karyogamie a meioza probíhá v meiosporangiu - bazidii
bazidiospory se tvoří exogenně na stopkách - sterigmatech
u odvozených kupin jsou ve stěně přehrádek vytvořeny dolipory - póry, jejichž
obě strany jsou kryty membránovou čepičkou – parentosomem (celistvým či
perforovaným)
dikaryobionti (hlavní část životního cyklu v dikaryofázi)
základní znaky stopkovýtrusných hub
© McLaughlin, Beckett and Yoon 1985
oddělení Basidiomycota
© 1972 Moore and Marchant
životní cyklus stopkovýtrusné houby (všeobecně):
klíčením bazidiospory vzniká haploidní primární mycelium (jednojaderné buňky)
dikaryotické sekundární mycelium (vznik obv. somatogamií) – zde konjugované
mitózy spojené s tvorbou přezek (zajišťují rovnoměrné rozdělení + a – jader do
dceřinných buněk)
tvorba plodnic není časově a prostorově
vázána na somatogamii - zásadní rozdíl
oproti vřeckatým houbám
následně vznik bazidiospor (obvykle čtyř)
typy bazidií podle stavby:
• holobazidie - jednobuněčná
• fragmobazidie - vícebuněčná (obvykle 4)
dělení podle postavení dělícího vřeténka :
• chiastická (vřeténko v příčné poloze,
bazidie bývá "tlustá")
• stichická (vřeténko v podélné poloze,
bazidie obvykle štíhlá, protáhlá)
bazidie zpravidla tetrasporické, vzácněji
bisporické (Dacrymycetaceae, Clavulina…)
či s více než 4 výtrusy (Sistotrema aj.)
bazidie tvoří výtrusorodou vrstvu - hymenium (rouško), nebo se tvoří (u tzv.
břichatek) v různě utvářených dutiných uvnitř plodnice ve výtrusorodém pletivu teřichu
(glebě)
Kreisel 1969
spory jsou vystřelovány pomocí kapičky na bázi spory -
balistospory
u odvozených gastroidních bazidií se spory pasivně
uvolňují (zpravidla uvnitř teřichu) - tzv. statismospory
klíční pór - ztenčenina buněčné stěny, kudy spora klíčí
bazidiospory jsou téměř vždy jednobuněčné, obvykle
jedno- či dvoujaderné
jsou různého tvaru (kulovité, elipsoidní, válcovité,
alantoidní = uzenkovité, fazolovité apod.)
velikost obvykle 3-30 μm
na povrchu hladké či rozmanitě ornamentované
(ostnité, bradavčité, síťované…)
taxonomický význam má reakce s jodem (amyloidní,
dextrinoidní) a ultrastrukturní stavba stěny
Kuyper et al. 1988
podle stavby a způsobu uvolňování spor rozlišujeme houby rouškaté a břichatky
1) houby rouškaté
bazidiospory se tvoří na povrchu plodnice v hymeniu, často na speciální části
povrchu plodnice - hymenoforu
typy hymenoforu: bradavčitý, ostnitý, lištovitý, lupenitý, rourkovitý aj.
hymeniální plodnice jsou gymnokarpní - od počátku s odhaleným hymeniem
- nebo hemiangiokarpní - dočasně uzavřené plachetkou (velum universale)
či závojem (velum partiale)
Kreisel 1969
zbytky vela na plodnici: pochva, prsten, strupy na klobouku…
základní typy plodnic rouškatých hub:
krustothecium - plodnice s postupným
vývojem (přirůstající), jedno- nebo častěji
víceletá, může a nemusí být členěna na
klobouk a třeň, hymenofor pokrývá
většinou spodní část klobouku
(hydneloidní, ganodermatiodní, fomitoidní,
stereoidní, korticioidní aj.)
holothecium - jednoletá ±masitá
plodnice, hymenium pokrývá celý povrch
(klavarioidní, ramarioidní, tremelloidní,
mukroneloidní aj.)
