka; vyskytuje se nehojně v lesích na hlinitých až písčitých půdách, je jedlý jako
koření. Druhy rodu Tuber (lanýž) mají rozmanitě zbarvené (žlutorezavé, hnědé až černé) plodnice,
u většiny druhů poměrně malé; ve vřeckách jen 1-4 spory. Některé jihoevropské druhy jsou vysoce
hodnocené jedlé houby, tradičně pěstované v semikulturách (řídké porosty mladých dubů), ale
sbírané i ve volné přírodě. Nejvíce ceněný je T. magnatum (l. piemontský, „bílý“), rostoucí v s.Itálii,
ale také ve Slovinsku, Chorvatsku, Srbsku, Rumunsku, Bulharsku a Maďarsku. Dosud není
pěstován, ale jen sbírán vě volné přírodě – na trzích dosahuje ceny až 3000€/kg, na aukcích až
>100.000€/kg (v listopadu 2014 byl nalezen rekordně velký lanýž, vážící 1483 g -
http://www.tyden.cz/rubriky/relax/cestovani/nasli-rekordne-velky-lanyz-muze-vynestmiliony_323636.html#.VGn32fmG9Ro).
Z dalších druhů jsou užívány T. melanosporum (l. perigordský,
„černý“ – JZ Francie); T.borchii (hl. Itálie, 50-100€/kg), T.indicum (Čína, ale už introdukován do E;
málo ceněný 20-100€/kg), T.lyonii (SAm, 200-300€/kg) (více viz Payen et al. 2014).
V ČR je (z velkých druhů) původní mimo jiné T. aestivum (l. letní) s černými bradavčitými
plodnicemi, rostoucí v teplomilných doubravách. V ČR jde o chráněný druh, v zahraničí patří mezi
tržní druhy (100-400€/kg).
Čeleď Pyronemataceae (syn. Otideaceae, Aleuriaceae; ohnivkovité; 78/ca 500) – velmi
diverzifikovaná skupina, apothecia různých velikostí, často živě zbarvená (karotenoidy) a často s
vnější stranou opatřenou chlupy nebo plstí; vřecka jsou inamyloidní, spory někdy s ornamentikou.
Zastoupeny jsou jak saprofytické (některé antrakofilní), tak i mykorizní druhy.
Rod Scutellinia (kosmatka) má malé miskovité oranžové plodnice, excipulum je řídce dlouze tmavě
štětinaté (angl. „eye lash fungi“ ), saprofyti na zemi či tlejícím dřevě. Mnoho podobných druhů.
Aleuria aurantia (mísenka oranžová) - velké oranžové plodnice připomínající pomerančovou kůru
podél cest na holé narušené zemi, saprofyt; jedlá.
Rod Otidea (ouško) má excentrická, na jedné straně rozčínutá, boltcovitá apothecia, žlutě,
oranžově až hnědě zbarvená; mykorizní symbióza předpokládána na základě studia izotopového složení
(Hobbie et al. 2002)
Geopora (=Sepultaria; hrobenka) – zástupci mají zprvu uzavřená, polopodzemní, posléze na
vrcholu praskající apothecia (~ r. baňka), často na písčitých půdách, mykorizní.
14
Plodnice druhu Geopyxis carbonaria (zvoneček uhelný) se hromadně objevují na čerstvých lesních
spáleništích – antrakofiní druh; Vrålstad et al. (1998) publikovali zjištění, podle kterého jde o skrytě
žijící mykorizní druh smrku, který fruktifikuje pouze při odumření hostitele při lesních požárech.
Humaria hemisphaerica (bělokosmatka polokulovitá) je mykorizní druh humózních listnatých lesů,
má mléčně bělavé, vně hnědě chlupaté plodnice
Sowerbyella (oušenka) má žluté až oranžové, obvykle výrazně kořenující plodnice; mykorizní symbióza předpokládána
na základě studia izotopového složení (Hobbie et al. 2002)
K hypogeickým typům patří r. Genea (zemnička), jejichž tmavě zbarvené plodnice mají dutinu,
vyúsťující na povrch.
Zřejmě zavlečený a snad i invazní druh je Paurocotylis pila, původní snad na Novém Zélandu.
Zcela zvláštní plodnice mají zástupci rodů Orbicula a Lasiobolidium – sekundárně kleistotheciální drobné plodnice,
rostoucí na trusu (koprofilní podobně jako r. Pseudombrophila – vroubenka, ze kterých jsou evolučně odvozené; viz
Hansen et al. 2005).