pilothecium - plodnice jednoletá, s
jednorázovým vývojem, diferencovaná na
klobouk a třeň, hymenofor pokrývá spodní
část klobouku (agarikoidní, kanthareloidní,
pleurotoidní, cyfeloidní, hericioidní aj.) Kreisel 1969
2) břichatky
povrch plodnice uzavírá jedno- či vícevrstevná okrovka (peridie), samotný vnitřek
plodnice pak tvoří teřich (gleba)
bazidie se tvoří volně v celém teřichu nebo na hymeniu, které pokrývá povrch jeho
vnitřních prostor (komůrek)
uvnitř teřichu často také vlášení - kapilicium
spory roznášeny větrem, vodou, živočichy aj.
angiokarpní vývoj plodnice - uzavřené až do dozrání spor
Kreisel 1969
typy hyf v pletivu plodnic stopkovýtrusných hub:
• generativní - tenko- i tlustostěnné, větvené, přehrádkované, vždy přítomny
• skeletové - rovné, málo větvené, tlustostěnné, úzké lumen, dlouhé úseky mezi
septy (zdánlivě nepřehrádkované), vždy bez přezek
• ligativní (vazbové, binding) - tlustostěnné a bez přehrádek, silně se větvící
(propojují skeletové hyfy => zpevnění pletiva)
 hyfové systémy:
• monomitický - jen generativní hyfy (a)
• dimitický - generativní a skeletové hyfy (b)
• amfimitický - generativní a ligativní hyfy (ojediněle)
• trimitický - všechny tři typy hyf (c)
Kreisel 1969
Kreisel 1969
monomitický dimitický trimitický
hyfové systémy
Kreisel 1969
dužnina (trama) lupenů (resp. rourek) - obvykle rozlišovány čtyři základní typy
podle uspořádání hyf:
• regulární (Tricholoma) - hyfy jdou ± souběžně od báze k ostří lupenu (a)
• irregulární (Hygrophorus, Russula) - hyfy nepravidelně propletené (b,c)
• bilaterální (Paxillus, Amanita) - hyfy vybíhající odstředivě šikmo dolů (d,e)
• inverzní (Pluteus) - hyfy vybíhají šikmo dolů do středu lupenu (f)
v roušku často i sterilní buňky - cystidy - s různou funkcí
(exkreční, podpůrná)
podle pozice na plodnici rozlišujeme:
• cheilocystidy na ostří lupenů či rourek
• pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky lupenů)
• existují i dermatocystidy na pokožce třeně (kaulocystidy) či
klobouku (pileocystidy)
podle morfologie lze rozlišit:
• leptocystidy - hladké, tenkostěnné, bez inkrustací
• lamprocystidy (metuloidy) - tlustostěnné, na povrchu často
inkrustované (Hohenbuehelia; obr.)
• chrysocystidy - se světlolomnou, často žlutou vakuolou
(Pholiota)
• gloeocystidy - silně světlolomné, s heterogenní plazmou
(Russulales)
sety – dlouhé tenké tlustostěnné brvovité buňky, na konci
zašpičatělé (Hymenochaetales, Marasmius)
http://botit.botany.wisc.edu/tom
s_fungi/images/hohcyst1.jpg
systém a jeho změny
východiskem klasifikace E.M.Friese (1874):
• dělení na dvě podtřídy - Hymenomycetidae s hymeniálními plodnicemi a
Gasteromycetidae zahrnující břichatky
• systém hymeniálních hub založen primárně na typu plodnice a hymenoforu Agaricaceae,
Polyporaceae, Hydnaceae aj.
postupně dílčí změny v systému, některé anatomické znaky naznačily
blízkost skupin doposud nepovažovaných za příbuzné (stále však ± v rámci
tradičního pojetí – např. samostatný řád Russulales)
systém stopkovýtrusných hub:
členění dle typu bazidií:
• Phragmobasidiomycetes - fragmobazidie
• Holobasidiomycetes - holobazidie
pokročilější dělení podle přítomnosti/absence kvasinkovitých stadií a
sekundárních spor, plodnic a stavby septálního póru
podtřída Hymenomycetidae
řád: Aphyllophorales
řád Cantharellales
řád Polyporales
řád Russulales
řád Hymenochaetales
řád Boletales
řád Agaricales
řád Hymenogastrales
řád Thelephorales
podtřída Gasteromycetidae
řád Lycoperdales
řád Geastrales
řád Sclerodermatales
řád Melanogastrales
řád Gastrosporiales
řád Gautieriales
řád Tulostomatales
řád Nidulariales
řád Phallales
Váňa (1996):
pododd. Basidiomycotina
tř. Heterobasidiomycetes
tř. Homobasidiomycetes
systém stopkovýtrusných hub:
Hibbett et al. 1997
Polyporales
Agaricales
Boletales
Thelephorales
Russulales
Hymenochaetales
Cantharellales
Phallales
„revoluční“ práce - Hibbett et al. (1997)
„plošné“ použití molekulárních metod
definitivně vyvrátila kořeny starého
systému
osm hlavních vývojových větví - „kladů“,
posléze hodnocených jako řády:
systém stopkovýtrusných hub:
Kirk et al. (2001):
Cantharellales
Phallales
Hymenochaetales
Thelephorales
Polyporales
Russulales
Boletales
Agaricales
Tree of life (2003):
Tree of life (2007):
systém stopkovýtrusných hub:
většina základních morfologických typů hymeniálních i gasteroidních plodnic se
vyvinula několikrát nezávisle v různých skupinách
systém stopkovýtrusných hub:
na základě převážně biochemických, ultrastrukturních a molekulárních znaků v
současnosti členěny na 3 pododdělení - Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina
a Agaricomycotina - z nichž první dvě a zčásti i třetí odpovídá původní skupině
Phragmobasidiomycetes
systém stopkovýtrusných hub:
pododdělení Ustilaginomycotina
pododdělení Pucciniomycotina
řád Atractiellales
řád Platygloeales
řád Septobasidiales
řád Helicobasidiales
pododdělení Agaricomycotina
třída Tremellomycetes
řád Tremellales - rosolovkotvaré
třída Dacrymycetes
řád Dacrymycetales – kropilkotvaré
třída Agaricomycetes
řád Auriculariales – boltcovitkotvaré
řád Sebacinales
řád Cantharellales – liškotvaré
řád Corticiales - kornatcotvaré
řád Trechisporales
řád Gloeophyllales - trámovkotvaré
řád Russulales – holubinkotvaré
řád Thelephorales – plesňákotvaré
řád Hymenochaetales – kožovkotvaré
řád Polyporales – chorošotvaré
podtřída Phallomycetidae
řád Gomphales - stročkovcotvaré
řád Hysterangiales - mřížovkotvaré
řád Geastrales - hvězovkotvaré
řád Phallales – hadovkotvaré
podtřída Agaricomycetidae
řád Atheliales - kornatečkotvaré
řád Boletales - hřibotvaré
řád Agaricales – pečárkotvaré
oddělení
Basidiomycota
pododdělení Ustilaginomycotina
chybí parentozómy
nikdy nevytváří plodnice
přítomna kvasinkovitá haploidní fáze
dikaryotické parazitické mycelium
obligátní paraziti rostlin
často nádory a znetvořeniny napadených orgánů
prašné a mazlavé sněti
Ustilago maydis (prašná sněť kukuřičná)Ustilago tritici (prašná sněť pšenično-ječná)