Izolovaná je čeleď Rhizinaceae (kořenitkovité; 2/3) s rodem Rhizina (kořenitka). V Evropě jen R. undulata (k.
nadmutá), s hnědými, na okraji světlejšími, polštářovitě vydutými plodnicemi, naspodu s početnými rhizoidy, vřecka
inamyloidní, spory vřetenovité. Stanovištěm jsou stará spáleniště v jehličnatých lesích, houba v některých případech
parazituje na kořenech jehličnanů.
Obdobně malá a izolovaná je čeleď Caloscyphaceae (krasočíškovité; 1/1) s jediným druhem Caloscypha fulgens
(krasočíška žlutá), jehož zářivě žluté, vně modrozeleně skvrnatějící uchovité plodnice vyrůstají zjara na zemi, zejména
pod jedlemi. Výtrusy jsou hladké, kulovité; v ČR jde o vzácný druh. (anamorfa Geniculodendron pyriforme je údajně
parazitem na semenáčcích jehličnanů v S.Am. – Paden et al. 1978).
Nápadné, převážně jarní druhy najdeme v čeledi Sarcoscyphaceae (ohnivcovité; 10/36).
Apothecia jsou tuhá, přisedlá nebo častěji stopkatá, zářivých barev; pokud jsou vyvinuty chlupy, tak
jsou bezbarvé. Jsou to saprofyti na tlejícím dřevě, někdy snad slabí parazité.
Rod Sarcoscypha (ohnivec) má krátce stopkatá, několik cm široká miskovitá apothecia, objevující
se časně zjara na ležících větvích listnáčů, nezřídka ještě mezi tajícím sněhem (zakládají se již na
podzim). V ČR několik druhů, nejhojnější je S. austriaca (o. rakouský).
Trochu podobný je druh Microstoma protractum (ohnivec zimní),jehož drobnější, dlouze stopkaté (a kořenující)
plodnice se zubatým okrajem rostou ve skupinách na dřevě ponořeném v zemi, časně zjara. Je to vzácný druh.
Rod Cookeina je zastoupen především v tropech a subtropech, kde jeho zástupci patří k nápadným a hojným zjevům
mykoflóry. Plodnice jsou pohárovité, stopkaté, u některých druhů vně nápadně štětinatě chlupaté; rostou na
odumřelém dřevě.
Příbuzná, rovněž hlavně jarní druhy zahrnující je čeleď Sarcosomataceae (masečníkovité; 8/31); její zástupci mají
však apothecia obvykle temně hnědá až černá. Jsou to zřejmě saprofyti na tlejícím dřevě, ale také na na zemi.
Plectania melastoma (ohnivec černý) má černá, gumovitě pružná, vně rezavě poprášená apothecia, jež vyrůstají v
pozdním jaru na drobných odumřelých větvičkách různých dřevin. Je vzácný.
Pseudoplectania (ušíčko): P.melaena (=P. vogesiaca; u. jedlové) roste velmi vzácně na tlejících kmenech jedlí
v pralesovitých porostech (v ČR jde o chráněný druh), poněkud hojnější je P. nigrella (u. černé), rostoucí na zemi ve
smrčinách.
Urnula craterium (zvoneček pohárkovitý) vytváří černé „urničky“ na ponořeném dřevě listnáčů časně zjara (často spolu
s ohnivcem zimním), vzácný druh.
Enigmatickou houbou evropské mykoflóry je Sarcosoma globosum (masečník kulovitý), jehož až 10 cm velké tmavé
kulovité plodnice, uvnitř s rosolovitým až polotekutým obsahem, se vývinem postupně vysychají a zplošťují se
(ontogeneze trvá až několik měsíců). Fruktifikuje na jaře ve vlhkých smrčinách (podle dostupných informací spíše na
bazických podkladech) a je to druh kriticky ohrožený a neobyčejně vzácný téměř v celé Evropě. V současnosti je znám
velmi vzácně ve Finsku a Pobaltí, poněkud hojněji ve Švédsku a snad v Rusku; v ČR od 60. let nezvěstný.
Nedávno vylišená malá čeleď Chorioactidaceae (3/7) je poslední skupinou řádu Pezizales a rovněž vřeckatých hub.
Zástupci, morfologicky dosti rozmanití, mají různé typy apothecií, obvykle s tmavými chlupy na povrchu; snad jsou to
vesměs saprotrofové.
15
Desmazierella acicola (štětinatka jehlicová) je drobný druh, jehož jen několik mm široká apothecia vyrůstají vzácně
zjara na jehličí borovic. Thecium nese na povrchu nápadné dlouhé tmavé štetinovité sety.
Chorioactis geaster (nemá české jméno) má poněkud bizarní, zprvu válcovitá, pak hvězdicovitě praskající apothecia,
vně černě plstnatá, uvnitř kalně oranžová; mimoevropský druh rostoucí na zemi (Sev.Amerika).