Exobasidium vaccinii
(plíška brusinková)
pododdělení Pucciniomycotina
v přepážkách hyf jednoduché póry (parentozomy chybí)
většina zástupců nevytváří plodnice
(pokud jsou vyvinuty, jsou obv. nenápadné, často
slizovité)
převážně paraziti cévnatých rostlin (rzi)
Gymnosporangium sabinae (rez hrušňová)
řád Atractiellales, čeleď Phleogenaceae
(prachovečníkovité; 6/30)
Phleogena faginea (prachovečník bukový)
drobné plodnice, na povrchu peridie
výrazný pach po maggi
připomínají sporokarpy hlenek (n. rod Onygena)
vzácně ve skupinách na tlejícím dřevě listnáčů
Oberwinkler et Bandoni 1982
plodnice nenápadné nebo vůbec chybí
výjimka: Eocronartium muscicola
(mechovice mechová) - drobná stopkatá
bazidiomata parazitující na rostlinkách
mechů
řád Platygloeales, ř. Eocronartiaceae (5/9)
řád Helicobasidiales, čeleď Helicobasidiaceae (ulitovcovité; 3/17)
Helicobasidium purpureum (ulitovec nachový)
resupinátní plodnice fialové barvy
bazidie spirálně stočené, septované
původce chorob kořenů rostlin („violet root
rot“), plodnice někdy i saprotrofně na dřevě
apod.
řád Septobasidiales (7/180)
soužití s červci (Hemiptera, Coccoidea)
mycelium proniká haustorii do těla červce, jenž je chráněn před predátory a
parazity
na povrchu tvorba hymenia (příčně přehrádkované bazidie)
r. Septobasidium (přepážkovka) – především tropy a subtropy
http://fireflyforest.net/images/firefly/2
007/February/Whitefly-pupae-2.jpg
© Heino Lepp
http://www.anbg.gov.au/fungi/images-misc/septobasidium.gif
http://www.karantina.deptan.go.id/optk/detail.php?id=293
pododdělení Agaricomycotina
parentozomy vyvinuty, perforované či nikoliv
zpravidla tvoří plodnice, známy ale i kvasinkovité typy
další charakteristiky hl. molekulární
třída Tremellomycetes
dolipóry s měchýřkovitými neperforovanými
parentozomy
na myceliu i tvorba konidií
řád Tremellales (rosolovkotvaré)
čeleď Tremellaceae (rosolovkovité; 17/240)
plodnice s rosolovitou konzistencí, laločnaté
(někdy jen povlaky na hymeniu hostitele)
bazidie příčně rozdělená (chiastická) s dlouhými
sterigmaty
mykoparazité - na myceliu různých dřevních hub
Tremella mesenterica (rosolovka mozkovitá)
žluté plodnice na dřevě listnáčů (resp. na r. Peniophora)
Tremella encephala (rosolovka průsvitná)
bělavé plodnice s pevným „jádrem“
na dřevě jehličnanů
hostitelem je pevník krvavějící (Stereum
sanguinolentum)
http://www.shagri.gov.cn/zyk/fj/2004
07/W020040705528157345407.jpg
Tremella fuciformis (rosolovka řasotvará)
parazituje na dřevomoru Hypoxylon archeri
pěstována, především v jv. Asii („bílá
houba“)
údajné léčivé účinky
http://botit.botany.wisc.edu/t
oms_fungi/images/tremf3.jpg
Calocera viscosa (krásnorůžek lepkavý)
keříčkovité plodnice s gumovitou konzistencí
na tlejícím dřevu jehličnanů
Dacrymyces (kropilka)
drobné bochánkovité rosolovité plodnice
ve skupinách na vlhkém dřevě
plodnice rosolovité až slizovité
oranžově zbarvené (β-karoten)
bisporické vidlicovité chiastické holobazidie s
dlouhými sterigmaty
parentozomy neperforované
spory často vícebuněčné, pučící
dřevní saprofyti
třída Dacrymycetes
s jediným řádem Dacrymycetales
čeleď Dacrymycetaceae (kropilkovité; 9/101)
© George Barron